第一章 植物的水分代謝(第1,2節(jié))

第一章植物的水分代謝水是一切生命賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)；沒(méi)有水就沒(méi)有生命；“水是農(nóng)業(yè)的命脈”；“有收無(wú)收在于水，收多收少在于肥”與生命息息相關(guān)的是“水”

水分代謝（watermetabolism）吸收傳導(dǎo)散失水分代謝的作用是維持植物體內(nèi)水分平衡生命活動(dòng)三個(gè)過(guò)程1第一節(jié)水在植物生命活動(dòng)中的重要性一、水的理化性質(zhì)2.水分子之間通過(guò)氫鍵形成很強(qiáng)的內(nèi)聚力.水的很多性質(zhì)都是由其分子結(jié)構(gòu)決定的。水分子性質(zhì)：1.水分子有很強(qiáng)的極性.3.水極容易與其它極性分子結(jié)合.（一）在生理溫度下是液體一、水的理化性質(zhì)(續(xù))由于水分子有很強(qiáng)的分子間力(氫鍵的作用),所以,雖然分子很小(分子量18),但在生理溫度下是液體.這對(duì)于生命非常重要.（二）高比熱因?yàn)樾枰芨叩哪芰縼?lái)破壞氫鍵，所以，水的比熱很高。由于植物體含有大量的水分，所以當(dāng)環(huán)境溫度變化較大，植物體吸收或散失較多熱能時(shí)，植物仍能維持相當(dāng)恒定的體溫。（三）高氣化熱一、水的理化性質(zhì)（續(xù)）由于水分子之間的氫鍵造成的，破壞氫鍵需要很高的能量。在炎熱的夏天植物通過(guò)蒸騰作用散失水分，可以降低體溫。（四）高內(nèi)聚力和親附力由于水分子間有很強(qiáng)的內(nèi)聚力可以使木質(zhì)部導(dǎo)管的水柱在受到很大張力的條件下不致于斷裂，保證水分能運(yùn)到很高的植株頂部。水分子間的親和力還導(dǎo)致水有很高的表面張力。一、水的理化性質(zhì)（續(xù)）（五）水是很好的溶劑由于水分子的極性，它是電解質(zhì)和極性分子如糖、蛋白質(zhì)和氨基酸等強(qiáng)有力的溶劑。水分子在細(xì)胞壁和細(xì)胞膜表面形成水膜，保護(hù)分子的結(jié)構(gòu)。此外：水是代謝反應(yīng)的參與者（水解、光合等）。水作為許多反應(yīng)的介質(zhì)和溶劑，同時(shí)由于水的惰性不會(huì)輕易干擾其它代謝反應(yīng)。二、植物體內(nèi)的含水量和水分存在的狀態(tài)(一)植物的含水量1.不同植物的含水量不同：一般綠色植物70%~90%，草本>木本，水生>陸生。2.不同器官、組織含水量不同：幼根、幼芽>樹(shù)干，休眠的種子含水量很低。3.環(huán)境條件不同含水量不同：潮濕環(huán)境，陰生植物>干燥，向陽(yáng)環(huán)境中的植物。4.年齡不同含水量有差異：幼年>老年。水在植物體內(nèi)的作用與組織的含水量和水分存在的狀態(tài)有關(guān)。（二）水分在植物體內(nèi)的存在狀態(tài)1.束縛水與自由水靠近膠粒并被緊密吸附而不易流動(dòng)的水分，叫做束縛水；距膠粒較遠(yuǎn)，能自由移動(dòng)的水分叫自由水。束縛水（boundwater）：自由水（freewater）：蛋白質(zhì)、高分子碳水化合物等能與水分子形成親水膠體

自由水參與各種代謝活動(dòng)，其數(shù)量的多少直接影響植物代謝強(qiáng)度。

束縛水不參與代謝活動(dòng)，束縛水含量越高，植物代謝活動(dòng)越弱，植物以微弱的代謝活動(dòng)渡過(guò)不良的環(huán)境條件。束縛水的含量與植物的抗逆性大小密切相關(guān)。自由水、束縛水與代謝的關(guān)系：通常以自由水/束縛水的比值作為為衡量植物代謝強(qiáng)弱和植物抗逆性大小的指標(biāo)之一。自由水/束縛水比值高,植物代謝強(qiáng)度大;

自由水/束縛水比值低,植物抗逆性強(qiáng)。三、水對(duì)植物的生理生態(tài)作用1.水是原生質(zhì)的主要成分2.水是許多代謝過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)3.水是生化反應(yīng)和植物對(duì)物質(zhì)吸收運(yùn)輸?shù)娜軇?.水能使植物保持固有姿態(tài)5.細(xì)胞分裂及伸長(zhǎng)都需要水分1.水對(duì)可見(jiàn)光透性強(qiáng)（一）生理作用（二）生態(tài)作用2.水可以調(diào)節(jié)環(huán)境和體溫第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)植物細(xì)胞吸水主要有兩種形式：滲透性吸水：形成液泡的細(xì)胞吸脹性吸水：未形成液泡的細(xì)胞水分移動(dòng)的條件壓力差能量怎樣形成的？來(lái)源？水勢(shì)自由能植物細(xì)胞如何吸收水分？一、植物細(xì)胞的滲透性吸水（一）水勢(shì)的概念1.自由能、化學(xué)勢(shì)與水勢(shì)與其它物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)一樣，水分移動(dòng)需要能量作功，這種能量就是水的自由能。水分在植物體內(nèi)的移動(dòng)，在很大程度上，是因?yàn)楦鞑课凰值淖杂赡艽嬖诓町惗鸬?。每摩爾物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢(shì)（chemicalpotential），即：

μj＝（

）P.T.ni

i≠j

式中μ為組分j的化學(xué)勢(shì)，G是體系的自由能，P.T及ni分別是體系的壓力、溫度及其它組分的摩爾數(shù)。化學(xué)勢(shì)（chemicalpotential）化學(xué)勢(shì)與物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)化學(xué)反應(yīng)的方向和物質(zhì)轉(zhuǎn)移的方向取決于反應(yīng)（轉(zhuǎn)移）前后兩種狀態(tài)化學(xué)勢(shì)的大小，它們總是自發(fā)地從高化學(xué)勢(shì)向低化學(xué)勢(shì)移動(dòng)。如：溶質(zhì)總是從濃度高（化學(xué)勢(shì)高）的地方向濃度低（化學(xué)勢(shì)低）的地方擴(kuò)散。水分的移動(dòng)和其它物質(zhì)一樣也是從(水的)化學(xué)勢(shì)高的地方向低的地方移動(dòng)。水的化學(xué)勢(shì)與水勢(shì)水的化學(xué)勢(shì)是相對(duì)值通常情況下，將純水的化學(xué)勢(shì)定義為零（最高），作為參比，其它狀態(tài)下水的化學(xué)勢(shì)與純水作比較，即：在植物生理學(xué)上，水勢(shì)（waterpotential）是將水的化學(xué)勢(shì)除以水的偏摩爾體積，或者每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)。

水勢(shì)（數(shù)值）等于每偏摩爾體積水的化學(xué)勢(shì)與純水的化學(xué)勢(shì)差。即：

ψW==水勢(shì)式中，ψW為水勢(shì)，μW

是水溶液的化學(xué)勢(shì)，μoW是純水的化學(xué)勢(shì)，是水的偏摩爾體積（partialmolarvolume），是指加入1摩爾水使體系的體積發(fā)生的變化。水的偏摩爾體積隨不同含水體系而異，與純水的摩爾體積（VW=18.00cm3/mol）不同。但稀溶液中，與VW相差很小，實(shí)際應(yīng)用時(shí)，往往用VW代替。溶液水勢(shì)與濃度有關(guān)純水的自由能最大，化學(xué)勢(shì)最高。在溶液中，溶質(zhì)的顆粒降低了水的自由能，化學(xué)勢(shì)小于零，為負(fù)值。溶液越濃，水勢(shì)越低。如海水的水勢(shì)為-2.5MPa，1mol蔗糖溶液的水勢(shì)-2.7MPa。開(kāi)放溶液中水勢(shì)稱為溶質(zhì)勢(shì)或滲透勢(shì)（ψS），是由于水中溶質(zhì)的存在而引起的水勢(shì)降低值?？捎孟率接?jì)算：

ψS=-iCRT水勢(shì)的計(jì)算式中：i為等滲系數(shù)，與溶質(zhì)的解離度和一個(gè)分子解離產(chǎn)生的離子數(shù)目有關(guān)。對(duì)于非電解質(zhì)為1。C為摩爾濃度，R為氣體常數(shù)，T為絕對(duì)溫度。（iC為滲摩爾濃度）當(dāng)水分子被親水物質(zhì)吸附時(shí)，自由能降低，水勢(shì)也成為負(fù)值。由于親水物質(zhì)存在而引起的水勢(shì)降低值，稱為襯質(zhì)勢(shì)ψm。干種子的水勢(shì)很低（負(fù)值很大）。就是由于大量的親水物質(zhì)吸附水分子的緣故。

纖維素、淀粉、蛋白質(zhì)均可以吸附水分，產(chǎn)生襯質(zhì)勢(shì)。襯質(zhì)勢(shì)水勢(shì)與水分轉(zhuǎn)移的方向如果體系中沒(méi)有阻礙水分?jǐn)U散的障礙，水分自發(fā)地從高水勢(shì)處向低水勢(shì)處移動(dòng)。水勢(shì)-2.0MPa水勢(shì)-2.5MPa供應(yīng)水分的部位與接受水分部位的水勢(shì)差大小，便是水分運(yùn)轉(zhuǎn)的動(dòng)力，決定了水分移動(dòng)的速度。水勢(shì)的單位：化學(xué)勢(shì)是能量單位：J/mol，而J=N·m，偏摩爾體積的單位為m3/mol，所以，水勢(shì)的單位N/m2，即Pa（牛頓/m2）為一壓強(qiáng)單位。水勢(shì)的國(guó)際單位（SI）為Pa：1Pa=牛頓/m2常用單位MPa

：1MPa=106Pa（帕斯卡）。另外還有bar（巴）：

1bar=105Pa=0.1MPa=0.987atm擴(kuò)散（diffusion）：物質(zhì)自發(fā)的從濃度高的區(qū)域（化學(xué)勢(shì)高）向鄰近濃度低的區(qū)域發(fā)生凈移動(dòng).由于分子的隨機(jī)熱運(yùn)動(dòng)造成的。動(dòng)力：兩點(diǎn)間的勢(shì)能差。滲透是擴(kuò)散的特殊形式，即通過(guò)半透膜（semipermeablemembrane）或選擇透性（selectivepermeability）膜的擴(kuò)散。這種水分通過(guò)選擇透性膜從高水勢(shì)處向低水勢(shì)處移動(dòng)的現(xiàn)象稱為滲透作用。滲透作用：（二）滲透作用（osmosis）（二）滲透作用（osmosis）滲透系統(tǒng)：選擇透性膜以及由它隔開(kāi)的兩側(cè)溶液構(gòu)成的系統(tǒng)。構(gòu)成滲透系統(tǒng)的條件：必須有一個(gè)選擇透性膜把水勢(shì)不同的溶液隔開(kāi)。圖1－1滲透現(xiàn)象1.實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)2.由于滲透作用純水通過(guò)選擇透性膜向糖溶液移動(dòng)，使糖溶液液面上升。（三）植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)植物細(xì)胞壁是通透性的，但細(xì)胞壁以內(nèi)的質(zhì)膜和液泡膜卻是一種選擇透性膜。把細(xì)胞的質(zhì)膜、液泡膜以及介于它們二者之間的原生質(zhì)一起看成一個(gè)選擇透性膜，它把液泡中的溶液與環(huán)境中的溶液隔開(kāi)。如果液泡的水勢(shì)與環(huán)境水勢(shì)存在水勢(shì)差，水分便會(huì)在環(huán)境和液泡之間發(fā)生滲透作用。所以，一個(gè)具有液泡的植物細(xì)胞與周圍的溶液一起構(gòu)成一個(gè)滲透系統(tǒng)。1.正常細(xì)胞2.3.質(zhì)壁分離的細(xì)胞植物細(xì)胞由于液泡失水，使原生質(zhì)體向內(nèi)收縮，與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離（plasmolysis）

。已發(fā)生質(zhì)壁分離的細(xì)胞，置于水勢(shì)較高的溶液或純水中，則細(xì)胞外的水分向內(nèi)滲透，使液泡體積逐漸增大，原生質(zhì)層也向外擴(kuò)張，又使原生質(zhì)層與細(xì)胞壁相接，恢復(fù)原來(lái)的狀態(tài)，這一現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離復(fù)原（deplasmolysis

）。怎樣證明植物細(xì)胞是滲透系統(tǒng)？圖1-2細(xì)胞質(zhì)壁分離現(xiàn)象用質(zhì)壁分離現(xiàn)象解決下列幾個(gè)問(wèn)題：（1）說(shuō)明生活細(xì)胞的原生質(zhì)層具有選擇透性或具有半透膜的性質(zhì)；植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)。（2）鑒定細(xì)胞的死活。死細(xì)胞原生質(zhì)層結(jié)構(gòu)被破壞，喪失了選擇透性，滲透系統(tǒng)不再存在，細(xì)胞不再發(fā)生滲透作用，細(xì)胞也就不能再發(fā)生質(zhì)壁分離。（3）測(cè)定細(xì)胞的基態(tài)滲透勢(shì)等。？（四）植物細(xì)胞的水勢(shì)典型的植物細(xì)胞水勢(shì)由三部分組成:滲透勢(shì)ψS，壓力勢(shì)ψP和襯質(zhì)勢(shì)ψm。即：ψW=ψS+ψP+ψm

ψS（osmoticpotential）（又叫溶質(zhì)勢(shì)，solutepotential）是由于液泡中的各種礦質(zhì)離子和其它可溶性物質(zhì)引起的水勢(shì)降低。

ψP（pressurepotential）是由于外界壓力（細(xì)胞壁）存在而使水勢(shì)增加的值，它是正值。細(xì)胞的ψm（matricpotential）是由細(xì)胞內(nèi)親水膠體對(duì)水分的吸附造成的水勢(shì)降低。關(guān)于壓力勢(shì)細(xì)胞ψP是由于細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)體的壓力造成的。當(dāng)細(xì)胞充分吸水后，原生質(zhì)體膨脹，就會(huì)對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生一個(gè)壓力，這個(gè)壓力稱為膨壓（turgorpressure

）。在原生質(zhì)體對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生膨壓的同時(shí)，細(xì)胞壁對(duì)原生質(zhì)體產(chǎn)生一個(gè)大小相等、方向相反的作用力，這個(gè)作用力就是細(xì)胞的壓力勢(shì)（pressurepotential

）。細(xì)胞的壓力勢(shì)是一種限制水分進(jìn)入細(xì)胞的力量，它能增加細(xì)胞的水勢(shì)，一般為正值。當(dāng)細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離時(shí)，ψP為零。處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞ψP會(huì)成負(fù)值。？處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞ψP會(huì)成負(fù)值因?yàn)橹参锛?xì)胞壁的表面蒸發(fā)失水，原生質(zhì)和液泡中的一部分水分就外移到細(xì)胞壁中去。但這時(shí)并不發(fā)生質(zhì)壁分離。在強(qiáng)烈的蒸發(fā)環(huán)境中,細(xì)胞壁內(nèi)已經(jīng)沒(méi)有水分了，原生質(zhì)體便與細(xì)胞壁緊密吸附而不分離。所以在原生質(zhì)收縮時(shí)，就會(huì)拉著細(xì)胞壁一起向內(nèi)收縮。由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，所以就會(huì)產(chǎn)生一個(gè)向外的反作用力，使原生質(zhì)和液泡處于受張力的狀態(tài)。這種張力相當(dāng)于負(fù)的壓力勢(shì)，它增加了細(xì)胞的吸水力量，相當(dāng)于降低了細(xì)胞的水勢(shì)。成熟細(xì)胞的水勢(shì)：ψW＝ψS＋ψP表示為：Ψm

?未形成液胞的細(xì)胞具有一定的襯質(zhì)勢(shì)。但當(dāng)液泡形成后，細(xì)胞內(nèi)的親水膠體已被水分飽和，其襯質(zhì)勢(shì)已經(jīng)與液泡的滲透勢(shì)達(dá)到平衡。這時(shí)整個(gè)質(zhì)膜以內(nèi)的各部分水勢(shì)都相等，都等于滲透勢(shì)。圖1-3植物細(xì)胞相對(duì)體積變化與水勢(shì)ψW，滲透勢(shì)ψS和壓勢(shì)ψP之間的關(guān)系圖解在初始質(zhì)壁分離時(shí)（相對(duì)體積＝1.0），壓力勢(shì)為零，細(xì)胞的水勢(shì)等于滲透勢(shì)（基態(tài)滲透勢(shì)）。當(dāng)細(xì)胞吸水，體積增大時(shí)，細(xì)胞液稀釋，滲透勢(shì)提高，壓力勢(shì)也增大。當(dāng)細(xì)胞吸水達(dá)到飽和時(shí)，滲透勢(shì)與壓力勢(shì)的絕對(duì)值相等，但符號(hào)相反，水勢(shì)便為零，不再吸水。當(dāng)細(xì)胞強(qiáng)烈蒸騰時(shí)，壓力勢(shì)是負(fù)值（圖中虛線部分），失水越多，壓力勢(shì)越負(fù)。在這種情況下，水勢(shì)低于滲透勢(shì)。問(wèn)題：如果外界不是純水呢？二、植物細(xì)胞的吸脹作用植物細(xì)胞的吸脹作用（imbibition）是指親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。植物細(xì)胞的原生質(zhì)、細(xì)胞壁及淀粉粒等都是親水物質(zhì)，它們與水分子之間有極強(qiáng)的親和力。水分子以氫鍵、毛細(xì)管力、電化學(xué)作用力等與親水物質(zhì)結(jié)合后使之膨脹。不同物質(zhì)吸脹能力的大小與它們的親水性有關(guān)。蛋白質(zhì)淀粉纖維素>>吸脹力與水勢(shì)吸脹力就是一種水勢(shì)，即襯質(zhì)勢(shì)（ψm）。干種子萌發(fā)前的吸水就是靠吸脹作用。分生組織中剛形成的幼嫩細(xì)胞，主要也是靠吸脹作用吸水。植物細(xì)胞蒸騰時(shí)，失水的細(xì)胞壁從原生質(zhì)體中吸水也是靠吸脹作用。干種子由于沒(méi)有液泡，ψS＝0，ψP＝0，所以ψW＝ψm植物細(xì)胞水勢(shì)組成的幾種情況（總結(jié)）1.對(duì)于成熟的植物細(xì)胞，由于ψm與ψS平衡，ψW＝ψS＋ψP2.當(dāng)成熟細(xì)胞發(fā)生初始質(zhì)壁分離時(shí)，ψP為零，但這時(shí)ψS

還未發(fā)生變化，ψW＝ψS，這就是用質(zhì)壁分離法測(cè)定細(xì)胞基態(tài)滲透勢(shì)的基本原理。3.當(dāng)細(xì)胞完全吸水膨脹時(shí)，ψW=0，這時(shí)ψS=-ψP4.當(dāng)細(xì)胞在開(kāi)放的溶液中達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，若外界溶液的水勢(shì)為ψS’，ψS’=ψS＋ψP

，ψP=ψS’-ψS5.處在強(qiáng)烈蒸發(fā)環(huán)境中的細(xì)胞，ψP為負(fù)值。6.沒(méi)有液泡的細(xì)胞，ψP=0，ψS=0，ψW=ψm三、水分的移動(dòng)(一)植物體內(nèi)水分移動(dòng)的方式1.擴(kuò)散（diffusion）動(dòng)力：兩點(diǎn)間水分?jǐn)U散的動(dòng)力是水勢(shì)差。速度慢，適于短距離運(yùn)輸，不適用于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。水分在自然界的移動(dòng)有三種形式：擴(kuò)散、集流和滲透指物質(zhì)通過(guò)分子熱運(yùn)動(dòng)從高濃度（高化學(xué)勢(shì)）區(qū)域向低濃度（低化學(xué)勢(shì)）區(qū)域自發(fā)遷移的現(xiàn)象。2.集流（massflow或bulkflow）指液體中成群的分子或原子在壓力梯度下，集體移動(dòng)的現(xiàn)象。動(dòng)力：壓力梯度；與溶液的濃度梯度無(wú)關(guān)。速度快，適用于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。(一)植物體內(nèi)水分移動(dòng)的方式(續(xù))3.滲透(osmosis)動(dòng)力：選擇透性膜兩側(cè)的水勢(shì)差。