微生物代謝的調(diào)節(jié)

工業(yè)微生物東北林業(yè)大學材料學院4、微生物代謝的調(diào)節(jié)微生物在進化過程中形成了一套嚴密、精確、靈敏的代謝調(diào)節(jié)系統(tǒng)，使之高效運行，靈活適應環(huán)境，最經(jīng)濟利用營養(yǎng)物質(zhì)，根據(jù)人們現(xiàn)階段對其了解，主要介紹調(diào)節(jié)酶的表達和酶活調(diào)節(jié)。4.1酶合成的調(diào)節(jié)在基因水轉錄水平上，對酶合成量進行調(diào)節(jié)，是間接緩慢的調(diào)節(jié)，分為酶的誘導和阻遏。4.1.1酶的誘導按合成與環(huán)境影響的不同分：組成酶和誘導酶組成酶：其合成與環(huán)境無關，隨菌體形成而存在，為細胞固有，含量相對穩(wěn)定誘導酶：隨環(huán)境中誘導劑的存在而合成，隨其消失而終止酶誘導的操縱子學說啟動基因：一種能被依賴于DNA的RNA聚合酶所識別的堿基序列，是RNA聚合酶的結合位點和轉錄的起點；操縱基因：位于啟動基因和結構基因之間的堿基序列，能與阻遏物相結合控制轉錄的進行；結構基因：確定酶蛋白的氨基酸序列的DNA模版。調(diào)節(jié)基因啟動基因基因1基因2基因3操縱基因控制區(qū)結構基因操縱子阻遏蛋白阻遏蛋白RNA聚合酶DNA（a）阻遏蛋白調(diào)節(jié)基因啟動基因基因1基因2基因3操縱基因RNA聚合酶DNA誘導物誘導物阻遏蛋白mRNA誘導酶（b）誘導酶的操縱子模型（a）無誘導物時，結構基因表達中斷；（b)誘導物存在，合成誘導酶酶誘導的類型同時誘導:加入一種誘導劑，微生物能同時或幾乎同時合成幾種酶，主要存在于較短的代謝途徑中，合成這些酶的基因由同一操縱子控制。如乳糖加入E.coli中，即可同時誘導β-半乳糖苷酶、β-半乳糖苷透過酶和半乳糖苷轉乙酰酶順序誘導：第一種酶的底物會誘導第一種酶的合成，第一種酶催化的產(chǎn)物可誘導第二種酶的合成。P191圖4.1.34.1.2酶合成的阻遏末端產(chǎn)物過量時，調(diào)節(jié)體系阻止本代謝過程中關鍵酶等一系列酶的生物合成，達到控制代謝，減少終端產(chǎn)物的生成；分為末端代謝產(chǎn)物阻遏和分解代謝產(chǎn)物阻遏。4.1.2.1末端代謝產(chǎn)物阻遏由于某代謝途徑末端產(chǎn)物的過量積累而引起酶合成的阻遏稱為末端代謝產(chǎn)物阻遏。P193圖4.1.64.1.2.2分解代謝物阻遏當細胞內(nèi)同時存在兩種可利用底物時，利用快的底物分解過程產(chǎn)生的中間代謝物阻遏利用慢底物有關酶的合成，稱為分解代謝物阻遏。4.2酶活性的調(diào)節(jié)通過改變酶分子的活性來調(diào)節(jié)代謝速度的調(diào)節(jié)方式稱為酶活性調(diào)節(jié)4.3微生物代謝調(diào)節(jié)的模式4.3.1直線式代謝途徑的反饋控制4.3.2分支代謝途徑的反饋控制4.3.2.1協(xié)同或多價反饋控制ABCE4.3.2.2合作反饋控制BCDFEA4.3.2.3累積反饋控制丙氨酸4.3.2.4順序反饋控制BCDFEA4.3.2.5同工酶控制同功酶BCDEGFA酶1酶24.4代謝的人工控制及其在發(fā)酵工業(yè)中的應用4.4.1遺傳學的方法4.4.1.1營養(yǎng)缺陷陷型突變株的應用α-酮戊二酸α-氨基己二酸高檸檬酸賴氨酸異青霉素N乙酰CoA4.4.1.2抗反饋控制突變株的應用抗反饋控制突變株指對反饋抑制不敏感或對阻遏有抗性，或兩者兼而有之的菌株。4.4.1.3選育組成型和超產(chǎn)突變株4.4.1.4增加結構基因數(shù)目4.4.2生物化學法4.4.2.1添加前體