第二章細胞生理

主講人敬啟松第一節(jié)細胞膜的基本功能

細胞：構成機體的最基本的結構和功能單位。細胞膜是具有特殊結構和功能的生物膜，也稱質膜、單位膜、生物膜。細胞膜的物質轉運功能物質經細胞膜出入細胞的過程細胞膜的物質轉運功能（一）單純擴散1．定義

單純擴散：脂溶性小分子物質由高濃度向低濃度跨膜移動的過程。

2.影響因素：膜內外物質濃度差、電壓差膜的通透性3．轉運的物質：O2，CO2

4．特點：①

高濃度→低濃度②

不耗能轉運方式（二）膜蛋白介導的跨膜轉運

易化擴散1．定義

非脂溶性小分子物質，在特殊膜蛋白質幫助下，由高濃度向低濃度一側轉運的過程。

2．特點①高濃度→低濃度②不需耗能③具有選擇性④通透性可改變3．通道介導的易化擴散--離子通道①轉運的物質：離子：Na+、K+等②特點：a．通道蛋白功能狀態(tài)可以改變激活(開放)失活（關閉）備用（靜息）b．通過“閘門”進行調控c．有選擇性③轉運結果：電化學勢能平衡

分類：

化學門控通道：N-Ach受體

電壓門控通道：Na+通道

機械門控通道：內耳毛細胞4．經載體介導的易化擴散（圖）轉運的物質：GS、AA進入一般細胞

共同特點：①結構特異性②飽和現(xiàn)象③競爭性抑制

被動轉運：單純擴散易化擴散主動轉運:1．定義：指細胞膜將物質分子（或離子）逆濃度差和電位差轉運的過程

2．生物泵：實質就是ATP酶

如“鈉-鉀泵”、“質子泵”等

▲鈉泵:鈉-鉀泵或Na+-K+-ATP酶（圖）激活：細胞內的[Na+]、細胞外的[K+]

作用：3個Na+移到膜外2個K+移入細胞內

生理作用：

形成細胞外高Na+、細胞內高K+a．離子勢能貯備是生物電產生的基礎；促進某些物質的逆濃度差的跨膜轉運。如GSb．細胞內高K+是某些生化反應必需c.防止細胞水腫

（三）出胞和入胞大分子物質進出細胞的方式1．出胞：細胞內的大分子或團塊物質以分泌囊泡的形式排出細胞的過程。多見于各種分泌活動、神經遞質的釋放。（如內分泌腺將激素分泌到細胞外液中、消化腺分泌消化酶等）2．入胞：細胞外某些大分子物質或物質團塊進入細胞內的過程。（如侵入體內的細菌、病毒、異物等）作業(yè)：

1.細胞膜的跨膜物質轉運形式有幾種，舉例說明之。2．比較單純擴散和易化擴散的異同點?3．Na+-K+泵活動有何生理意義?

第二節(jié)

細胞的生物電現(xiàn)象◆細胞的生物電現(xiàn)象興奮性與興奮的概念

1.興奮性：指可興奮細胞接受刺激后產生反應的能力2.興奮：指所產生的反應

3.刺激引起興奮的條件：一定的強度一定的作用持續(xù)時間一定的時間--強度變化率一、靜息電位

RP概念：指細胞在靜息狀態(tài)時，細胞膜兩側的電位差。極性：內負外正，大小用負值表示大?。荷窠浽海?0mv幾個概念：

極化：靜息時，膜兩側的內負外正狀態(tài)超極化：膜內電位向負值變大的方向變化去極化：膜內電位向負值減小的方向變化復極化：由去極化或超極化向RP值恢復

反極化：膜內為正，膜外為負的狀態(tài)

（二）靜息電位產生的機制靜息時，細胞內外各種離子的濃度分布不均，細胞膜對K+通透，對Na+不通透，

K+外流的形成K+平衡電位。靜息電位是K+平衡電位影響因素：

（1）細胞外K+濃度

胞外K+濃度升高，靜息電位減小

（2）鈉-鉀泵的作用

三、動作電位AP

（一）細胞的動作電位概念：AP是膜兩側電位在RP基礎上發(fā)生的一次可擴布的快速而可逆的倒轉和復原。

去極相去極化超射鋒電位

復極相：復極化初期

后電位復極化后期（負后電位）后超極化（正后電位）神經C的AP心房肌C的AP竇房結C的APRP與AP的實驗模式圖

（二）動作電位的產生機制鋒電位

上升支：去極相由Na+內流形成，是Na+的平衡電位有效刺激→部分Na+通道開放→少量Na+→膜去極化→閾電位→大量Na+通道開放→大量Na+內流→膜內負電位消失，出現(xiàn)正電位

下降支：復極相

Na+通道失活→K+通透性升高→Na+內流停止，K+外流→膜內電位由正向負值變化→靜息電位

AP的產生實質上是受刺激后Na+、

K+通道狀態(tài)改變導致膜對Na+、

K+通透性（電導）改變的結果。

后電位：后去極化：快速K+外流堆積，復極化減慢后超極化：鉀通道開放時間長，過多鉀外流

動作電位的特點：a．“全或無”現(xiàn)象：動作電位一旦產生就達到最大值，其幅度不會因刺激強度的加強而增大。b．不衰減傳導c．脈沖式，不會重合

d．不同細胞，AP的幅度和持續(xù)時間不同

4、動作電位的引起和閾電位閾電位和鋒電位的引起

刺激閾電位AP1、閾電位TP：

是一種膜電位的臨界值，能觸發(fā)AP，是引起鈉通道大量開放的膜電位值，即鈉內流形成正反饋的膜電位值。

RP和TP的差值大，細胞興奮性低；差值小，興奮性高。2、閾強度：使細胞膜去極化到閾電位的最小刺激強度局部興奮特點（1）電位幅度小，呈衰減性傳導（2）等級性，非“全或無”式（3）可以總和：時間總和空間總和（三）動作電位的傳導：局部電流學說

AP在同一細胞上是以局部電流的形式傳導的局部電流：已興奮膜與未興奮膜之間存在電位差，而發(fā)生的電荷移動。

神經纖維AP的傳導：神經沖動（1）無髓神經纖維AP的傳導（2）有髓神經纖維AP的傳導在兩個相鄰的郎飛結間呈跳躍式傳導傳導速度快，節(jié)能。

影響傳導速度的因素：軸突直徑是否有髓鞘組織的興奮和興奮性

（一）興奮和可興奮細胞

概念：

興奮：細胞對興奮發(fā)生反應的過程。

可興奮細胞：凡在受刺激后能產生動作電位的細胞。

（二）組織的興奮性和閾刺激

刺激：細胞所處環(huán)境因素的變化。4.反應及兩種形式（興奮和抑制）

5.閾強度：固定刺激時間及強度時間變率，剛能引起組織產生反應的刺激強度。簡稱閾值。閾值大則興奮性低，反之亦然

閾上刺激閾下刺激閾刺激

（三）細胞興奮后興奮性的周期性變化

絕對不應期相對不應期超常期低常期正常

第三節(jié)

肌細胞的收縮一、橫紋肌

（一）骨骼肌神經-肌肉接頭處的興奮傳遞1．神經肌肉接頭處的結構

接頭前膜接頭后膜即終板膜接頭間隙

2．神經肌肉接頭處興奮的傳遞過程AP→接頭前膜Ca2+通道開放→Ca2+內流→囊泡移動、融合→出胞作用→Ach釋放→ACh與后膜N－型ACh受體結合，通道開放→Na+內流→終板電位→肌膜Na+通道開放→AP

終板電位及微終板電位

Ach的釋放：量子式釋放

Ach的滅活：膽堿脂酶（被新斯的明抑制）

N－型受體阻斷劑：箭毒、α－銀環(huán)蛇毒3、神經肌肉接頭處興奮傳遞的特征

a、單向傳遞

b、時間延閣

c、易受環(huán)境因素變化的影響

d、是1對1的傳遞(二)橫紋肌細胞的微細結構

1．

肌原纖維和肌小節(jié)（圖）（1）肌原纖維明帶：長度可變，其正中的暗線為Z線暗帶：長度固定，正中相對透明區(qū)為H帶H帶中央的暗線稱為M線。（2）肌小節(jié)：兩條Z線間的區(qū)域長度=1/2明帶+暗帶（1.5--3.5μm）2．肌管系統(tǒng)（圖）（1）橫管：由胞膜向內凹入形成

（2）縱管（肌漿網）：

三聯(lián)管：由每一橫管和來自兩側肌小節(jié)的縱管終末池構成

作用：把橫管傳來的信息和終池Ca2+釋放聯(lián)系起來

（三）橫紋肌的收縮機制—肌絲滑行學說

肌絲滑行學說：肌細胞收縮時肌原纖維縮短，是細肌絲向粗肌絲滑行的結果

1．肌絲的分子結構

（1）粗肌絲：由肌凝蛋白構成（圖）

橫橋的作用：

a.具有與細肌絲結合的位點

b.具有ATP酶的活性(2)細肌絲

（圖）

a.肌動蛋白，又稱肌纖蛋白具有與橫橋結合的位點

b.原肌凝蛋白：覆蓋結合位點

c.肌鈣蛋白與Ca2+結合→原肌凝蛋白構象改變→暴露結合位點收縮蛋白：肌凝蛋白與肌動蛋白調節(jié)蛋白：原肌凝蛋白和肌鈣蛋白2、肌絲滑行的基本過程（圖）肌漿中Ca2+升高→Ca2+與肌鈣蛋白結合后構象改變→原肌凝蛋白的雙螺旋結構發(fā)生扭轉→肌纖蛋白的橫橋結合位點暴露→橫橋和肌纖蛋白結合，橫橋扭動、脫離、再結合、再扭動（橫橋循環(huán)、橫橋周期）→細肌絲向M線方移動。

ATP的作用：提供能量使橫橋脫離

（四）骨骼肌細胞的興奮-收縮耦聯(lián)

把肌細胞的興奮和收縮連接起來的中介過程

三個步驟：（圖）

1．肌膜動作電位經橫管傳向肌細胞的深處甘油高滲任氏液可破壞橫管系統(tǒng)

2．三聯(lián)體處的興奮傳遞橫管膜興奮→終末池Ca2+通道開放→Ca2+進入肌漿→Ca2+與肌鈣蛋白結合→肌絲滑行→肌收縮

3．肌漿網對Ca2+的釋放和回收釋放：AP使終池膜Ca2+通道開放回收：鈣泵作用◆骨骼肌收縮的外部表現(xiàn)和力學分析

外部表現(xiàn)：肌肉縮短、產生張力、作功肌肉的收縮形式

1、等長收縮與等張收縮

（圖）等長收縮：指肌肉收縮時只有張力的增加而無長度的縮短。等張收縮：指肌肉收縮時長度縮短而無肌張力的變化。

2、單收縮與單收縮的復合

圖（五）影響橫紋肌收縮效能的因素1、前負荷對骨骼肌收縮的影響：長度-張力曲線（圖）前負荷：肌肉在收縮前就作用于肌肉的負荷，將肌肉拉長于某一狀態(tài)。

最適初長度：使肌肉收縮時產生最大張力的初長度。最適前負荷：產生最適初長度的前負荷。在最適初長度和前負荷時，肌張力最大，收縮速度最快，縮短的長度最大，橫橋與細肌絲結合最多，作功效率最高。（圖）2、后負荷對骨骼肌收縮的影響：張力-速度曲線（圖）后負荷：肌肉開始收縮時遇到的負荷后負荷愈大，產生張力愈大，肌肉縮短的速度及縮短的長度愈小適度的后負荷（百分之三十最大張力處）才能獲得肌肉作功的最佳效率。3、肌肉收縮能力

指與前、后負荷無關的肌肉本身的收縮能力，即肌肉內部的功能狀態(tài)。

4、收縮的總和

運動單位：一個脊髓運動神經元及其軸突分支所支配的全部肌纖維。

總和：運動單位的數(shù)量

頻率效應肌肉的收縮形式

1、等長收縮與等張收縮（圖）等長收縮：指肌肉收縮時只有張力的增加而無長度的縮短。等張收縮：指肌肉收縮時長度縮短而無肌張力的變化。

2、單收縮與單收縮的復合

圖

單收縮：當骨骼肌受到一次短促刺激時，可產生一次動作電位，隨后出現(xiàn)一次收縮和舒張的收縮形式。

復合收縮（強直收縮）：當骨骼肌受到頻率較高的連續(xù)刺激時，出現(xiàn)總和的收縮過程。不完全強直收縮完全強直收縮

生理情況下支配骨骼肌的運動神經發(fā)出的是連續(xù)沖動，故產生的是強直收縮；靜息時微弱而持續(xù)的收縮稱為肌緊張。二、平滑肌

（一）平滑肌的微細結構平滑肌細胞的結構特點（圖）致密體致密區(qū)中間絲

平滑肌細胞的功能特點：

1、肌漿網不發(fā)達，收縮時需要外Ca2+

2、收縮緩慢而持久，不易疲勞

3、對牽拉刺激敏感

4、具有自律性

5、受自主神經支配，對各種體液因素敏感

（二）平滑肌的收縮機制

AP→外Ca2+內流→肌漿網的Ca2+釋放→胞漿中Ca2+增加→Ca2+與鈣調蛋白結合→激活肌凝蛋白激酶→ATP分解→橫橋擺動→細肌絲滑行→肌細胞收縮。與骨骼肌不同之處：

需要外Ca2+與鈣調蛋白結合思考題

1.細胞膜的跨膜物質轉運形式有幾種，舉例說明之。2.比較單純擴散和易化擴散的異同點?3.Na+-K+泵活動有何生理意義?4.簡述生理學上興奮性和興奮的含義及其意義。5.衡量組織興奮性的指標有哪些?6.神經細胞一次興奮后，其興奮性有何變化?機制何在?7.局部興奮有何特點和意義?8.比較無髓神經纖維和有髓神經纖維動作電位傳導的異同點?9.簡述骨骼肌接頭處興奮傳遞的過程及其機制。10.簡述骨骼肌的興奮—收縮耦聯(lián)過程。11.比較電壓門控通道和化學門控通道的異同點?12.骨骼肌的收縮有哪些外部表現(xiàn)?13.以神經細胞為例，說明動作電位的概念、組成部分及其產生機制14.試述單根神經纖維動作電位和神經干復合動作電位有何區(qū)別?并分析其原因。15.試述神經—骨骼肌接頭處興奮傳遞和突觸處興奮傳遞有何異同點?細胞膜的結構示意圖受體介導的入胞過程由G－蛋白介導的跨膜信號轉導圖胰島素受體示波器工作原理RP與AP的實驗模式圖AP的產生與鈉、鉀通透性的關系局部興奮

動作電位的傳導神經肌肉接頭肌原纖維、肌管系統(tǒng)、肌小節(jié)肌小節(jié)中粗、細肌絲的分布粗肌絲分子排列示意圖細肌絲的結構示意圖肌絲滑行原理不同頻率的刺激對骨骼肌收縮型式的影響長度－張力曲線肌小節(jié)長度與產生張力的關系張力－速度曲線平滑肌細胞內部結構模式圖表2-1細胞外液與細胞內液主要成分

成分細胞外液濃度細胞內液濃度

（mmol/L）（mmol/L）Na+15015K+5.5150Ca2+11.5(游離0.0001)Mg2+1.512Cl-1259AA28Gs5.61Pr0.24ATP04表2－2各種跨膜轉運機制的特征單純離子載體原發(fā)性主繼發(fā)性

擴散通道介導動轉運主動轉運凈移動方向高低高低高低低高低高膜兩側濃度相等相等相等不相等不相等是否用膜Pr不是是是是飽和現(xiàn)象無