肌肉的興奮與收縮

關(guān)于肌肉的興奮與收縮第一頁，共六十七頁，2022年，8月28日提要

本章系統(tǒng)闡述神經(jīng)肌肉的興奮性，含興奮的產(chǎn)生、傳導(dǎo)和興奮在神經(jīng)肌肉接點的傳遞，這是完整肌體內(nèi)肌肉收縮的生理學(xué)基礎(chǔ)；根據(jù)肌絲滑行的形式和力學(xué)特性進(jìn)行分析；此外，肌肉中結(jié)締組織對肌肉收縮的影響及肌電圖在體育科研中的應(yīng)用也作了簡要的介紹。目的要求

重點掌握興奮和興奮性的概念，引起興奮的刺激條件，靜息電位和動作電位產(chǎn)生的機(jī)制，肌肉的收縮過程，肌肉收縮的形式和力學(xué)特征。第二頁，共六十七頁，2022年，8月28日第一節(jié)神經(jīng)肌肉的興奮性和生物電現(xiàn)象第二節(jié)肌肉收縮的原理第三節(jié)肌肉收縮的形式與力學(xué)特征第四節(jié)肌肉結(jié)締組織對肌肉收縮的影響第五節(jié)肌電圖在體育科研中的應(yīng)用第三頁，共六十七頁，2022年，8月28日神經(jīng)肌肉的興奮性和生物電現(xiàn)象

第一節(jié)

第四頁，共六十七頁，2022年，8月28日主要內(nèi)容１興奮和興奮性概念２引起興奮的刺激條件

３興奮性的評價指標(biāo)

４興奮后恢復(fù)過程的興奮性變化

５神經(jīng)肌肉細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

６興奮在神經(jīng)肌肉接頭的傳遞第五頁，共六十七頁，2022年，8月28日1興奮和興奮性概念

生物體具有對刺激發(fā)生反應(yīng)的能力，稱為興奮性。興奮性是神經(jīng)肌肉最重要的生理特性，是一切生物所具有的特性?？膳d奮細(xì)胞受刺激發(fā)生興奮時，在細(xì)胞膜兩側(cè)發(fā)生一次可傳播的電位變化，稱動作電位。因而興奮性又特指組織細(xì)胞接受刺激具有產(chǎn)生動作電位的能力，而興奮則是產(chǎn)生動作電位本身或動作電位同義語。返回第六頁，共六十七頁，2022年，8月28日2引起興奮的刺激條件

一定的強(qiáng)度

一定的持續(xù)時間

一定的強(qiáng)度－－時間變化率

第七頁，共六十七頁，2022年，8月28日閾強(qiáng)度閾刺激

要使組織產(chǎn)生興奮，刺激必須達(dá)到一定的強(qiáng)度。當(dāng)刺激作用時間和強(qiáng)度－－時間變化率固定不變的條件下，能引起組織細(xì)胞興奮所需的最小刺激強(qiáng)度，稱為閾強(qiáng)度或簡稱為閾值。達(dá)到閾強(qiáng)度的刺激稱為閾刺激。閾刺激小，表示組織興奮性高；相反則低。高于閾刺激稱為閾上刺激；低于閾刺激強(qiáng)度的刺激稱為閾下刺激。第八頁，共六十七頁，2022年，8月28日強(qiáng)度－－時間曲線

若固定刺激強(qiáng)度－－時間變化率，通過實驗發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，引起組織興奮所需要的閾強(qiáng)度和刺激的作用時間量反變關(guān)系。以刺激強(qiáng)度為縱坐標(biāo)，以刺激作用時間為橫坐標(biāo)，將引起組織興奮的刺激強(qiáng)度和時間的關(guān)系，描繪在直角坐標(biāo)系中。可得到強(qiáng)度－－時間曲線。返回第九頁，共六十七頁，2022年，8月28日3興奮性的評價指標(biāo)

閾強(qiáng)度

時值

評價組織興奮高低的最簡易指標(biāo)

是以2倍基強(qiáng)度的刺激作用于組織，剛能引起組織興奮所需的最短作用時間返回第十頁，共六十七頁，2022年，8月28日4興奮后恢復(fù)過程的興奮性變化

興奮后恢復(fù)過程的興奮性變化經(jīng)歷了4個時期：絕對不應(yīng)期→相對不應(yīng)期→超常期→低常期

返回第十一頁，共六十七頁，2022年，8月28日5神經(jīng)肌肉細(xì)胞的生物電現(xiàn)象靜息電位

動作電位靜息電位的產(chǎn)生的機(jī)制動作電位的產(chǎn)生機(jī)制動作電位（神經(jīng)沖動）的傳導(dǎo)局部興奮第十二頁，共六十七頁，2022年，8月28日靜息電位

靜息電位是指細(xì)胞未受到刺激時存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。

返回第十三頁，共六十七頁，2022年，8月28日動作電位

給予神經(jīng)軸突一次短促而有足夠強(qiáng)度的刺激時，它就產(chǎn)生一次興奮，當(dāng)興奮傳至微電極處時，就可以在示波器上觀察到一次電位波動，即動作電位

返回第十四頁，共六十七頁，2022年，8月28日第十五頁，共六十七頁，2022年，8月28日興奮性動作電位上升支下降支負(fù)后電位絕對不應(yīng)期超常期低常期正后電位相對不應(yīng)期返回第十六頁，共六十七頁，2022年，8月28日靜息電位的產(chǎn)生的機(jī)制靜息電位的形成主要與細(xì)胞在安靜狀態(tài)時，膜內(nèi)外離子分布不同以及細(xì)胞膜對各種離子的選擇通透性不同有關(guān)。

第十七頁，共六十七頁，2022年，8月28日靜息電位主要是由于安靜時膜對K+有通透性和K+的外流而形成的。靜息電位實際上就是K+的平衡電位。返回第十八頁，共六十七頁，2022年，8月28日動作電位的產(chǎn)生機(jī)制

動作電位曲線的上升支，是膜外Na+迅速內(nèi)流的結(jié)果，但當(dāng)Na+內(nèi)流形成的膜內(nèi)正電位所產(chǎn)生的電位差與推動Na+內(nèi)流的濃度梯度相平衡時，Na+就停止內(nèi)流，降極化達(dá)到頂點，這時膜兩側(cè)的電位差就是動作電位的高度?？梢?，動作電位相當(dāng)于Na+的平衡電位。返回第十九頁，共六十七頁，2022年，8月28日動作電位（神經(jīng)沖動）的傳導(dǎo)

無髓鞘神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)

第二十頁，共六十七頁，2022年，8月28日有髓鞘神經(jīng)纖維跳躍式傳導(dǎo)示意圖

第二十一頁，共六十七頁，2022年，8月28日動作電位在神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)具有以下特征：

生理完整性

雙向傳導(dǎo)

不衰減和相對不疲勞性

絕緣性

返回第二十二頁，共六十七頁，2022年，8月28日局部興奮

閾下刺激不能引起動作電位，但它對受刺激局部的膜電位會產(chǎn)生一定的影響，可使受刺激局部對Na+的通透性輕度增加，造成原有靜息電位的輕度減小，并且只局限于受刺激的局部范圍。閾下刺激引起這種膜的局部去極化稱為局部反應(yīng)或局部興奮。第二十三頁，共六十七頁，2022年，8月28日局部興奮的特點

不呈現(xiàn)“全或無”定律

電緊張性擴(kuò)布

沒有不應(yīng)期

有總和現(xiàn)象

返回第二十四頁，共六十七頁，2022年，8月28日6興奮在神經(jīng)肌肉接頭的傳遞

神經(jīng)和肌肉之間無直接的原生質(zhì)聯(lián)系，但神經(jīng)沖動可傳遞給肌肉引起肌肉收縮。這種機(jī)能聯(lián)系是通過神經(jīng)肌肉接點而進(jìn)行的。第二十五頁，共六十七頁，2022年，8月28日神經(jīng)肌肉接頭的結(jié)構(gòu)

突觸前膜突觸后膜突觸間隙第二十六頁，共六十七頁，2022年，8月28日興奮在神經(jīng)肌肉接頭傳遞的機(jī)制

當(dāng)沖動從神經(jīng)纖維傳至軸突末梢時，軸突末梢出現(xiàn)除極化，改變神經(jīng)膜的通透性，使細(xì)胞外液中Ca2+進(jìn)入末梢內(nèi)，引起軸漿中200~300個突觸小泡破裂，釋放出乙酰膽堿，進(jìn)入接頭間隙。當(dāng)乙酰膽堿經(jīng)接頭間隙到達(dá)終板膜表面時，立即與膜上的特殊受體（R）相結(jié)合，形成R—ACH復(fù)合體，引起膜對Na+、K+通透性改變，而導(dǎo)致除極化，進(jìn)而觸發(fā)一個可傳導(dǎo)的動作電位沿肌膜傳播至整個肌纖維，引起整條肌纖維收縮。

第二十七頁，共六十七頁，2022年，8月28日神經(jīng)肌肉接頭興奮傳遞的特點

化學(xué)傳遞

單向傳遞性時間延擱

高敏感性

興奮傳遞是1對1的

下一節(jié)第二十八頁，共六十七頁，2022年，8月28日肌肉收縮的原理

第二節(jié)

第二十九頁，共六十七頁，2022年，8月28日主要內(nèi)容1肌纖維的微細(xì)結(jié)構(gòu)

2肌肉的收縮機(jī)制

3單收縮和強(qiáng)直收縮第三十頁，共六十七頁，2022年，8月28日1肌纖維的微細(xì)結(jié)構(gòu)

肌纖維同其它許多細(xì)胞一樣，有細(xì)胞膜（稱肌膜）、細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)（稱肌漿），和多個細(xì)胞核。肌漿中含有豐富的線粒體、糖原和脂滴，還充滿平行排列的肌原纖維和復(fù)雜的肌管系統(tǒng)。第三十一頁，共六十七頁，2022年，8月28日明帶（I帶）暗帶（A帶）

肌原纖維肌管系統(tǒng)粗肌絲細(xì)肌絲

橫管系統(tǒng)

縱管系統(tǒng)

終池返回第三十二頁，共六十七頁，2022年，8月28日2肌肉的收縮機(jī)制

肌絲的分子組肌肉的收縮過程

肌肉的舒張

第三十三頁，共六十七頁，2022年，8月28日第三十四頁，共六十七頁，2022年，8月28日肌絲的分子組成

粗肌絲

細(xì)肌絲肌球蛋白（又稱肌凝蛋白）肌動蛋白（又稱肌纖蛋白）原肌球蛋白（又稱原肌凝蛋白）肌鈣蛋白（又稱肌寧蛋白）第三十五頁，共六十七頁，2022年，8月28日粗肌絲第三十六頁，共六十七頁，2022年，8月28日橫橋具有兩個重要的功能特征

（1）橫橋上有一個能與ATP（三磷酸腺苷）相結(jié)合的位點，同時具有ATP酶的活性，有水解ATP的內(nèi)源能力，當(dāng)橫橋一旦與細(xì)肌絲上的肌動蛋白結(jié)合時，此酶即進(jìn)一步被激活，使ATP迅速水解為ADP+Pi；釋放出能量，供肌肉收縮時利用。（2）橫橋在一定條件下可以和細(xì)肌絲上的肌動蛋白分子呈可逆結(jié)合，并出現(xiàn)橫橋向肌節(jié)中央傾斜擺動，使橫橋與粗絲主干之間角度減小，拖動細(xì)絲向暗帶中央滑行。返回第三十七頁，共六十七頁，2022年，8月28日細(xì)肌絲返回第三十八頁，共六十七頁，2022年，8月28日肌肉的收縮過程

興奮——收縮耦聯(lián)

橫橋運(yùn)動引起的肌絲滑行

第三十九頁，共六十七頁，2022年，8月28日興奮——收縮耦聯(lián)動作電位沿橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞深部

三聯(lián)管結(jié)構(gòu)傳遞信息

縱管系統(tǒng)對Ca2+的釋放和再聚積返回第四十頁，共六十七頁，2022年，8月28日橫橋運(yùn)動引起的肌絲滑行1.當(dāng)肌漿中離子濃度升高，Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合，肌動蛋白失去鉤子作用，原肌球蛋白的雙螺旋體從肌動蛋白雙螺旋結(jié)構(gòu)的溝沿滑到溝底，暴露出肌動蛋白上與橫橋的結(jié)合點，含有ATP的橫橋與位點結(jié)合，形成肌動蛋白、肌球蛋白——ATP復(fù)合體。與此同時，橫橋中的肌球蛋白ATP酶受肌動蛋白激活，使橫橋中的ATP迅速水解成ADP+Pi；放出能量，引起橫橋頭部向粗肌絲中心方向擺動，牽拉細(xì)絲向肌節(jié)中央滑行。2.橫橋頭部的擺動，暴露出它上面的ATP結(jié)合位點，新的ATP與橫橋結(jié)合，橫橋頭部與肌動蛋白分離，橫橋中ATP通過內(nèi)源性分解放能，使橫橋從傾斜位回到正常的垂直位。

返回第四十一頁，共六十七頁，2022年，8月28日肌肉的舒張當(dāng)運(yùn)動神經(jīng)傳來的刺激停止，終末池膜對Ca2+的通透性降低，Ca2+的釋放停止，縱管膜上的鈣泵迅速將CA2+泵回肌漿網(wǎng)的縱管，再擴(kuò)散到終池，肌漿中的Ca2+濃度降低，Ca2+與肌鈣蛋白分離。肌鈣蛋白的構(gòu)型恢復(fù)原狀，原肌球蛋白又將肌動蛋白上的位點掩蓋，使橫橋與肌動蛋白分離，粗絲與細(xì)絲回到它們原來的狀態(tài)，肌肉舒張。由此可見，Ca2+的釋放和泵回在肌纖維收縮和舒張中起著關(guān)鍵的作用。

返回第四十二頁，共六十七頁，2022年，8月28日3單收縮和強(qiáng)直收縮

肌肉的收縮是由刺激引起的，根據(jù)引起肌肉收縮的刺激頻率的不同肌肉收縮可分為單收縮和強(qiáng)直收縮。第四十三頁，共六十七頁，2022年，8月28日單收縮

潛伏期

收縮期

舒張期

返回第四十四頁，共六十七頁，2022年，8月28日強(qiáng)直收縮

若增加刺激頻率，使每次刺激的時間間隔短于單收縮所持續(xù)的時間，肌肉的收縮將出現(xiàn)融合現(xiàn)象，即肌肉不能完全舒張，稱為強(qiáng)直收縮。下一節(jié)第四十五頁，共六十七頁，2022年，8月28日肌肉收縮的形式與力學(xué)特征

第三節(jié)

第四十六頁，共六十七頁，2022年，8月28日主要內(nèi)容1.肌肉收縮形式2.肌肉收縮的力學(xué)特征

第四十七頁，共六十七頁，2022年，8月28日1肌肉收縮形式

縮短收縮

拉長收縮

等長收縮第四十八頁，共六十七頁，2022年，8月28日縮短收縮等張收縮

等動收縮

返回第四十九頁，共六十七頁，2022年，8月28日拉長收縮拉長收縮又稱離心收縮，當(dāng)肌肉收縮時產(chǎn)生的張力小于外力時，此時肌肉積極的收縮但仍然被拉長了，這種收縮形式稱為拉長收縮。拉長收縮時肌肉起止點逐漸遠(yuǎn)離，又稱離心收縮。

拉長收縮在實現(xiàn)人體運(yùn)動中起著制動減弱和克服重力等作用。返回第五十頁，共六十七頁，2022年，8月28日等長收縮當(dāng)肌肉產(chǎn)生的張力等于外力時，肌肉積極收縮但長度不變，這種收縮形式稱為等長收縮。第五十一頁，共六十七頁，2022年，8月28日三種肌肉收縮形式的比較圖

三種收縮形式產(chǎn)生的張力水平經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)：拉長收縮>等長收縮>縮短收縮返回第五十二頁，共六十七頁，2022年，8月28日2肌肉收縮的力學(xué)特征

肌肉收縮的力學(xué)特征指的是肌肉收縮時張力與速度、長度與張力的關(guān)系，它們反映了負(fù)荷對肌肉收縮的影響。體內(nèi)或?qū)嶒灄l件下施加給肌肉的負(fù)荷有兩種：前負(fù)荷和后負(fù)荷

第五十三頁，共六十七頁，2022年，8月28日后負(fù)荷對肌肉收縮的影響——張力與速度的關(guān)系

該曲線表明：在后加負(fù)荷條件下，在一定的范圍內(nèi)，肌肉收縮產(chǎn)生的張力和速度是反比關(guān)系。第五十四頁，共六十七頁，2022年，8月28日肌肉收縮的張力——速度曲線可以通過訓(xùn)練而改變，有訓(xùn)練的運(yùn)動員，其張力——速度曲線向右上方偏移。就是在相同的力量下，可發(fā)揮更大的速度，在相同速度下，可表現(xiàn)出更大的力量。第五十五頁，共六十七頁，2022年，8月28日男女性的張力——速度曲線表現(xiàn)明顯的性別差別。如圖表明，不論是屈腕肌群或伸足肌群，成年男性張力——速度曲線均高于成年女性。返回第五十六頁，共六十七頁，2022年，8月28日前加負(fù)荷對肌肉收縮的影響——長度與張力關(guān)系

第五十七頁，共六十七頁，2022年，8月28日由此可見，每一條肌肉內(nèi)都存在一個最適的初長度或最適合的前負(fù)荷，肌肉在此長度下收縮時，其收縮效果或作功能力最大，而在初長度較長或較短時，其效果明顯下降。下一節(jié)第五十八頁，共六十七頁，2022年，8月28日肌肉結(jié)締組織對肌肉收縮的影響

第四節(jié)

第