第二章多細(xì)胞動物的胚胎發(fā)育

第二章多細(xì)胞動物的胚胎發(fā)育1動物發(fā)育的一般規(guī)律2模式脊椎動物的個體發(fā)育第一節(jié)

動物發(fā)育的一般規(guī)律引言發(fā)育（Development）發(fā)育指生命現(xiàn)象的發(fā)展，是一個有機(jī)體從其生命開始到成熟的變化，是生物有機(jī)體的自我構(gòu)建和自我組織的過程。個體發(fā)育ontogeny:從生殖細(xì)胞的發(fā)生、受精到胚胎發(fā)育、生長、衰老和死亡的過程系統(tǒng)發(fā)育phylogeny：同一起源的生物類群的形成歷史。個體發(fā)育多細(xì)胞動物的個體發(fā)育包括下面幾個階段：胚前發(fā)育（Pre-embryonicdevelopment）——雌雄配子的分化與成熟過程。即生殖細(xì)胞經(jīng)過增殖、生長和成熟三個階段，成為具有受精能力的精子或卵子。胚胎發(fā)育（Embryonicdevelopment）——在卵膜內(nèi)或母體內(nèi)，由一個受精卵發(fā)育成為能單獨(dú)生活的胎兒的過程。胚后發(fā)育（Post-embryonicdevelopment）——從卵孵化后或從母體分娩出來后的胎兒，經(jīng)過幼年期、性成熟的青春期，直到成年期和老年期的過程。

胚前發(fā)育pre-embryonicdevelopment多細(xì)胞生物體的個體發(fā)育，首先是雌雄生殖細(xì)胞或配子的發(fā)生和成熟，即為胚前發(fā)育。包括精子發(fā)生和卵子發(fā)生。精子發(fā)生Spermatogenesis增殖期：精原細(xì)胞經(jīng)過多次有絲分裂，數(shù)量不斷增加；

生長期：精原細(xì)胞體積增大,成為初級精母細(xì)胞；

成熟期：經(jīng)過減數(shù)分裂成為精細(xì)胞，再分化形成成熟的精子。14精原細(xì)胞有絲分裂卵子發(fā)生Oogenesis卵子發(fā)生的全過程，稱為卵子發(fā)生。同樣要經(jīng)過增殖期,生長期和成熟期.1卵母細(xì)胞形成1個卵子+3極體成熟卵子卵原細(xì)胞初級卵母細(xì)胞總結(jié)：一個初級精母細(xì)胞經(jīng)過二次成熟分裂形成四個精細(xì)胞，精細(xì)胞再經(jīng)進(jìn)一步的發(fā)育分化成為精子；而一個初級卵母細(xì)胞則形成一個成熟的卵細(xì)胞和三個極體。

受精

受精是新生命的起點(diǎn)：指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體合子的事件。

受精過程包括精子獲能，精卵接觸和識別，精子入卵(配子融合和遺傳物質(zhì)的融合，形成二倍體的合子)，受精卵的激活并開始發(fā)育。精子的獲能哺乳動物的精子雖有運(yùn)動能力，卻無穿過卵子周圍濾泡細(xì)胞、透明帶的能力，精子只有在經(jīng)過子宮和輸卵管的途中接受若干生殖道獲能因子的作用才具備受精能力，這種作用稱為精子的獲能。原因在于精子頭的外表有一層能阻止頂體酶釋放的糖蛋白，精子在子宮和輸卵管運(yùn)行過程中，該糖蛋白被生殖管道分泌物中的酶降解，從而獲得受精能力——獲能(capacitation)胚胎發(fā)育一、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式1卵細(xì)胞的極性卵細(xì)胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu)是非均向的，一般講具有極性結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)在細(xì)胞核的位置和細(xì)胞質(zhì)成分的分布上。

根據(jù)卵內(nèi)物質(zhì)（如細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器、核糖體、卵黃、色素粒及糖原顆粒等物質(zhì)）沿卵軸分布的差異，可把卵分為動物性半球和植物性半球。

卵母減數(shù)分裂時細(xì)胞極體釋放的位點(diǎn)稱為動物極，相對的一極為植物極。2卵裂

（1）概念、特點(diǎn):精卵融合后，受精卵仍然是單個細(xì)胞。卵裂是指受精卵的分裂，是一種快速的有絲分裂、形成很多細(xì)胞的過程。卵裂形成的細(xì)胞，稱為分裂球(blastomere)。卵裂與一般細(xì)胞分裂不同：是一系列迅速的細(xì)胞分裂，每次分裂之后，分裂球未及長大，又開始新的分裂。分裂的結(jié)果：細(xì)胞數(shù)目越來越多，分裂球越來越小。卵裂方式主要是由兩個因素決定的：卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況；卵質(zhì)中影響紡錘體的方位角度和形成時間的一些因子。卵黃是使胚胎在沒有外源食物的情況下得以發(fā)育的在進(jìn)化上的一種適應(yīng)性選擇；卵黃的量、分布決定卵裂發(fā)生的位置和分裂球的大小。不同動物卵內(nèi)的卵黃物質(zhì)含量與分布不同：均黃卵（isolecithalegg）——文昌魚；中黃卵（centroegg）——昆蟲；端黃卵（telolethalegg）——如鳥類。不同類型卵的卵裂和早期胚胎發(fā)育過程也各不相同。（2）

卵裂的形式根據(jù)細(xì)胞分裂是否徹底，卵裂的形式可分為完全卵裂和不完全卵裂兩大類。卵裂完全卵裂不完全卵裂等裂不等裂盤裂表面卵裂（表裂）A完全卵裂卵子分裂形成的分裂球?yàn)橥耆蛛x的單個細(xì)胞。（1）等裂：分裂的子細(xì)胞形狀大小相同。如海膽、文昌魚(卵黃含量少且分布均勻）一、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形成和體腔（2）不等裂：由于卵細(xì)胞內(nèi)卵黃分布不均，卵黃少的動物半球形成的胚細(xì)胞較小，卵黃多的植物半球形成的胚細(xì)胞較大。如軟體動物或蛙類.一、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔B不完全卵裂

卵子分裂不徹底，即子細(xì)胞不完全分離，這一現(xiàn)象只發(fā)生在發(fā)育的初期階段。（1）盤裂：分裂僅限于卵的一端。如烏賊、雞等端黃卵一、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔（2）表面卵裂（表裂）

分裂區(qū)只限于卵表面。如昆蟲的卵裂。這是由于大量的卵黃集中在卵的中央造成的。一、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔卵裂的方式第一次和第二次卵裂，分裂面始于動物極，止于植物極（沿經(jīng)線卵裂），稱為經(jīng)裂。第三次卵裂在赤道方向進(jìn)行—緯裂經(jīng)裂緯裂卵裂過程前兩次卵裂沿著經(jīng)線方向，始于動物極，止于植物極,稱為經(jīng)裂，使胚胎進(jìn)入4細(xì)胞期。第三次卵裂在赤道方向上進(jìn)行，稱作緯裂，使胚胎進(jìn)入8細(xì)胞期。依次通過16、32、64和128細(xì)胞期。到最后胚胎細(xì)胞重新排列成一層外壁，里面是一個充滿液體的腔，胚胎進(jìn)入囊胚期，卵裂就此結(jié)束。一、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式輻射型卵裂第一次卵裂面與卵軸垂直，第二次經(jīng)裂與第一次分裂面垂直，也與赤道面垂直，形成4個大小相等的分裂球。第三次分裂與赤道面垂直，每一層分裂球都整齊地排在下一層的上面。見于大部分后口動物。

完全卵裂按卵裂的取向可分為兩種模式：輻射型卵裂螺旋型卵裂輻射型卵裂一、卵細(xì)胞的極性、卵裂的形式和體腔螺旋型卵裂

前兩次分裂的方向與卵軸的方向呈一定傾斜，第3次分裂是沿緯線的高度不均等分裂，結(jié)果產(chǎn)生大不等的分裂球，并且動物極分裂球位于植物極兩個分裂球之間，以后的分裂也是這樣。見于大部分原口動物。螺旋型卵裂左手螺旋與右手螺旋二、動物發(fā)育階段1囊胚blastula：卵裂的后期，胚泡排列形成一個中空的球形，稱為囊胚。這個發(fā)育階段稱為囊胚期。囊胚的大小仍然與受精卵時相似。囊胚層囊胚腔，充滿液體或液化卵黃。囊胚囊胚的類型1

腔囊胚：均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔。凡全裂或等裂的類型，幾乎都形成腔囊胚。因?yàn)槁炎宇愋筒煌至训念愋筒煌?，所以，形成的囊胚形態(tài)也各不相同，概括起來，可以分為4種：2實(shí)心囊胚：有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間沒有腔，或分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實(shí)心球體。水螅、水母或某些環(huán)節(jié)動物。

3表面囊胚：中黃卵進(jìn)行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團(tuán)實(shí)體的卵黃外面，沒有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。4盤狀囊胚：硬骨魚類、爬行類和鳥類等典型的端黃卵進(jìn)行盤狀卵裂，形成盤狀的囊胚，蓋于卵黃上。從動物的進(jìn)化的角度來看，實(shí)心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，在海綿動物、腔腸動物、扁形動物和一些低等的環(huán)形動物中出現(xiàn)；兩側(cè)對稱型的腔囊胚見于低等脊椎動物和某些無脊椎動物，兩棲類是更高等的端黃卵型的腔囊胚；由于卵黃的集中，從腔囊胚發(fā)展成為無脊椎動物中黃卵的表面囊胚和脊椎動物及某些無脊椎動物端黃卵的盤狀囊胚。高等哺乳動物的腔囊胚是次生均黃卵形成的更高級的腔囊胚。2原腸胚Gastrula繼囊胚期之后，胚胎開始形成原腸gastrocoel—將來的消化腔。這一階段的胚胎稱為原腸胚，胚胎發(fā)育期為原腸期。此時胚胎有內(nèi)、外兩胚層和原腸腔。原腸胚約含有1000個細(xì)胞。原腸期間RNA的迅速轉(zhuǎn)錄,恢復(fù)了個體豐富的遺傳信息，標(biāo)志著在分子水平上出現(xiàn)了個體特征，也標(biāo)志著胚胎決定已經(jīng)無法回復(fù)，自此胚胎發(fā)育中的細(xì)胞沿著不同的途徑發(fā)育下去。二動物發(fā)育階段的劃分原腸的形成方式原腸胚細(xì)胞的移動過程，稱為原腸形成（gastrulation）或原腸作用。原腸形成的方式各類動物不同，主要的方式有：(1)內(nèi)陷

囊胚的植物極細(xì)胞向內(nèi)陷入，結(jié)果胚胎細(xì)胞分為兩層：內(nèi)胚層和外胚層。凹陷形成的腔為原腸。原腸與外界相通的位置為原口（胚孔）。原腸的形成方式(2)外包：動物極一端的細(xì)胞卵黃少，生長較快，逐漸向下，將卵黃多、不能內(nèi)陷的植物極細(xì)胞包圍。這種方式也形成外胚層和內(nèi)胚層，該方式形成的原腸腔不顯著，內(nèi)胚層外露的地方即是胚孔。原腸的形成方式(3)內(nèi)轉(zhuǎn)：通過盤裂形成的盤狀囊胚，分裂的細(xì)胞從下面邊緣折入，向內(nèi)延伸，形成內(nèi)胚層。原腸的形成方式(4)分層：囊胚細(xì)胞分裂時，細(xì)胞沿切線方向分裂，向著囊胚腔分裂出的細(xì)胞為內(nèi)胚層，留在表面的1層為外胚層。A.腔囊胚向內(nèi)分出內(nèi)胚層—如某些水母屬的水母；B.實(shí)心囊胚向外分出外胚層——某些水螅水母原腸的形成方式(5)內(nèi)移：囊胚的一部分細(xì)胞移入內(nèi)部形成內(nèi)胚層。初移入時細(xì)胞充滿整個囊胚腔，接著排列成一層內(nèi)胚層。有的移入時就形成內(nèi)胚層。內(nèi)移法形成的原腸胚沒有原口，以后在胚體的一端開孔，形成原口。對大多數(shù)動物而言，胚胎原腸的形成往往是這些基本模式綜合發(fā)生的。比較常見的是內(nèi)陷與外包同時進(jìn)行，分層與內(nèi)移同時發(fā)生。原腸腔的開口稱為胚孔(blastopore)。原腸胚的形成是動物發(fā)生過程的一個重要階段原腸胚時期，細(xì)胞分裂變慢，細(xì)胞開始生長，細(xì)胞核內(nèi)的RNA轉(zhuǎn)錄作用開始明顯，新的蛋白質(zhì)開始合成。囊胚期以前，胚胎的構(gòu)造和生理作用都很簡單，構(gòu)成囊胚的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基本類似，或僅有少許差別，代謝作用也很單純。從原腸胚開始，細(xì)胞的分布及其形態(tài)結(jié)構(gòu)均發(fā)生了變化，構(gòu)造方面是胚層的分化，各種細(xì)胞初步特化，為以后復(fù)雜的組織和器官打下基礎(chǔ)；在生理方面隨著細(xì)胞構(gòu)造的特化，新的蛋白質(zhì)的合成，細(xì)胞的功能也有了分工。根據(jù)胚胎發(fā)育中胚孔的形成與發(fā)展，可以人為地將三胚層的多細(xì)胞動物分為2大類：原口動物Protostomia

胚胎發(fā)育中的胚孔成為后來成體的口。如扁形動物、紐形動物、假體腔動物、環(huán)節(jié)動物、軟體動物、節(jié)肢動物等后口動物Deuterostomia

胚胎發(fā)育中的胚孔成為成體的肛門（或封閉），成體的口是在胚孔相當(dāng)距離之外重新形成。如棘皮動物、半索動物、脊索動物二動物發(fā)育階段的劃分3中胚層和體腔形成：

原腸形成之后，胚胎有了內(nèi)外兩個胚層，胚胎繼續(xù)發(fā)育并形成中胚層，成為三胚層動物。中胚層具有多能性。肌肉組織、結(jié)締組織、血管、腎臟和其他從事內(nèi)分泌和滲透調(diào)節(jié)的器官、骨骼等均由中胚層形成。(1)體腔囊法coelesacmethod在原腸背部兩側(cè)，內(nèi)胚層向外突出成對的囊狀突起稱體腔囊。體腔囊和內(nèi)胚層脫離后在內(nèi)外胚層之間逐漸擴(kuò)展成為中胚層，由中胚層包圍的空腔稱為體腔因?yàn)轶w腔囊來源于原腸背部兩側(cè)，所以又稱為腸體腔，因此也叫腸腔法enterocoelousmethod

后口動物以此法形成中胚層和體腔。中胚層形成方式(2)裂腔法schizocoelousmethod

在胚孔兩側(cè)，內(nèi)外胚層交界處各有1個細(xì)胞分裂成很多細(xì)胞，形成索狀，伸入內(nèi)外胚層之間，即為中胚層細(xì)胞，在這些細(xì)胞之間裂開形成空腔，即為真體腔（也叫端細(xì)胞法telocellsmethod）原口動物均以此法形成中胚層和體腔。高等脊索動物也是由這一方式來形成中胚層和體腔的，但具體過程更復(fù)雜。體腔的類型三胚層多細(xì)胞動物的體腔在三胚層多細(xì)胞動物中，根據(jù)體腔的有無和形式，可人為地將其分為：

三胚層無體腔動物三胚層有體腔動物三胚層假體腔動物三胚層真體腔動物三胚層無體腔動物

體壁與消化道之間充滿了中胚層起源的細(xì)胞與細(xì)胞間質(zhì)構(gòu)成的實(shí)質(zhì)。實(shí)質(zhì)在體內(nèi)負(fù)責(zé)物質(zhì)的貯存及進(jìn)行緩慢的物質(zhì)傳遞。包括扁形動物、紐形動物和顎胃動物。三胚層多細(xì)胞動物的體腔三胚層假體腔動物

假體腔是動物界最先出現(xiàn)的體腔形式。中胚層只形成了體壁的肌肉層，而動物的腸壁沒有中胚層形成的肌肉層。假體腔是一種初級的原始體腔形式（初生體腔），是胚胎時期的囊胚腔持續(xù)到成體形成的，具有這種體腔的動物稱為假體腔動物。

盡管假體腔是原始的體腔形式（原體腔），但它的出現(xiàn)仍為動物體內(nèi)器官系統(tǒng)的發(fā)展提供了條件。假體腔內(nèi)體液對物質(zhì)運(yùn)輸及循環(huán)更為有效，同時對沒有骨骼的蠕蟲動物的形狀起到了流體靜力骨骼的作用。也為營養(yǎng)物質(zhì)的貯存、積累及生殖細(xì)胞的形成提供了空間。線蟲動物、線形動物、輪形動物、腹毛動物、棘頭動物等假體腔形成的意義：真體腔是由中胚層包圍的空腔。真體腔動物既有體壁肌肉層，也有腸壁肌肉層。并具有中胚層形成的體腔上皮(體腔膜)。也稱為次生體腔。三胚層真體腔動物真體腔形成的意義：次生體腔的出現(xiàn)，是動物結(jié)構(gòu)上的一個重要發(fā)展。消化管壁有了肌肉層，增強(qiáng)了蠕動，提高了消化機(jī)能。消化管壁與體壁被次生體腔隔開后，促進(jìn)了循環(huán)、排泄等器官的發(fā)生，使動物體的結(jié)構(gòu)進(jìn)一步復(fù)雜，各種機(jī)能更趨完善。二動物發(fā)育階段的劃分4神經(jīng)胚Neurula原腸胚形成后，胚胎背部沿中線的外胚層下陷，形成神經(jīng)板，其兩側(cè)的外胚層細(xì)胞形成1對縱褶，逐漸靠攏并在背面愈合，形成中空的神經(jīng)管。在神經(jīng)管形成過程中，逐漸進(jìn)入胚胎內(nèi)部并與表面分離。這時的發(fā)育階段稱為神經(jīng)胚。在神經(jīng)管上方，外胚層重新愈合。以后神經(jīng)管前端擴(kuò)展形成腦，后端延伸形成脊髓。同時原腸背面向上隆起，形成脊索中胚層，原腸兩側(cè)出現(xiàn)成對體腔囊，體腔囊壁即為中胚層。二、動物發(fā)育階段的劃分文昌魚的胚胎發(fā)育動物的不同胚層最終奠定了組織和器官的基礎(chǔ)。胚胎發(fā)育中3個胚層的變化以內(nèi)胚層最為簡單，中胚層最為復(fù)雜，而外胚層最為特異。中胚層分為上節(jié)、中節(jié)和下節(jié)上節(jié)包括生肌節(jié)、生骨節(jié)和生皮節(jié)中節(jié)又稱生腎節(jié)下節(jié)又稱為側(cè)板，又分為臟壁層和體壁層5胚層的分化和器官的形成二、動物發(fā)育階段的劃分胚層分化：外胚層：①表皮和表皮衍生物，如皮膚腺、羽毛、毛、角、爪等；②神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官；③消化道的前后兩端二、動物發(fā)育階段的劃分胚層分化：中胚層：①動物的真皮及其衍生物；②結(jié)締組織（包括骨骼、血液等）；③肌肉組織④生殖系統(tǒng)與排泄器官的大部分和進(jìn)行分泌與滲透調(diào)節(jié)的器官。二、動物發(fā)育階段的劃分胚層分化：內(nèi)胚層：消化道中腸的上皮；原腸的突出物，如消化道衍生物肝臟、胰腺、鰾、肺、甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺、膀胱等；呼吸道和尿道的上皮。囊胚外胚層原腸胚中胚層內(nèi)胚層表皮及其附屬結(jié)構(gòu)神經(jīng)系統(tǒng)感覺器官脊索、真皮、骨骼、肌肉內(nèi)臟器官的外膜排泄系統(tǒng)生殖系統(tǒng)循環(huán)系統(tǒng)消化道上皮呼吸道上皮腺體∶肝和胰細(xì)胞的分化開始于原腸胚的早期第二節(jié)

模式脊椎動物的個體發(fā)育1.（一）受精、卵裂及原腸胚的形成文昌魚發(fā)育所經(jīng)歷的主要階段：受精卵——桑椹胚——囊胚——原腸胚——神經(jīng)胚——幼體——成體。受精與卵裂文昌魚受精卵由于卵黃少，為均黃卵，因此卵的分裂為全裂且為等分裂。第一次和第二次分裂皆為經(jīng)裂，分成四個細(xì)胞，第三次分裂為緯裂，分成上下八個細(xì)胞，如此繼續(xù)分裂下去，許多細(xì)胞結(jié)成一個實(shí)心的圓球，稱桑椹胚（morula）。囊胚（blastula）桑椹胚一方面繼續(xù)分裂，一方面中心的細(xì)胞逐漸向表面遷移，因而變成一個空心的圓球，此期的胚胎稱囊胚（blastula），中間的空腔內(nèi)充滿膠狀液體，稱囊胚腔(blastocoel)。囊胚上端的細(xì)胞稍小，稱動物極，下端的細(xì)胞稍大，稱植物極。原腸胚（gastrula）囊胚植物極的大細(xì)胞以內(nèi)陷的方式向囊胚腔陷入，與外部動物極的細(xì)胞相貼近，囊胚腔被擠掉，而另形成一個新的腔，稱為原腸腔(archenteron).原腸腔以原口與外界相通。此時胚胎具備內(nèi)外兩層細(xì)胞，貼著原腸腔的一層細(xì)胞，稱內(nèi)胚層（endoderm），與外界相接觸的一層細(xì)胞，稱為外胚層（ectoderm），此階段胚胎稱原腸胚。（二）神經(jīng)胚與胚層分化原腸胚期結(jié)束后，開始產(chǎn)生中樞神經(jīng)系統(tǒng)，并形成中胚層，三個胚層進(jìn)一步分化成不同的器官系統(tǒng)神經(jīng)管的形成：胚胎背面沿中線的外胚層細(xì)胞下陷，形成神經(jīng)板（neuralplate）。神經(jīng)板兩側(cè)的外胚層細(xì)胞首先翹起形成一對縱褶，其后兩縱褶逐漸靠攏，完全愈合于中線。但前端形成1個開口稱為神經(jīng)孔（neuropore）。同時下陷到表皮內(nèi)的神經(jīng)板的兩側(cè)向上彎曲，最后兩邊緣在背面閉合，形成背面有一縫隙的神經(jīng)管（neuraltube），管中央的腔隙，稱神經(jīng)管腔(neurocoel)，在前端以神經(jīng)孔和外界相通，到成體時，該孔關(guān)閉，成為嗅窩。神經(jīng)胚(neurula)胚胎在這一時期神經(jīng)管腔和原腸仍以神經(jīng)腸管（neurentericcanal）相通，以后神經(jīng)腸管消失，神經(jīng)管和原腸就互不相通了。此時期的胚胎稱為神經(jīng)胚(neurula)。中胚層的發(fā)生在原腸靠背方兩側(cè)出現(xiàn)一系列彼此相連接、按節(jié)分布的腸體腔囊(enterocoelicpouch)，其后與原腸分離。體腔囊壁就是新發(fā)生的中胚層，中間的空腔即體腔（coelom）。文昌魚前部的中胚層是以體腔囊法形成，這是與棘皮動物、半索動物一致的，反映了與它們在系統(tǒng)發(fā)生上的親緣關(guān)系；但在14對體節(jié)以后，中胚層脫離了原腸，從一條獨(dú)立的細(xì)胞帶發(fā)生，中胚層的這種發(fā)生方式是與脊椎動物一致的。從這一點(diǎn)也可看出文昌魚的中間過渡性質(zhì)。脊索的形成：在形成中胚層的同時，在原腸的背面中央出現(xiàn)一條縱行隆起，即脊索中胚層，以后這條隆起從原腸分離而形成脊索。最初脊索的長度比神經(jīng)管還要短些，后來脊索向前延伸越過神經(jīng)管到吻的前端。胚層的分化：每一體腔囊擴(kuò)展增大，占據(jù)了腸管、脊索與外胚層之間的空隙。此時每一體腔囊分為上下兩部。上部稱體節(jié)，下部稱側(cè)板，體節(jié)中間的空腔以后即自行消失，而側(cè)板的內(nèi)腔擴(kuò)大即為體腔。文昌魚最初的體腔是分節(jié)的，這是由于始源于一系列體腔囊，以后體腔囊壁打通，形成左右兩條體腔，再后，腹腸系膜也打通，左右側(cè)體腔在腸管下匯合溝通，形成為成體的體腔（次級體腔）。

體節(jié)進(jìn)一步分化為三部分：（1）生骨節(jié)（sclerotome），為體節(jié)的內(nèi)側(cè)部分，將來形成脊索鞘和神經(jīng)管外面的結(jié)締組織以及肌隔等；（2）生肌節(jié)（myotome），為體節(jié)中間部分，將來形成肌節(jié)；（3）生皮節(jié)（dermatome），為體節(jié)的外側(cè)部分，將來形成表皮下面的結(jié)締組織，即真皮。側(cè)板的外層，稱體壁中胚層（somaticmesoderm），將來形成為腹腔內(nèi)的腹膜（peritoneum），內(nèi)層稱臟壁中胚層（splanchnicmesoderm），將來形成腸管外圍的組織。生殖腺是由體節(jié)與側(cè)板相接處的體腔壁突起形成的，此處也稱為生殖節(jié)（gonotome）。內(nèi)胚層：形成原腸及其衍生物。在身體前端（與原口相對的一端）原腸向外突出，與外胚層的內(nèi)陷相遇穿孔形成口，即后口（deuterostome）?？诓辉谥醒攵瞧髠?cè)，在后端形成肛門，也是偏左側(cè)。2.兩棲類的胚胎發(fā)育受精卵（模式圖）動物半球

植物半球

動物極植物極受精卵的特點(diǎn)：動物半球：卵黃少、比重小、顏色深

植物半球：卵黃多、比重大、顏色淺卵軸一、受精卵與卵裂1.卵裂經(jīng)裂經(jīng)裂緯裂從受精卵發(fā)育到囊胚階段的早期的細(xì)胞分裂在前兩次的分裂過程中,細(xì)胞沒有大小之分八胞胚的特點(diǎn):

動物半球的4個細(xì)胞小植物半球的4個細(xì)胞大蛙的受精卵分裂的過程卵裂卵裂卵裂卵裂卵裂因受精，卵表面的色素向精子進(jìn)入處移動，形成灰新月。囊胚縱剖圖囊胚腔

出現(xiàn)內(nèi)腔：囊胚腔動物極細(xì)胞多、體積小植物極細(xì)胞少、體積大特點(diǎn)：2.囊胚（模式圖)受精卵八胞胚囊胚卵裂過程中,細(xì)胞數(shù)量,DNA總量，每個細(xì)胞體積，所有細(xì)胞體積之和即胚胎的體積，細(xì)胞核的總質(zhì)量與細(xì)胞質(zhì)的總質(zhì)量之比。增加上升減小幾乎不變增大外包內(nèi)陷卷入動物半球植物半球3.原腸胚植物極細(xì)胞在灰新月區(qū)上部內(nèi)陷，形成新月溝，該溝的形成標(biāo)志著蛙原腸期開始形成。原腸胚原腸早期，動物極細(xì)胞分裂快，向植物極包裹，同時灰新月處的細(xì)胞向內(nèi)卷入，形成背唇。原腸中期，內(nèi)卷的細(xì)胞沿背壁內(nèi)行，并向兩側(cè)擴(kuò)展，形成側(cè)唇。原腸腔形成。原腸胚原腸晚期，動物極細(xì)胞包裹整個胚胎，植物極細(xì)胞隨機(jī)內(nèi)陷形成腹唇，由背唇、側(cè)唇和腹唇形成胚孔。胚孔中央未完全陷入的植物極細(xì)胞為卵黃栓。原腸胚形成方式：外包、內(nèi)卷、內(nèi)陷4.神經(jīng)胚神經(jīng)板期：胚體伸長，背部中央的外胚層細(xì)胞分裂快，數(shù)目增多，形成神經(jīng)板。同時，中內(nèi)胚層分化成中胚層和內(nèi)胚層神經(jīng)溝期：神經(jīng)板兩側(cè)向上隆起為神經(jīng)褶，中央凹陷為神經(jīng)溝。中胚層背部正中區(qū)形成脊索，兩側(cè)形成體節(jié)，同時沿側(cè)壁向腹部延伸。動物半球囊胚腔植物半球A動物極植物極動物極植物極囊胚腔原腸腔胚孔B縮小的囊胚腔卵黃栓外胚層內(nèi)胚層中胚層原腸腔胚孔外胚層中胚層內(nèi)胚層原腸腔胚孔中胚層外胚層內(nèi)胚層CD動物極植物極下一頁繼續(xù)返回上一頁下一頁上一頁返回動物半球植物半球囊胚腔外胚層中胚層內(nèi)胚層原腸腔蛙神經(jīng)胚形成的3個階段蛙胚胎的胚層分化與器官形成高等動物個體發(fā)育總結(jié)受精卵卵裂（動物半球細(xì)胞分裂快、細(xì)胞小、細(xì)胞多）囊胚（具囊胚腔）原腸胚動物半球細(xì)胞外包植物半球細(xì)胞內(nèi)陷幼體組織、器官分化系統(tǒng)形成（從卵膜中孵化或母體生出）成體溫度等外界因素胚胎發(fā)育胚后發(fā)育（具原腸腔、三個胚層、胚孔）（變態(tài)發(fā)育）神經(jīng)胚（體節(jié)、體腔、神經(jīng)管、脊索、胚孔）課堂練習(xí)1、下列不屬于胚后發(fā)育的是（）A、魚的受精卵發(fā)育成魚苗B、蝌蚪從卵膜里孵化出來后發(fā)育成青蛙C、家蠶發(fā)育成蠶蛾D、小雞破殼而出后發(fā)育成雞A2、青蛙由于下列哪個胚層的發(fā)育而具有感受刺激并發(fā)生反應(yīng)的功能（）A、內(nèi)胚層B、中胚層C、外胚層D、外胚層和內(nèi)胚層C3、蛙受精卵的特點(diǎn)是（）A、動物半球顏色深、卵黃多、朝上B、植物半球顏色淺、卵黃少、朝下C、動物半球顏色深、卵黃少、朝上D、植物半球顏色淺、卵黃多、朝上C3.動物體的基本結(jié)構(gòu)1.對稱類型非對稱型：無法將動物體切割得到相似的兩部分。如一些海綿和蝸牛。輻射對稱型：通過身體縱軸多個平面都能將動物體切成相似的兩部分。如?？?。兩側(cè)對稱型：通過身體縱軸只有一個平面將動物體切成兩個相似的部分。絕大多數(shù)動物均屬此類。3.動物體的基本結(jié)構(gòu)對稱類型一、無對稱型（asymmetry）二、球形對稱型（sphericalsymmetry）通過機(jī)體中心的任何平面都可將身體分成相等的兩部分。三、輻射對稱型（radialsymmetry）通過身體的中軸，有許多切面可將身體分成兩個相等的部分。四、兩輻對稱型（biradialsymmetry）通過身體的中軸，只有兩個切面可將身體分為相等的兩個部分。五、兩側(cè)對稱型（bilateralsymmetry）通過身體的中軸，只有一個切面可將身體分為兩相等的部分3.動物體的基本結(jié)構(gòu)3.分節(jié)真體腔動物中胚層出現(xiàn)的同時，也在腸管背面兩側(cè)形成了一系列體腔囊，體壁的肌肉和內(nèi)部器官也出現(xiàn)了重復(fù)排列，這樣身體就出現(xiàn)了分節(jié)。分節(jié)是指胚胎及成體由一系列成線形排列的體節(jié)構(gòu)成。動物身體的分節(jié)現(xiàn)象有利于身體的運(yùn)動。分節(jié)現(xiàn)象只出現(xiàn)在較為高等的動物種類，即原口動物的環(huán)節(jié)動物門、節(jié)肢動物門以及后口動物中的脊索動物門。3.動物體的基本結(jié)構(gòu)根據(jù)各個體節(jié)相似與否，可將分節(jié)方式分為同律分節(jié)和異律分節(jié)兩大類：各個體節(jié)相似的分節(jié)方式稱為同律分節(jié)，環(huán)節(jié)動物的身體就是同律分節(jié)的。各個體節(jié)不相似的分節(jié)方式稱為異律分節(jié)，節(jié)肢動物和脊索動物的身體是異律分節(jié)的。分區(qū)：動物在異律分節(jié)基礎(chǔ)上，相鄰體節(jié)還可以形成一定的體區(qū)，甚至愈合，這種現(xiàn)象叫分區(qū)。例如在節(jié)肢動物中，不同的體節(jié)就形成頭部、胸部及腹部3個區(qū)。分節(jié)

3.動物體的基本結(jié)構(gòu)4.骨骼化骨骼化是生物結(jié)構(gòu)復(fù)雜化的基礎(chǔ)。骨骼最初是作為防衛(wèi)的器官，以后逐漸成為動物身體必須的支持、運(yùn)動和防護(hù)結(jié)構(gòu)，并從外骨骼向內(nèi)骨骼進(jìn)化。最早具有硬的外骨骼的動物化石是在寒武紀(jì)出現(xiàn)的。大多數(shù)無脊椎動物具有以碳酸鈣為主要成分的外骨骼，節(jié)肢動物具有幾丁質(zhì)外骨骼，而脊椎動物具有更為完善的、符合力學(xué)原理的內(nèi)骨骼。3.動物體的基本結(jié)構(gòu)5.頭部形成頭部明顯出現(xiàn)的現(xiàn)象為頭部形成(cephalization)，出現(xiàn)在兩側(cè)對稱的動物中。頭部的出現(xiàn)伴隨著神經(jīng)和感官的集中，有利于這些組織和器官的充分發(fā)展；同時由不定向運(yùn)動變?yōu)槎ㄏ蜻\(yùn)動。這種體制提高了動物對不斷變化的環(huán)境的應(yīng)變能力，趨利避害，并有利于向前運(yùn)動，和提高運(yùn)動速度。GotoNestChapter球形對稱輻射對稱兩輻射對稱兩側(cè)對稱囊胚腔原腸腔內(nèi)胚層胚孔向化因子的作用機(jī)制存在種間差異了解最多的為精子激活肽react——14aa，分離自美國海膽卵膠；react的受體為跨膜蛋白；react與受體的胞外部分結(jié)合——精子胞質(zhì)內(nèi)的鳥苷酸環(huán)化酶活化——cGMP濃度上升；cGMP濃度的增加使動力蛋白ATPase活化——刺激精子尾部擺動——向卵母細(xì)胞移動——適時與卵母細(xì)胞發(fā)生受精作用。當(dāng)精卵細(xì)胞融合時，通常是一個卵子只允許一個精子進(jìn)入。有兩種阻斷多精進(jìn)入的機(jī)制：快速阻斷機(jī)制一旦有精子進(jìn)入卵子，卵子上的精子結(jié)合受體隨即失活，從而阻止更多精子附著；永久阻斷多精進(jìn)入的機(jī)制通過受精膜的迅速膨脹來實(shí)現(xiàn)的。卵子激活時上述兩種機(jī)制均被啟動.對于大多數(shù)動物來說，多精進(jìn)入是有害的，會導(dǎo)致胚胎早期死亡；然而，兩棲類和鳥類似乎允許多精進(jìn)入，多余的精子在卵內(nèi)被破壞。頂體反應(yīng)的重要作用：釋放頂體內(nèi)的酶類，使精子膜成分重新分配、暴露或被修飾。精子細(xì)胞頭部的頂體小泡開放并釋放出一些水解酶（例如蛋白酶和糖苷酶），通過酶解作用溶解卵膜的膠狀層和卵黃膜，形成通道。精子穿過通道，精卵質(zhì)膜發(fā)生融合，隨后精子的細(xì)胞核、線粒體和中心粒進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，在上述反應(yīng)中，頂體的作用有如化學(xué)鉆頭，為精卵的結(jié)合打開通道。卵膜在精子進(jìn)入的位點(diǎn)去極化，去極化波以動作電位的方式傳播到卵表面。在海膽中，膜電位的變化使電壓依賴性的精子結(jié)合受體失活，使晚到達(dá)的精子不能與受體建立聯(lián)系。這種改變被認(rèn)為是早期的快速阻斷多精進(jìn)入的機(jī)制。1.卵子的形成2.受精卵的形成3.前三次卵裂4.囊胚的形成卵裂過程圖解上一頁下一頁返回（變態(tài)發(fā)育）原腸胚后面觀（模式圖）卵黃栓胚孔3.動物體的基本結(jié)構(gòu)2.體腔類型多細(xì)胞動物根據(jù)體腔的有無和形成方式，分為無體腔動物、假體腔動物和真體腔動物三類。無體腔動物體壁與消化道之間沒有空隙，如腔腸動物。有時體壁與消化道之間充滿中胚層起源的細(xì)胞和細(xì)胞間質(zhì)構(gòu)成的實(shí)質(zhì)，實(shí)質(zhì)在體內(nèi)負(fù)責(zé)物質(zhì)的貯存及進(jìn)行緩慢的物質(zhì)傳遞。如扁形動物。3.動物體的基本結(jié)構(gòu)假體腔是最先出現(xiàn)的一種原始體腔形式。它是囊胚腔持續(xù)