第五章物種形成與滅絕

分子水平演化的小結(jié)：

可遺傳的變異最終能追溯到分子水平（基因）分子水平的變異普遍存在分子水平變異的固定：隨機(jī)、中性選擇、負(fù)選擇、正選擇蛋白質(zhì)與核酸演化（氨基酸/堿基替換）速率的計算分子鐘學(xué)說如何判斷分子水平的中性、正、負(fù)選擇（Ka/Ks）基因組演化及其研究面臨的機(jī)遇和挑戰(zhàn)分子水平的演化與形態(tài)水平的演化有時不一致Ka/Ks若突變及其固定都是隨機(jī)的，Ka/Ks

=1--中性選擇若Ka/Ks大于1，說明一些改變氨基酸的突變利于生物體的生存和繁殖，被自然選擇保留--正選擇若Ka/Ks小于1，說明一些改變氨基酸的突變不利于生物體的生存和繁殖，被自然選擇淘汰–負(fù)選擇。第五部分物種及物種的形成和滅絕(species,speciationandextinction)間斷平衡演化學(xué)說(PunctuationEquilibrium)一.物種(species)及物種的形成(speciation)“Speciationisthemysteryofmysteries.”——C.Darwin生物演化及遺傳變異固定的重要環(huán)節(jié)變異自然選擇——遺傳漂移——中性選擇——變異的產(chǎn)生變異的積累和不均等傳遞物種形成固定有利變異，淘汰不利變異隨機(jī)固定（各種變異）隨機(jī)固定（中性的變異）speciationevent1.是否有物種？MichaelDonoghue,YaleUniversity物種究竟是否真實地存在，還是僅僅存在于分類學(xué)家的頭腦里，這一直是一個有爭議的問題。我個人認(rèn)為物種確實存在于人們的頭腦之外，物種因有演化的過程而存在，物種隨時間的消逝而不斷地分化、獨(dú)立演化，循環(huán)往復(fù)，我們看到的生命之樹就是這樣形成的。2.什么是物種？DanielDennett,TuftsUniversity我已經(jīng)意識到生物學(xué)中用于不同目的的物種概念不盡相同，在這點上我是一個不知論的多元論者（agnosticpluralist）：多種概念以適用于多種場合。直到現(xiàn)在還沒有一個符合所有人需要的物種的定義。我個人傾向于認(rèn)為物種的定義可以放寬些（leavethetermquiteloose），不同的概念可用于不同的目的，沒有必要認(rèn)為小題大做（notmakeabigdealofit)。RichardDawkins,UniversityofOxford當(dāng)有性生殖存在時，我們可以客觀地定義物種，即一群相互之間行有性生殖，而不與其他物種進(jìn)行有性生殖的生物。當(dāng)有性生殖不存在時，如無性繁殖的物種或化石材料，就不可能給出客觀的物種的定義，物種就變得與屬，科或綱等分類等級一樣，是一種人為的界定。3.物種的不同的定義（1）表征種(pheneticspecies)的概念（形態(tài)或模式種）：形態(tài)上相似的一類生物人為性很強(qiáng)，沒有任何遺傳學(xué)、發(fā)育背景沒有一個一致公認(rèn)的標(biāo)準(zhǔn)較為實用（2）生物種(biologicspecies)的概念（生殖隔離）：有潛在的相互交配能力的自然種群，且其后代可育，由美國生物學(xué)家ErnstMayr于1942年首次提出?？茖W(xué)性強(qiáng)，現(xiàn)較為流行的概念不能用于快速鑒定物種不適用于無性繁殖的物種及化石物種生物學(xué)物種及形態(tài)學(xué)物種概念在實際應(yīng)用中均有難度例：美國紅狼20世紀(jì)30年代后個體數(shù)急劇下降，“迫不得已”與分布廣泛的美國小狼進(jìn)行雜交美國小狼廣布種進(jìn)一步研究表明美國紅狼是小狼與大灰狼雜交形成的20世紀(jì)70年代“純種”紅狼從野外消失最后的14只“純種”紅狼進(jìn)了動物園，現(xiàn)已繁殖了幾百只，但到底是否純種，還有爭議（3）識別種(recognitionspecies)的概念（間接的生殖隔離）：共有一種交配信號的生物適用于動物，且要求有可記錄及識別的信號（4）生態(tài)種(ecologicalspecies)的概念：生存在相同的一個生態(tài)龕(niche)的個體之和解釋同一物種的形態(tài)相似性，特殊生境的物種受到很強(qiáng)的自然選擇（如長在重金屬礦土上的Agrostis

tenuis），但礦土上和非礦土的植物差異大，原因即為生態(tài)龕不一樣。平行演化的現(xiàn)象

現(xiàn)多將不同生境的同一物種稱為不同的“生態(tài)型”物種的概念還會爭論下去，概括起來:物種是一群生殖上不相互隔離、在某種生境中同一選擇壓力下形成的、具有相似形態(tài)學(xué)特征的生物個體總稱。4.譜系（lineage)：由一個祖先（物種）所產(chǎn)生的所有后代（物種）及其相互關(guān)系譜系示意圖共同祖先種結(jié)構(gòu)變化時間已滅絕的物種現(xiàn)代物種馬科動物的譜系圖5.物種是如何產(chǎn)生的？最根本的原因：生殖隔離JohnMaynardSmith,SussexUniversity通常來說，必須有（地理）隔離，但我不認(rèn)為那是放置四海而皆準(zhǔn)的真理。我確信物種形成的過程可在沒有地理隔離的情況下產(chǎn)生。不過典型的情況一般是有一段隔離的歷史，在這段時間中它們獨(dú)立地進(jìn)化，當(dāng)以后它們再相遇時，就不能相互雜交，就不會再合并成一個物種了。生殖隔離是如何產(chǎn)生的？（1）異域（allopatric）隔離：高山的隆起、河流的形成；火山噴發(fā)、地震等自然災(zāi)害造成的新的生境；被分開的種群、新遷移而來的種群中產(chǎn)生的變異被隨機(jī)固定，或被不同的選擇壓力固定地理隔離Species1Species2prezygoticisolation－合子前隔離地理隔離行為隔離時間隔離機(jī)械隔離配子隔離異域隔離產(chǎn)生的一些后果：不能交配鵝掌楸屬（Liriodendron）Tuliptree全球有兩個種：美國鵝掌楸中國鵝掌楸在自然界無法雜交在人工干預(yù)下，雜種可育國槐(Sophorajaponica)花期:6－8月洋槐(Robiniapseudoacacia)花期：4－5月槐樹

postzygoticisolation－合子后隔離雜種不育能交配兩個居群交配的后代存活力或生育力差，自然選擇將加速生殖隔離；或雜交后代不可育分布區(qū)邊緣物種及島嶼物種的分化HybridSterility:Successfulmatingandhybridsurvivaloccasionallyoccur,buttheoffspringaresterile,sincetheylackhomologouschromosomesessentialformeiosis.2n=642n=622n=63X獅虎獸虎獅獸獅子染色體2n=38老虎染色體2n=382n=382n=？祖先種群生活在陸地部分個體遷移至島嶼并建立了新種群產(chǎn)生了新的物種夏威夷島嶼上的果蠅行為也產(chǎn)生了分歧夏威夷島嶼上的鬼針草（2）連接域（parapatric）隔離分化的兩個物種呈連續(xù)狀分布形成的原因：生境的逐漸變化，居群兩端的個體也發(fā)生分化，中間的過渡帶即雜種帶受到自然選擇壓力

但雜種帶也許是異域隔離后兩個種重新“會面”的結(jié)果現(xiàn)實中很少（3）同域（sympatric）隔離原理上說是可能的，但在現(xiàn)實中更少，主要存在于昆蟲和寄生動物中，宿主的改變可能會造成新物種的產(chǎn)生二.物種形成的速度？1.漸進(jìn)式：達(dá)爾文主義新的物種的形成是在“老”物種逐漸、緩慢變化的基礎(chǔ)上完成的遺傳變異自然選擇突發(fā)式：Goldschmidt“充滿希望的怪物，hopefulmonsters” 源于一些大的變化，如染色體的變異雜交、基因組的加倍（多倍化）關(guān)鍵基因的變異栽培玉米與野生玉米的區(qū)別：teosinteglumearchitecture(tga)玉米雌花部分的結(jié)構(gòu)變化teosintebranched1(tb1)

頂端優(yōu)勢極個別基因的不同野生玉米玉米栽培玉米野生玉米3.爆發(fā)式：間斷平衡學(xué)說（punctuationequilibrium)主要基于古生物的證據(jù)，特別是寒武紀(jì)大爆發(fā)StephenJayGouldStephenJ.Gould(1941-2002)古生物學(xué)家，哈佛大學(xué)教授，科普專家Time'sArrow,Time'sCycleFinders,KeepersDinosaursinaHaystackBullyforBrontosaurusEightLittlePiggiesAnUrchinintheStorm1972年與同事NilesEldredge一起提出間斷平衡學(xué)說“Punctuatedequilibrium:analternativetophyleticgradualism”發(fā)表上千篇文章，20多本暢銷書籍（包括科普書）EverSinceDarwinThePanda'sThumbTheMismeasureofManWonderfulLifeTheFlamingo'sSmileHen'sTeethandHorse'sToes平衡間斷學(xué)說的主要論點：物種的進(jìn)化由長期的“靜止”狀態(tài)和短暫的“變化”狀態(tài)交替完成，變化產(chǎn)生新的物種物種的形成是“直線”分支式的新物種的形成多在“親本”物種分布的周圍發(fā)生新形成的物種一開始的分布范圍很窄，然后迅速擴(kuò)散，（化石中過渡類型少，突然變化的類型多）適應(yīng)性的變化多發(fā)生在物種形成時（突然的變化）物種選擇（speciesselection)—自然選擇使得能增加新物種產(chǎn)生速度的特性得以保留

—有爭議！特征時間間斷平衡式演化新物種的產(chǎn)生為“直線”分支式漸進(jìn)式演化新物種的產(chǎn)生為“斜線”分支式特征時間特征時間例子：苔蘚蟲的演化——跳躍式（間斷式）

間斷平衡學(xué)說的弱點缺少分子遺傳機(jī)制物種產(chǎn)生的速度不均一多數(shù)遺傳物質(zhì)的變異是一緩慢的過程，并不斷積累；環(huán)境的變化不可預(yù)測，有時是巨大的環(huán)境的變化對生物的影響是巨大的生物的適應(yīng)是上面兩個因素的相互作用很多大的生物類群的產(chǎn)生初期經(jīng)歷了快速、輻射狀的演化過程

四.物種的滅絕(extinction)

18世紀(jì)末19世紀(jì)初人們才意識到物種的滅絕（化石;“活化石”）

定義：過去的50年里，在野外再也未被發(fā)現(xiàn)的物種1.滅絕的類型從譜系角度真滅絕：一個譜系（lineage）的滅絕從物種角度全部滅絕：地球上任何地方均沒有該物種的存在從種群遺傳學(xué)的角度：生態(tài)滅絕—數(shù)量太少，遺傳變異喪失假滅絕：由于新物種的產(chǎn)生而造成的野外滅絕：人工飼養(yǎng)，但野外不存在局部滅絕：某個地區(qū)不存在，而其他地區(qū)存在亞種滅絕：一個物種中的某（幾）個亞種不存在譜系圖（馬）象鳥——馬達(dá)加斯加群島世界上最大的鳥類，高3米多，重500公斤，蛋重約8-10公斤滅絕于1649年渡渡鳥—毛里求斯群島1507年被葡萄牙水手發(fā)現(xiàn)1681年滅絕麋鹿—野外滅絕早于1865年普氏野馬EquusprzewalskiiPoliakov

野外滅絕約1945年高鼻羚羊SaigatataricaL.

原產(chǎn)原蘇聯(lián)南部、蒙古國西部、我國新疆高鼻羚羊走路步履蹣跚，并不十分機(jī)敏奔跑可達(dá)90km/h,角是名貴的中藥羚羊角1940-1960年在中國絕跡華南虎－中國野外不到20只爪哇虎－印尼爪哇島1970年滅絕里海虎－西亞1980年滅絕東北虎－中國，西伯利亞，～275印支虎－中國，東南亞，800－1400孟加拉虎－中國，西亞，3000－4000蘇門達(dá)臘虎－蘇門達(dá)臘島，1000巴里虎－印尼巴里島1930年滅絕

非洲豹銀杉（1）內(nèi)部：物種固有的特性所決定的盡管這些物種有自身的“毛病”，但其生境受到了人類的活動的破壞和限制是不爭的事實。2.滅絕的原因：

（2）外部：物種所需要的生境的消失寄生生物——大藍(lán)蝶高度特化的生物——蘭花依靠專一昆蟲傳粉的植物，現(xiàn)主要是人為的因素蘇門達(dá)臘犀牛藏羚羊保護(hù)地球的環(huán)境、保護(hù)地球上每一個物種是一項艱巨、危險、長期的工作，也是人類責(zé)無旁貸的任務(wù)！或具有特化結(jié)構(gòu)的生物3.滅絕的規(guī)模：局部——小滅絕全球——大滅絕地球上生物進(jìn)化史中五（六？）次大規(guī)模滅絕：奧陶紀(jì)末期(4.35億年前),約85%海洋生物滅絕可能的原因：氣候變冷，南半球廣布的冰川，海平面下降泥盆紀(jì)后期（3.65億年前），30%物種滅絕，約50％的海洋生物滅絕可能的原因：氣候變冷？來自于地球之外的災(zāi)難？宙代紀(jì)世距今百萬年顯生宙新生代第四紀(jì)全新世1更新世2.5新近紀(jì)上新世5.0中新世24古近紀(jì)漸新世37始新世58古新世65中生代白堊紀(jì)137侏羅紀(jì)203三疊紀(jì)251古生代二疊紀(jì)295石炭紀(jì)355泥盆紀(jì)408志留紀(jì)435奧陶紀(jì)495寒武紀(jì)540元古宙新元古震旦紀(jì)6501000中元古1800古元古2500太古宙新太古2800中太古3200古太古3600始太古4600

二疊紀(jì)末期（2.55億年前），生物演化史上最大規(guī)模的滅絕事件，地球上約80－95%的物種滅絕，徹底改變了地球物種的組成可能的原因：由于小行星的撞擊、火山的爆發(fā)使得氣候突然變暖，以及海平面的下降等三疊紀(jì)末期（2.05億年前），規(guī)模較小，部分海洋生物以及非恐龍類的爬行動物滅絕，給了恐龍演化的空間可能的原因：火山爆發(fā)，海水中氧氣下降，也有可能來自地球之外的災(zāi)難白堊紀(jì)末期（6500萬年前），地球演化史上僅次于二疊紀(jì)末的大災(zāi)難，在短期內(nèi)，地球上75％的物種滅絕，其中包括全部恐龍，幾乎全部的海洋浮游生物，給了哺乳類演化的空間可能的原因：一個或多個彗星或隕石撞擊地球第六次大滅絕（？）10,000年至3700年前，