第八章種群間相互關(guān)系

第八章種群間相互作用種間相互作用的主要類型種間競(jìng)爭(zhēng)捕食與被捕食食草作用寄生物與宿主互利共生思考題第一節(jié)種間相互作用的主要類型正相互作用偏利共生：對(duì)一個(gè)物種有利，對(duì)另一個(gè)物種無關(guān)緊要（海產(chǎn)蛤與豆蟹）；原始協(xié)作：對(duì)雙方都有利，但是這種協(xié)作又不是必需的，即離開協(xié)作，雙方仍能獨(dú)立生活（食蟲鳥與有蹄類動(dòng)物

）；互利共生：對(duì)雙方都有利，而且已經(jīng)發(fā)展到彼此不能獨(dú)立生存的程度（白蟻與鞭毛蟲

）；負(fù)相互作用：競(jìng)爭(zhēng)捕食寄生偏害異種抑制作用[他感作用(allelopathy)]：植物分泌一種能抑制其它植物生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì)的現(xiàn)象?？股饔茫╝ntibiosis）：一種微生物產(chǎn)生一種化學(xué)物質(zhì)來抑制另一種微生物的過程。第二節(jié)種間競(jìng)爭(zhēng)

種間競(jìng)爭(zhēng)的典型例子競(jìng)爭(zhēng)類型及其特征似然競(jìng)爭(zhēng)洛特卡－沃爾泰勒模型自然種群的競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位分化斑塊環(huán)境中的種間競(jìng)爭(zhēng)與共存競(jìng)爭(zhēng)與進(jìn)化一、種間競(jìng)爭(zhēng)的典型例子大草履蟲(Parameciumcaudatum)與雙核小草履蟲(P.aurelia)大草履蟲(P.caudatum)與袋狀草履蟲(P.bursaria)二、競(jìng)爭(zhēng)類型及其特征競(jìng)爭(zhēng)類型資源利用性競(jìng)爭(zhēng)（exploitationcompetition）相互干涉性競(jìng)爭(zhēng)（interferencecompetition）種間競(jìng)爭(zhēng)的共同特點(diǎn)不對(duì)稱性對(duì)一種資源的競(jìng)爭(zhēng)能影響到對(duì)另外一種資源的競(jìng)爭(zhēng)三、似然競(jìng)爭(zhēng)

似然競(jìng)爭(zhēng)（apparentcompetition）：競(jìng)爭(zhēng)作用不是由于共用相同的有限資源而產(chǎn)生的。兩個(gè)物種共享相同的捕食者兩物種存在正相互作用，而其中一個(gè)物種與第三種有負(fù)相互作用，那么另一個(gè)物種與第三種之間就出現(xiàn)了負(fù)相互作用四、洛特卡－沃爾泰勒模型dN1/dt=r1N1(1-N1/K1-αN2/K1)dN2/dt=r2N2(1-N2/K2-βN1/K2)洛特卡－沃爾泰勒方程α，物種2對(duì)物種1的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)；β，物種1對(duì)物種2的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)。物種1和物種2的平衡線兩個(gè)物種之間競(jìng)爭(zhēng)的四種結(jié)局模型結(jié)論競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局取決于種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的相對(duì)大小1/K1和1/K2：物種1和物種2的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度β/K2：物種1（對(duì)物種2）的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度α/K1：物種2（對(duì)物種1）的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度模型評(píng)價(jià)盡管模型將種間競(jìng)爭(zhēng)過程過分簡(jiǎn)單化了，但模型至少對(duì)于分析像競(jìng)爭(zhēng)這樣的生物學(xué)問題，可以提供概念結(jié)構(gòu)和思路；一定程度上可以預(yù)測(cè)競(jìng)爭(zhēng)結(jié)局；構(gòu)成其它更加復(fù)雜競(jìng)爭(zhēng)模型的基礎(chǔ)；模型可以擴(kuò)充而應(yīng)用于更多物種的競(jìng)爭(zhēng)。五、自然種群的競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位分化高斯假說競(jìng)爭(zhēng)排斥原理（competitiveexclusionprinciple）競(jìng)爭(zhēng)排斥原理的實(shí)踐意義性狀替換（characterdisplacement）高斯假說：由于競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果，兩個(gè)相似的物種不能占有相同的生態(tài)位(niche)，而是以某種方式彼此取代，因此每個(gè)種各具食性或其它生活方式上的特點(diǎn)。競(jìng)爭(zhēng)排斥原理：生態(tài)位上相同的兩個(gè)物種不可能在同一地區(qū)共存，如果生活在同一地區(qū)，由于劇烈的競(jìng)爭(zhēng)，它們之間必然出現(xiàn)棲息地、食性、活動(dòng)時(shí)間或其它特征上的生態(tài)位分化。競(jìng)爭(zhēng)排斥原理的實(shí)踐意義：引種工作性狀替換：兩個(gè)親緣關(guān)系密切的種類如果異域分布則特征往往相似，而同域分布時(shí)則區(qū)別明顯，彼此之間必然出現(xiàn)明顯的生態(tài)分離六、斑塊環(huán)境中的種間

競(jìng)爭(zhēng)與共存逃命共存（fugivecoexistence）隨機(jī)波動(dòng)的環(huán)境短命資源斑塊、聚集分布和物種空間分離逃命共存(fugivecoexistence)一個(gè)種只有競(jìng)爭(zhēng)能力和空斑侵占能力成反比時(shí)才能在群落中與其它種共存。（淡菜與褐藻）中度干擾假說：如果擾動(dòng)速率太低，少數(shù)競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種將在群落內(nèi)取得完全優(yōu)勢(shì)；如果擾動(dòng)速率太高，只有生長(zhǎng)速度快、侵占能力強(qiáng)的物種才能生存下來；只有當(dāng)擾動(dòng)率中等時(shí)，物種生存機(jī)會(huì)才最多，群落物種多樣性才最高。隨機(jī)波動(dòng)的環(huán)境哈吉森

Hutchinson(1961)的非平衡觀點(diǎn)：如果競(jìng)爭(zhēng)種之間的平衡被環(huán)境反復(fù)調(diào)整，一會(huì)兒對(duì)種A有利，一會(huì)兒又對(duì)種B有利，那么這種環(huán)境波動(dòng)對(duì)共存就會(huì)很有利。契申

Chesson

觀點(diǎn)：僅僅環(huán)境波動(dòng)并不能保證共存，實(shí)際上環(huán)境波動(dòng)對(duì)共存可以產(chǎn)生正影響、無影響和負(fù)影響。短命資源斑塊、聚集分布和物種空間分離短命資源：對(duì)其消費(fèi)者僅在非常有限的一段時(shí)間內(nèi)可以利用的資源，如腐爛的尸體、糞便、腐爛的水果，季節(jié)性池塘等。聚集分布和物種空間分離：聚集分布加劇了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度而減弱了種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，使競(jìng)爭(zhēng)種在許多斑塊中不能出現(xiàn)，從而具有獨(dú)立分布的弱競(jìng)爭(zhēng)種能和強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)種在同一區(qū)域共存。七、競(jìng)爭(zhēng)與進(jìn)化種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)促使兩物種的生態(tài)位接近，種間競(jìng)爭(zhēng)促使兩競(jìng)爭(zhēng)物種生態(tài)位分開。

May等對(duì)相似極限性的探討第三節(jié)捕食與被食捕食概念捕食者與獵物的相互適應(yīng)捕食策略和功能反應(yīng)捕食者和被食者種群相互動(dòng)態(tài)的數(shù)學(xué)模型一、捕食概念捕食(predation)：生物攝取其它生物個(gè)體（獵物）的全部或部分為食的現(xiàn)象廣義的捕食類型：典型的捕食食草作用擬寄生（parasitoids）同類相食（cannibalism）二、捕食者與獵物的相互適應(yīng)捕食者適于捕食的特征：銳齒、利爪、尖喙、毒牙等工具，誘餌追擊、集體圍獵。獵物逃避捕食的對(duì)策：保護(hù)色、警戒色、擬態(tài)、假死、集體抵御。自然選擇對(duì)捕食者和獵物的對(duì)立選擇。精明的捕食者。人？三、捕食策略和功能反應(yīng)食譜寬度邊際值原理（MarginalValueTheorem）理想自由分布（IdealFreeDistribution）捕食者的功能反應(yīng)和數(shù)量反應(yīng)（一）食譜寬度

“搜尋者”（searcher）的食譜傾向于廣譜化；“處理者”（handler）的食譜趨向于特化；高生產(chǎn)力環(huán)境下的捕食者食譜趨向于特化，低生產(chǎn)力環(huán)境下的捕食者食譜趨向于泛化；覓食過程中，捕食者拒絕利潤(rùn)低的食物。（二）邊際值原理（MarginalValueTheorem）若資源斑塊間的旅行時(shí)間越長(zhǎng)，覓食者在一資源斑塊中停留時(shí)間越長(zhǎng)（P352-d）；最優(yōu)覓食者在優(yōu)質(zhì)資源斑塊中停留的時(shí)間比在劣質(zhì)資源斑塊里停留時(shí)間更長(zhǎng)（c）；若整個(gè)環(huán)境的質(zhì)量較差，覓食者在一資源斑塊中停留時(shí)間相應(yīng)延長(zhǎng)；（三）理想自由分布（IdealFreeDistribution）種群個(gè)體在不同資源斑塊中的分布格局：最好的資源斑塊中分布的覓食者最多；次好的資源斑塊中分布的覓食者次之，依次類推。理想自由分布：每一資源斑塊里的覓食者數(shù)量最終形成一種平衡，使得任何一個(gè)覓食者無論走到那個(gè)斑塊都只能獲得同樣的適合度收益，這種平衡狀態(tài)稱為理想自由分布。（四）捕食者的功能反應(yīng)和數(shù)量反應(yīng)捕食者的功能反應(yīng)：捕食者使其單位時(shí)間內(nèi)能量攝入達(dá)到最大的覓食行為。捕食者的數(shù)量反應(yīng)：隨著獵物密度的增加，捕食者種群的數(shù)量亦隨之增加，這種過程稱之為捕食者對(duì)于獵物種群密度增加的數(shù)量反應(yīng)。四、捕食者和獵物種群相互動(dòng)態(tài)的數(shù)學(xué)模型洛特卡－沃爾泰勒捕食模型的假設(shè)洛特卡－沃爾泰勒捕食方程洛特卡－沃爾泰勒捕食模型的行為實(shí)驗(yàn)種群研究自然種群中捕食者和獵物的數(shù)量動(dòng)態(tài)關(guān)系（一）洛特卡－沃爾泰勒捕食模型的假設(shè)捕食者在隨機(jī)分布的獵物種群中隨機(jī)運(yùn)動(dòng)和尋找獵物；沒有捕食者存在時(shí)，獵物呈指數(shù)增長(zhǎng)；沒有獵物時(shí)，捕食者呈指數(shù)減少；沒有時(shí)滯。（二）洛特卡－沃爾泰勒捕食方程dN/dt=(r1–εP)NdP/dt=(-r2+θN)PdN/dt=r1NdP/dt=-r2P獵物方程捕食者方程壓力常數(shù)捕食效率常數(shù)獵物內(nèi)稟增長(zhǎng)能力沒有獵物時(shí)捕食者的瞬時(shí)死亡率（三）洛特卡－沃爾泰勒捕食模型的行為

PNPNr1εr2θ獵物零增長(zhǎng)線捕食者零增長(zhǎng)線PNPNr1εr2θⅠⅣⅢⅡ捕食者和獵物零增長(zhǎng)線的疊和ⅠⅡⅣⅢN0=20r1=1.0ε=0.1P0=4r2=0.5θ=0.02（四）實(shí)驗(yàn)種群研究——高斯的草履蟲－櫛毛蟲實(shí)驗(yàn)

培養(yǎng)管底部加入沉渣－隱蔽所均勻的液體介質(zhì)做培養(yǎng)基每3天加入一個(gè)草履蟲和一個(gè)櫛毛蟲赫夫克實(shí)驗(yàn)

捕食性螨（Typhlodromusoccidentalis）一種危害柑橘的螨（Eotetranychussexmaculatus）252個(gè)柑橘（五）自然種群中捕食者和獵物

的數(shù)量動(dòng)態(tài)關(guān)系

捕食者對(duì)獵物種群具致命性影響（吹棉介殼蟲-澳洲瓢蟲）捕食者對(duì)獵物種群沒有多大影響（麝鼠-鼬類）捕食者種群數(shù)量穩(wěn)定（小型哺乳類-灰林鸮）捕食者與獵物種群聯(lián)合性周期振蕩（旅鼠-北極狐；美洲兔-猞猁）美洲兔-猞猁第四節(jié)食草作用植物與食草動(dòng)物的相互適應(yīng)食草動(dòng)物之間的相互協(xié)作一、植物與食草動(dòng)物的相互適應(yīng)植物的防衛(wèi)反應(yīng)定量防衛(wèi)（丹寧和樹脂）定性防衛(wèi)（生物堿和氰化物）機(jī)械防衛(wèi)（駱駝刺、錦雞兒）生殖抑制（冷杉）大量結(jié)實(shí)（山毛櫸）缺失化學(xué)引誘劑植物－食草動(dòng)物的協(xié)同進(jìn)化（螞蟻-金合歡）馬利筋（強(qiáng)心苷）與斑蝶茄科植物（生物堿）與其寄主二、食草動(dòng)物之間的相互協(xié)作

塞倫蓋提大草原的有蹄類放牧系統(tǒng)斑馬-角馬-湯姆遜羚羊第五節(jié)寄生物和宿主

寄生類型寄生物與宿主的相互適應(yīng)寄生物與宿主種群的相互動(dòng)態(tài)微寄生物傳染病模型寄主－寄生物協(xié)同進(jìn)化一、寄生類型超寄生（superparasitism）擬寄生（parasitoids）社會(huì)性寄生內(nèi)寄生－外寄生專性寄生－兼性寄生尸養(yǎng)寄生（necrotrophicparasite）－活養(yǎng)寄生（biotrophicparasite）二、寄生物與宿主的相互適應(yīng)寄生物的適應(yīng)性特征外部形態(tài)：體形、附著器內(nèi)部結(jié)構(gòu)：消化系統(tǒng)、神經(jīng)-感觀系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)宿主的適應(yīng)性特征無脊椎動(dòng)物的吞噬細(xì)胞脊椎動(dòng)物的免疫系統(tǒng)三、寄生物與宿主種群的相互動(dòng)態(tài)四、微寄生物傳染病模型Rp=N·B·f·L平均每個(gè)染病個(gè)體在傳染期內(nèi)能傳染其它寄主個(gè)體數(shù)感染者的平均傳染期疾病傳播速率存活到傳染期的寄主比例易感群體密度NT=BfL1宿主臨界種群密度五、宿主－寄生物協(xié)同進(jìn)化對(duì)抗性協(xié)同進(jìn)化——“基因—對(duì)—基因”協(xié)同進(jìn)化謀求最大Rp的協(xié)同進(jìn)化第六節(jié)互利共生

互利共生類型互利共生的例子一、互利共生類型兼性互利共生專性互利共生單方專性互利共生雙方專性互利共生二、互利共生的例子僅表現(xiàn)在行為上的互利共生種植與飼養(yǎng)的互利共生有花植物與傳粉動(dòng)物的互利共生動(dòng)物消化道中的互利共生高等植物與真菌的互利共生——菌