植物的營養(yǎng)器官莖

植物的營養(yǎng)器官莖第一頁，共九十三頁，2022年，8月28日莖是植物體物質(zhì)輸導(dǎo)的主要通道。根部從土壤中吸收的水分、礦質(zhì)元素以及在根中合成或貯藏的有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì)，要通過莖輸送到地上各部；葉進(jìn)行光合作用所制造的有機(jī)物質(zhì)，也要通過莖輸送到體內(nèi)各部被利用或貯藏。第二頁，共九十三頁，2022年，8月28日支持作用。大多數(shù)被子植物的主莖直立于地面，分生出許多大小枝條，并著生數(shù)目繁多的葉。枝、葉有規(guī)律的分布，能充分地接受陽光和空氣，進(jìn)行光合作用，制造營養(yǎng)物質(zhì)。枝條又支持著大量的花和果實(shí)，使它們處于適宜的位置，適應(yīng)于傳粉以及果實(shí)、種子的生長(zhǎng)、傳播，有利于繁殖后代。第三頁，共九十三頁，2022年，8月28日

莖有貯藏和繁殖的功能。有些植物可以形成鱗莖、塊莖、球莖和根狀莖等變態(tài)莖,貯存大量養(yǎng)料，并可以進(jìn)行自然營養(yǎng)繁殖。人們利用某些植物的莖、枝容易產(chǎn)生不定根和不定芽的特性,采用枝條扦插、壓條、嫁接等方法來繁殖植物。此外，綠色幼莖還能進(jìn)行光合作用。第四頁，共九十三頁，2022年，8月28日第一節(jié)莖的形態(tài)一、莖的基本形態(tài)二、芽的類型三、莖的分枝方式四、莖的變態(tài)第五頁，共九十三頁，2022年，8月28日

植物的莖常呈圓柱體，這種形狀最適宜于擔(dān)負(fù)支持輸導(dǎo)的功能。有些植物的莖外形發(fā)生變化，如馬鈴薯和莎草科的莖為三棱形，薄荷、益母草等唇形科植物的莖為四棱形，芹菜的莖為多棱形，有些仙人掌科植物的莖為扁圓形或多角柱形。對(duì)加強(qiáng)機(jī)械支持作用有適應(yīng)意義。一、莖的基本形態(tài)第六頁，共九十三頁，2022年，8月28日（一）莖和枝條1、莖：植物體上去掉葉和芽的軸狀部分。莖與根的區(qū)別：有節(jié)與節(jié)間，節(jié)上葉，葉腋和莖頂有芽。節(jié)和節(jié)間：莖上著生葉的部位稱為節(jié)，節(jié)與節(jié)之間的部分稱為節(jié)間。第七頁，共九十三頁，2022年，8月28日2、枝條（枝）：著生葉和芽的莖稱為枝條（又稱為苗）。長(zhǎng)枝：節(jié)間顯著伸長(zhǎng)的枝條。短枝：節(jié)間縮短的枝條。第八頁，共九十三頁，2022年，8月28日3、枝上有關(guān)結(jié)構(gòu)葉痕：葉落后在莖上留下的痕跡。維管束痕：葉痕內(nèi)一些點(diǎn)線狀突起，為枝條與葉柄間維管束斷離留下的痕跡。芽鱗痕：頂芽（鱗芽）開展時(shí)芽鱗片脫落后留下的痕跡。皮孔：周皮形成后，木質(zhì)莖上交換氣體的通道。第九頁，共九十三頁，2022年，8月28日二、芽的類型1、芽的概念

芽是處于動(dòng)態(tài)而未伸展的枝、花或花序，有枝芽和花芽之分。2、芽的一般結(jié)構(gòu)（以枝芽為例）頂端分生組織（生長(zhǎng)錐）葉原基芽幼葉腋芽原基（側(cè)枝原基或枝原基）第十頁，共九十三頁，2022年，8月28日3、芽的類型（1）按芽在枝上的著生位置來分定芽和不定芽

定芽：生長(zhǎng)在枝上有一定的位置,生長(zhǎng)在莖枝頂端的,稱為頂芽;生長(zhǎng)在葉腋的,稱為側(cè)芽,也稱腋芽.

大多數(shù)植物每一個(gè)葉腋只有一個(gè)腋芽,但有些植物(如桃、楓楊)的葉腋可發(fā)生二個(gè)或幾個(gè)芽,在這種情況下,除一個(gè)腋芽外,其余的都稱為副芽.不定芽：許多植物在老莖、根或葉上均可產(chǎn)生芽,這種芽發(fā)生的部位比較廣泛。

第十一頁，共九十三頁，2022年，8月28日（2）按結(jié)構(gòu)分鱗芽和裸芽

鱗芽又稱被芽，其外圍有芽鱗包被。芽鱗是一種具有保護(hù)作用的變態(tài)葉，具有厚的角質(zhì)層，外表又常有絨毛或蠟質(zhì)，有的種類還分泌樹脂之類的粘液，保護(hù)芽?jī)?nèi)部的組織免受干旱、凍害的損傷。鱗芽多見于木本植物，如桑、茶、楊、玉蘭、枇杷等。絕大多數(shù)草本植物(尤其是一年生植物)和少數(shù)木本植物，如楓楊等的芽不具芽鱗，只被幼葉包裹著，稱為裸芽。第十二頁，共九十三頁，2022年，8月28日（3）按芽的性質(zhì)分枝芽、花芽和混合芽

葉芽

:芽開放后形成枝葉的芽，又稱為枝芽。其形狀一般是瘦長(zhǎng)的，很容易與花芽相區(qū)別。葉芽的中央有一個(gè)中軸，叫做芽軸，其頂端有生長(zhǎng)點(diǎn)。在芽軸上部，節(jié)和節(jié)間的界限尚不明顯，周圍有許多突出物，這是葉原基和芽原基。在芽軸下部，節(jié)與節(jié)間開始分化，葉原基發(fā)育為幼葉，幼葉層層包著芽軸，保護(hù)生長(zhǎng)點(diǎn)。在天氣溫暖，水分、養(yǎng)料供應(yīng)充足條件下，生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞不斷分裂，芽軸細(xì)胞也長(zhǎng)大，結(jié)果使芽軸伸長(zhǎng)。下面的幼葉也展開成葉，而上部的葉原基又陸續(xù)發(fā)育成幼葉，芽原基也逐漸發(fā)育成側(cè)芽，于是葉芽發(fā)育成枝條。第十三頁，共九十三頁，2022年，8月28日花芽

:芽開放后能發(fā)育成花或花序的芽。外形一般較葉芽飽滿。混合芽

:芽發(fā)育后既能形成枝葉，又形成花的芽。其形狀介于葉芽和花芽之間。如蘋果、梨、海棠等的芽。第十四頁，共九十三頁，2022年，8月28日（4）按芽的生理活動(dòng)狀態(tài)分為活動(dòng)芽和休眠芽活動(dòng)芽：在生長(zhǎng)季節(jié)活動(dòng)的芽。休眠芽：在生長(zhǎng)季節(jié)不活動(dòng)，通常莖下部腋芽是休眠。頂端優(yōu)勢(shì)：頂芽生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象，原因是頂芽形成生長(zhǎng)素向下運(yùn)輸，抑制了腋芽的生長(zhǎng)。生產(chǎn)中的應(yīng)用。第十五頁，共九十三頁，2022年，8月28日三、莖的分枝方式（一）莖的類型由于適應(yīng)不同的環(huán)境而形成不同的習(xí)性。

1.直立莖：莖背地面而生，直立。

2.纏繞莖：莖細(xì)長(zhǎng)，柔弱，不能直立，以莖本身纏繞它物上升。左旋：牽牛，菜豆。右旋：律草、薯蕷中性：何首烏第十六頁，共九十三頁，2022年，8月28日3、攀援莖：莖細(xì)長(zhǎng)、柔弱，不能直立，以特有的結(jié)構(gòu)攀援他物上升。有5種攀援結(jié)構(gòu)1）

卷須：瓜類、葡萄、豌豆2）

氣生根：常春藤、薜荔3）

葉柄：旱金蓮、鐵線蓮4）

鉤刺：豬殃殃、白藤5）

吸盤：爬山虎第十七頁，共九十三頁，2022年，8月28日有纏繞莖和攀緣莖的植物，統(tǒng)稱為藤本植物。纏繞莖和攀緣莖都有草本和木本之分，因此藤本植物也分為草本和木本，前者如黃瓜、南瓜、豌豆等，后者如葡萄、紫藤、忍冬等。4、匍匐莖：莖細(xì)長(zhǎng)、柔弱、平臥地面，蔓延生長(zhǎng)，一般節(jié)間較長(zhǎng)，節(jié)上生不定根，芽發(fā)育為新植株。如草莓、甘薯。第十八頁，共九十三頁，2022年，8月28日（二）莖的分枝方式1.二叉分枝由頂端分生組織分成二半，各半形成同樣的分枝。這是一種較原始的分枝方式，多見于低等植物，在高等植物中則見于苔蘚植物和蕨類植物。第十九頁，共九十三頁，2022年，8月28日2.單軸分枝（總狀分枝）頂芽不斷向上生長(zhǎng)，主干明顯，樹冠塔形,主莖的頂芽活動(dòng)始終占優(yōu)勢(shì),形成一個(gè)直立的主軸,而側(cè)枝較不發(fā)達(dá),以后側(cè)枝又以同樣方式形成次級(jí)分枝,但各級(jí)側(cè)枝的生長(zhǎng)均不如主莖的發(fā)達(dá).這種分枝方式,主莖生長(zhǎng)迅速而明顯,稱為單軸分枝.多數(shù)裸子植物，部分被子植物。如銀杏,松,杉,柏等森林植物.第二十頁，共九十三頁，2022年，8月28日3.合軸分枝特點(diǎn)是頂芽活動(dòng)到一定時(shí)間后,生長(zhǎng)變的極慢,甚至死亡,或分化為花芽,或發(fā)生變態(tài),而靠近頂芽的腋芽則迅速發(fā)展為新枝,代替主莖的位置,不久,這條新枝的頂芽又同樣停止生長(zhǎng),再由其側(cè)邊的腋芽所代替,這種主干是由許多腋芽發(fā)育而成的側(cè)枝聯(lián)合組成，稱為合軸分枝。大多被子植物如此。如棉花植株上只有果枝和營養(yǎng)枝,果枝便是合軸分枝,營養(yǎng)枝是單軸分枝.第二十一頁，共九十三頁，2022年，8月28日4.假二叉分枝是合軸分枝的另一種形式，由具對(duì)生葉的植物發(fā)育而來，其頂芽不發(fā)育,在近頂芽下面的二個(gè)對(duì)生腋芽,發(fā)展成為兩個(gè)相同外形的分枝,從外表看和二叉分枝相似,因此叫假二叉分枝。如丁香，茉莉，接骨木，石竹等。第二十二頁，共九十三頁，2022年，8月28日在林業(yè)方面，用材樹種應(yīng)選擇單軸分枝的針葉樹種，并可以人為地抹去苗木的側(cè)芽，減少分枝以促使頂芽生長(zhǎng)，形成粗壯挺直的木材。在農(nóng)藝實(shí)踐中，通過合理的摘心、整枝，調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的關(guān)系，如栽培瓜類和番茄時(shí)，用摘心的方法使腋芽充分發(fā)育成側(cè)枝，并用整枝的方法控制側(cè)枝的數(shù)目和分布。在果樹栽培上也廣泛應(yīng)用整枝的方法改變樹形，促使早期大量結(jié)實(shí)。第二十三頁，共九十三頁，2022年，8月28日

（三）禾本科植物的分蘗分蘗：分枝集中在地面下或近地面密集的節(jié)上，節(jié)上生根，這種分枝稱為分蘗。

分蘗節(jié)：是指植株近地表的一段，包括幾個(gè)節(jié)和未伸長(zhǎng)的節(jié)間，是分化蘗芽和蘗根(分蘗節(jié)上的不定根)的部分。分蘗節(jié)外形比較膨大，節(jié)內(nèi)貯有豐富的有機(jī)養(yǎng)料；其細(xì)胞內(nèi)有大量高濃度的糖類，這不僅提高了幼苗的抗寒力，也是幼苗越冬維持生命活動(dòng)的能量來源和早春恢復(fù)生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。有效分蘗：能抽穗結(jié)實(shí)得分蘗。無效分蘗：不能抽穗結(jié)實(shí)的分蘗。第二十四頁，共九十三頁，2022年，8月28日禾本科植物的分蘗又可分為三種：①疏蘗型：分蘗節(jié)從地下莖節(jié)上形成，節(jié)間距離較遠(yuǎn)，各分蘗在地上的部分(分枝)呈疏松的叢生狀，如小麥、水稻等。②密蘗型：分蘗節(jié)在靠近地面或地上部分形成，分蘗節(jié)間距短，分蘗呈緊密的叢生狀，如針茅屬、狐茅屬等植物。③根莖型：一些多年生具有根狀莖的植物，如甘蔗、蘆葦?shù)龋叵虑o上的側(cè)芽開始生長(zhǎng)時(shí)與主軸垂直，并以合軸分枝的方式形成根狀莖和不定根群，生長(zhǎng)一段后才向地面形成分蘗，其附近的側(cè)芽再繼續(xù)水平生長(zhǎng)一段，又形成地上分蘗。第二十五頁，共九十三頁，2022年，8月28日（四）莖的形態(tài)學(xué)特征

在生產(chǎn)上的應(yīng)用

根據(jù)芽鱗判斷枝條的年齡，用于扦插，嫁接等。對(duì)芽的頂端優(yōu)勢(shì)的應(yīng)用,如麻（促進(jìn)），棉（抑制）

對(duì)分枝方式的應(yīng)用①

單軸分枝為營養(yǎng)枝，合軸分枝為結(jié)果枝，用于果樹修剪，棉花的整枝等，以調(diào)整樹冠，促進(jìn)結(jié)果枝。②

對(duì)禾本科分蘗的應(yīng)用：促進(jìn)有效分蘗，控制無效分蘗。合理密植，巧施肥料，控制水肥，調(diào)節(jié)播種期，選擇合適品種等。第二十六頁，共九十三頁，2022年，8月28日四、莖的變態(tài)變態(tài)莖植物在長(zhǎng)期系統(tǒng)發(fā)育的過程中，由于環(huán)境的變遷，引起器官形成某些特殊的適應(yīng)，以致形態(tài)、結(jié)構(gòu)都發(fā)生了改變的莖。莖的變態(tài)，有兩種發(fā)展趨向。無論發(fā)達(dá)或退化，變態(tài)的部分都保存著莖特有的形態(tài)特征：有節(jié)和節(jié)間，有退化成膜狀的葉，有頂芽或腋芽。第二十七頁，共九十三頁，2022年，8月28日⑴、地上莖的變態(tài)：莖刺、莖卷須、葉狀莖、肉質(zhì)莖

⑵、地下莖的變態(tài)：塊莖、鱗莖、球莖、根狀莖。第二十八頁，共九十三頁，2022年，8月28日莖卷須是地上莖變態(tài)的一種，多見于藤本植物。在植株的莖節(jié)上生長(zhǎng)出的枝條，常常變成一種須狀的攀附物，借以纏繞于支持物上，牽引植物向上攀援生長(zhǎng)。葡萄的卷須長(zhǎng)在腋芽的對(duì)方，黃瓜的卷須生在腋芽處。南瓜、絲瓜等植物亦具莖卷須。第二十九頁，共九十三頁，2022年，8月28日肉質(zhì)莖是地上莖變態(tài)的一種。莖綠色，肥大多漿液，薄壁組織特別發(fā)達(dá)，適于貯存水分，并營光合作用。葉片高度退化或成刺狀，以降低蒸騰作用，適于生長(zhǎng)在干旱地區(qū)。莖的形態(tài)多種，有球狀、圓柱狀或餅狀的，如仙人掌屬、仙人球?qū)僦参锛淳呷赓|(zhì)莖。第三十頁，共九十三頁，2022年，8月28日枝刺是地上變態(tài)莖的一種。是由枝條或腋芽變態(tài)發(fā)育而成的刺狀物，具保護(hù)作用。枝刺位于葉腋，有的不分枝，如山楂、酸橙等；有的具分枝，如皂莢、枳。在潮濕環(huán)境下，枝刺也能生葉或花。刺內(nèi)部與莖的木質(zhì)部相連，所以不易剝落。從著生部位和能分枝、生葉來看，與皮刺不同。第三十一頁，共九十三頁，2022年，8月28日根狀莖是地下變態(tài)莖的一種。多年生植物的地下莖，形狀似根，橫臥在地下，有明顯的節(jié)和節(jié)間；具頂芽和腋芽，節(jié)上往往有退化的鱗片葉。由于頂芽和腋芽的活動(dòng)，莖軸既保持在地下生長(zhǎng)，且每年能有新枝長(zhǎng)出地面。每節(jié)生有不定根。由于根狀莖衰老部分的死亡，由它產(chǎn)生的地上的新枝分離，故能進(jìn)行營養(yǎng)繁殖。竹的根狀莖稱竹鞭，竹鞭上的頂芽能夠不斷向前生長(zhǎng)；腋芽又稱竹筍，由此生長(zhǎng)地上莖。蓮的地下莖稱為藕，節(jié)特別細(xì)，節(jié)間粗大，可供食用。根狀莖中貯存有大量營養(yǎng)物質(zhì)，可供發(fā)育需要；有的含有藥用物質(zhì)（如纈草）、染料（如木香）和鞣質(zhì)（如翻白草）等。第三十二頁，共九十三頁，2022年，8月28日塊莖是地下變態(tài)莖的一種。地下莖末端形成膨大而不規(guī)則的塊狀，是適于貯存養(yǎng)料和越冬的變態(tài)莖。頂部肥大，有發(fā)達(dá)的薄壁組織，貯藏豐富的營養(yǎng)物質(zhì)。塊莖的表面有許多芽眼，一般作螺旋狀排列，芽眼內(nèi)有2～3個(gè)腋芽，僅其中一個(gè)腋芽容易萌發(fā)，能長(zhǎng)出新枝，故塊莖可供繁殖之用。塊莖的頂端具有一個(gè)頂芽，如馬鈴薯的塊莖較為典型。馬鈴薯的地下枝條在土層中匍匐生長(zhǎng)，當(dāng)伸長(zhǎng)9～12厘米時(shí)，末端膨大，形成具有短節(jié)間的肥厚塊莖。在長(zhǎng)成的塊莖上，表層有周皮，上有少數(shù)皮孔。在塊莖的橫切面上尚可分出皮層、外韌皮部、木質(zhì)部、內(nèi)韌皮部和中央的髓部。從外形或構(gòu)造上看，可以說明它是莖的變態(tài)。菊芋、半夏、甘露子（草石蠶）等都有塊莖。第三十三頁，共九十三頁，2022年，8月28日球莖是地下變態(tài)莖的一種。變態(tài)部分膨大成球形、扁圓形或長(zhǎng)圓形，有明顯的節(jié)和節(jié)間，有較大的頂芽。節(jié)上著生膜狀的鱗片和少數(shù)腋芽。在肥大的肉質(zhì)莖中貯存有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，是適于越冬的變態(tài)莖。球莖可供繁殖之用。荸薺、慈菇、芋等食用的部分就是球莖。第三十四頁，共九十三頁，2022年，8月28日

鱗莖是非地下變態(tài)莖的一種。變態(tài)莖非常短縮，呈盤狀，其上著生肥厚多肉的鱗葉，內(nèi)貯藏極為豐富的營養(yǎng)物質(zhì)和水分。能適應(yīng)干旱炎熱的環(huán)境條件。鱗莖也具頂芽和腋芽，可從其上發(fā)育出地上的花莖，開花結(jié)實(shí)。從鱗莖盤的下都可生出不定根，每年可從腋芽中形成一個(gè)或數(shù)個(gè)新的鱗莖，稱為子鱗莖，可供繁殖用。鱗葉的寬窄不一，洋蔥的鱗葉較寬，百合的鱗葉較窄。隨著鱗莖的生長(zhǎng)，外鱗葉變得薄而干，有時(shí)呈纖維狀，可保護(hù)內(nèi)鱗葉不致枯萎。百合科、石蒜科的植物，如洋蔥、百合、貝母、蒜等都具鱗莖。第三十五頁，共九十三頁，2022年，8月28日第二節(jié)莖的結(jié)構(gòu)與生長(zhǎng)一、枝芽的結(jié)構(gòu)二、莖尖的分區(qū)與伸長(zhǎng)生長(zhǎng)三、雙子葉植物莖的結(jié)構(gòu)四、單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)五、裸子植物莖的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)第三十六頁，共九十三頁，2022年，8月28日一、枝芽的結(jié)構(gòu)（一）

頂端分生組織構(gòu)成：原分生組織和初分生組織與頂端分生組織相同的概念有：生長(zhǎng)錐（系栽培學(xué)上專指莖尖上最末一個(gè)葉原基以上的部分），莖端，根端。莖尖：指頂端分生組織到接近成熟區(qū)的一段。第三十七頁，共九十三頁，2022年，8月28日（二）葉和芽的起源1、葉的起源外起源即由頂端分生組織的表層（單子葉植物）或第二、三層（雙子葉、被子植物）細(xì)胞發(fā)生。由平周分裂開始，接著進(jìn)行垂周分裂，形成葉原基。葉原基可由原套單獨(dú)發(fā)生（當(dāng)原套厚時(shí)），也可由原套原體其同發(fā)生。第三十八頁，共九十三頁，2022年，8月28日2、芽的起源

外起源（1）

頂芽來自頂端分生組織（2）

腋芽外起源發(fā)生在葉原基腋處，與葉的起源相似由表層或第二、三層細(xì)胞發(fā)生。（3）

不定芽的起源有外生（外起源）或內(nèi)生（內(nèi)起源），其發(fā)生與頂端分生組織無直接關(guān)系，發(fā)生在不定部位，不同層次。外起源：表層、皮層內(nèi)起源：維管柱外圍組織或維管形成層。第三十九頁，共九十三頁，2022年，8月28日

二、莖尖的分區(qū)與伸長(zhǎng)生長(zhǎng)

莖尖與根尖一樣也可分為分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)三個(gè)部分。

1.分生區(qū)莖尖頂端一般為半球形的結(jié)構(gòu),由一團(tuán)原分生組織所構(gòu)成.在莖尖頂端以下的四周,有葉原基和腋芽原基。莖尖頂端有原套、原體的分層結(jié)構(gòu).

原套和原體稍后由其原始細(xì)胞衍生的細(xì)胞分化為二類,從位置來講,最中間是髓分生組織,外面為周緣分生組織,它們都屬于初生分生組織,由髓分生組織分化基本組織、薄壁細(xì)胞、髓;周緣分生組織根據(jù)它分裂分化的結(jié)構(gòu)可分為原表皮、基本分生組織和原形成層.第四十頁，共九十三頁，2022年，8月28日2.伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)之后為伸長(zhǎng)區(qū),其主要特點(diǎn)和根中伸長(zhǎng)區(qū)相似,細(xì)胞亦迅速沿縱軸延伸,在外觀上表現(xiàn)為莖、枝很快伸長(zhǎng),其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的分化為：

最中間的髓分生組織——>髓

原表皮————————>表皮

基本分生組織————--->皮層、髓射線

原形成層—————------>維管束莖的伸長(zhǎng)包括莖端細(xì)胞數(shù)目的增多和節(jié)間的伸長(zhǎng)，換言之，莖的伸長(zhǎng)是頂端生長(zhǎng)和節(jié)間的居間生長(zhǎng)的結(jié)果。莖的伸長(zhǎng)區(qū)比根的要長(zhǎng)，常包含幾個(gè)節(jié)和節(jié)間。其長(zhǎng)度隨生長(zhǎng)季節(jié)的變化有所不同。生長(zhǎng)季節(jié)末，伸長(zhǎng)區(qū)逐漸轉(zhuǎn)為成熟區(qū)。第四十一頁，共九十三頁，2022年，8月28日3.成熟區(qū)成熟區(qū)內(nèi)部的解剖特點(diǎn)是：細(xì)胞的有絲分裂和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)都趨于停止,各種成熟組織的分化基本完成,已具備幼莖的初生結(jié)構(gòu)。第四十二頁，共九十三頁，2022年，8月28日三、莖的初生結(jié)構(gòu)莖端頂端分生組織中的初生分生組織所衍生的細(xì)胞，經(jīng)過分裂，生長(zhǎng)，分化而形成的組織，稱為初生組織，由這種組織組成的莖的初生結(jié)構(gòu)。（一）雙子葉植物莖和裸子植物莖的初生結(jié)構(gòu)1、雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)表皮初生結(jié)構(gòu)皮層維管柱

第四十三頁，共九十三頁，2022年，8月28日（1）

表層

由原表皮發(fā)育而來特點(diǎn)：即具有一般表皮的特點(diǎn)。沉水植物不角質(zhì)層（或較?。┖蜌饪?。第四十四頁，共九十三頁，2022年，8月28日（2）皮層

由基本組織發(fā)育而來特點(diǎn)：與根基本相似。近表皮處的細(xì)胞有葉綠體，一般無細(xì)胞的內(nèi)皮層（水生植物和一些地下莖除外）有的有淀粉鞘：相當(dāng)與內(nèi)皮層的細(xì)胞含有淀粉粒較多（旱金蓮，南瓜，蠶豆。有的具有厚角組織纖維和細(xì)胞。

第四十五頁，共九十三頁，2022年，8月28日（3）維管柱是皮層以內(nèi)的部分維管束維管柱髓髓射線大多數(shù)植物莖內(nèi)沒有維管柱鞘。維管束是初生分生組織原形成層分化而來，而髓和髓射線是由基本分生組織分化而來。第四十六頁，共九十三頁，2022年，8月28日①

初生維管束：由原形成層發(fā)育而來。初生木質(zhì)部初生韌皮部束中形成層：位于初木和初韌之間，呈狹帶狀，1-2層細(xì)胞，是原形成層的保留，具潛在分生能力。

②

髓：由基本分生組織發(fā)育而來。髓主要由體積較大、常含淀粉粒的薄壁細(xì)胞組成。有時(shí)髓中也可發(fā)現(xiàn)含有晶體和食單寧的異細(xì)胞。髓的主要功能是貯藏養(yǎng)料。有些植物的髓部，細(xì)胞成熟較早，很早死亡，被那些仍在生長(zhǎng)著的細(xì)胞扯破，因而形成髓腔，成為中空的莖，如傘形科和葫蘆料等植物。第四十七頁，共九十三頁，2022年，8月28日③髓射線各個(gè)維管束之間由髓部通達(dá)皮層的這部分薄壁細(xì)胞，稱為髓射線，它是由原形成層之間的基本分生組織分化而來的。髓射線主要起橫向運(yùn)輸養(yǎng)料的作用，兼有貯藏作用。髓射線的一部分薄壁細(xì)胞，在一定條件下，可恢復(fù)分裂能力變?yōu)槭g形成層。木本植物莖的初生結(jié)構(gòu)中，由于維管束之間的距離很近，因而髓射線比較難以辨認(rèn)。第四十八頁，共九十三頁，2022年，8月28日裸子植物莖的初生結(jié)構(gòu)

同樣由表皮、皮層和維管柱組成1、表皮由一層排列緊密的等徑細(xì)胞所組成。2、皮層由多層薄壁組織細(xì)胞組成，細(xì)胞一般呈圓形，高度液泡化，并含葉綠體，細(xì)胞間具胞間隙。松莖的皮層中有樹脂道。皮層和維管柱間無顯著的分界。3、維管柱由維管束、髓和髓射線組成。維管束由初生韌皮部及初生木質(zhì)部組成，在木質(zhì)部與韌皮部之間也存在形成層，以后能產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)，使莖增粗。維管束間有髓射線。維管柱的中央為髓，由薄壁的和形狀不規(guī)則的細(xì)胞組成。第四十九頁，共九十三頁，2022年，8月28日裸子植物莖的初生結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

就初生結(jié)構(gòu)大體來講，多數(shù)裸子植物莖和木本雙子葉植物莖沒有很大的區(qū)別，而主要區(qū)別是大多數(shù)裸子植物莖，在木質(zhì)部和韌皮部的組成成分上有著特點(diǎn)，它的木質(zhì)部是由管胞組成，其中初生木質(zhì)部中的原生木質(zhì)部，是由環(huán)紋或單螺紋的管胞組成，而后生木質(zhì)部是由復(fù)螺紋或梯紋管胞組成。韌皮部中是由篩胞組成。裸子植物中沒有草質(zhì)莖，而只有木質(zhì)莖，因此，裸子植物莖經(jīng)過短暫的初生結(jié)構(gòu)階段以后，都進(jìn)入次生結(jié)構(gòu)。第五十頁，共九十三頁，2022年，8月28日單子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

單子葉植物的莖和雙子葉植物的莖在結(jié)構(gòu)上有許多不同。大多數(shù)單子葉植物的莖，只有初生結(jié)構(gòu)，所以結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單。少數(shù)的雖有次生結(jié)構(gòu)，但也和雙子葉植物的莖不同。現(xiàn)以禾本科植物的莖作為代表，說明單子葉植物莖初生結(jié)構(gòu)的最顯著特點(diǎn)。第五十一頁，共九十三頁，2022年，8月28日絕大多數(shù)單子葉植物的維管束由木質(zhì)部和韌皮部組成，不具形成層（束中形成層）。維管束彼此很清楚地分開，一般有兩種排列方式：1、是維管束全部沒有規(guī)則地分散在整個(gè)基本組織內(nèi)，愈向外愈多，愈向中心愈少，皮層和髓很難分辨，如玉米、高粱、甘蔗等的維管束，它們不像雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)內(nèi)，維管束形成一環(huán)，顯著地把皮層和髓部分開。2、是維管束排列較規(guī)則，一般成兩圈，中央為髓。有些植物的莖，長(zhǎng)大時(shí)，髓部破裂形成髓腔，如水稻）、小麥等。維管束雖然有不同的排列方式，但維管束的結(jié)構(gòu)卻是相似的，都是外韌維管束，同時(shí)也是有限維管束。第五十二頁，共九十三頁，2022年，8月28日禾本科植物的莖有明顯的節(jié)與節(jié)間的區(qū)分，大多數(shù)種類的節(jié)間其中央部分萎縮，形成中空的稈，但也有的種類為實(shí)心的結(jié)構(gòu)。它們的共同特點(diǎn)是維管束散生分布，沒有皮層和中柱的界限，只能劃分為：表皮基本組織維管束第五十三頁，共九十三頁，2022年，8月28日1、表皮由長(zhǎng)細(xì)胞,短細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成.長(zhǎng)細(xì)胞是構(gòu)成表皮的主要成分.短細(xì)胞位于二個(gè)長(zhǎng)細(xì)胞之間,排成整齊的縱列：一種短細(xì)胞只有栓化細(xì)胞壁,稱為栓細(xì)胞;另一種是含有大量二氧化硅的硅細(xì)胞,硅酸鹽沉積于細(xì)胞壁上的多少,與莖桿強(qiáng)度和對(duì)病蟲害抵抗力的強(qiáng)弱有關(guān).第五十四頁，共九十三頁，2022年，8月28日2、基本組織：整個(gè)基本組織除與表皮相接的部分外，都是薄壁細(xì)胞，愈向中心，細(xì)胞愈大，維管束散布在它們之間，因此不能劃分出皮層和髓部?；窘M織具有皮層和髓的功能?；窘M織近表皮的部分是由厚壁細(xì)胞組成的，有加強(qiáng)和鞏固莖的支持功能，對(duì)于抗御倒伏起著重要的作用。幼嫩的莖，在近表面的基本組織的細(xì)胞內(nèi)，含有葉綠體，呈綠色，能進(jìn)行光合作用。當(dāng)老莖的表皮木質(zhì)化時(shí)，就使莖更為堅(jiān)強(qiáng)，能支持較大的重量。第五十五頁，共九十三頁，2022年，8月28日3、維管束玉米莖內(nèi)的許多維管束，散生在基本組織中。每個(gè)成熟的維管束結(jié)構(gòu)都很顯著，在橫切面上近卵圓形，最外面為機(jī)械組織（厚壁組織）所包圍，形成鞘狀的結(jié)構(gòu)，即維管束鞘（bundlesheath）。維管束由外向內(nèi)，先是韌皮部，后是木質(zhì)部，沒有形成層，這種有限維管束也正是大多數(shù)單子葉植物莖的特點(diǎn)之一。第五十六頁，共九十三頁，2022年，8月28日木質(zhì)部是韌皮部以內(nèi)的部分。緊接后生韌皮部的部分，是后生木質(zhì)部的兩個(gè)較大的孔紋導(dǎo)管，它們之間有一條由小形厚壁的管胞構(gòu)成的狹帶。向內(nèi)是原生木質(zhì)部，由2—3個(gè)直列較小的環(huán)紋導(dǎo)管或螺紋導(dǎo)管組成。有時(shí)還可看到制片時(shí)被壓碎，或被抽出的環(huán)狀或螺紋狀的次生加厚壁。維管束的兩個(gè)孔紋導(dǎo)管，和直列的環(huán)紋或螺紋導(dǎo)管，構(gòu)成V字形結(jié)構(gòu)，這在禾本科植物莖中是很突出的。原生木質(zhì)部中直列的兩個(gè)或三個(gè)導(dǎo)管，有時(shí)也可能只存在一個(gè)或兩個(gè)，最前面的即向心的一個(gè)，往往被腔隙所替代，這是由于環(huán)紋或螺紋導(dǎo)管在生長(zhǎng)過程中被拉破，以及它們周圍薄壁組織相互分離的結(jié)果。第五十七頁，共九十三頁，2022年，8月28日

竹莖的結(jié)構(gòu)竹類也是禾本科植物，人們把它的莖看作和其他禾本科植物的莖一樣，常稱它為稈。竹莖的外形確實(shí)和其他禾本科植物的莖相似，但節(jié)部特別明顯。這些結(jié)構(gòu)又和一般禾本科植物的莖不同。根據(jù)竹類莖的質(zhì)地，人們又把它看作木質(zhì)莖，事實(shí)上，它只有初生組織，但由于它的機(jī)械組織特別發(fā)達(dá)，基本組織細(xì)胞的細(xì)胞壁木質(zhì)化，造成它堅(jiān)實(shí)的木質(zhì)特性，成為可以和木材媲美的竹材。第五十八頁，共九十三頁，2022年，8月28日毛竹莖是介于玉米和小麥莖之間的一種類型。它既像玉米，維管束是散生的，又像小麥，節(jié)間是中空的?；窘Y(jié)構(gòu)也由表皮、基本組織和維管束組成，維管束的結(jié)構(gòu)基本上和玉米、小麥的相似。但是毛竹莖還有它獨(dú)特的結(jié)構(gòu)。第五十九頁，共九十三頁，2022年，8月28日（1）機(jī)械組織特別發(fā)達(dá)：在表皮下有下皮，即緊接在表皮下的厚壁組織層；近髓腔的部分有多層石細(xì)胞層；每一維管束的外圍有纖維構(gòu)成的鞘，越近外圍的維管束纖維越發(fā)達(dá)，數(shù)量越多，而木質(zhì)部和韌皮部的細(xì)胞相應(yīng)減少，甚至有單純由纖維構(gòu)成的束。這些纖維的細(xì)胞壁，既厚，又木質(zhì)化。（2）原生木質(zhì)部的腔隙被填實(shí)：原生木質(zhì)部像玉米和小麥一樣也有腔隙，但腔隙形成后，又被周圍的薄壁細(xì)胞填實(shí)。第六十頁，共九十三頁，2022年，8月28日（3）基本組織是厚壁組織：構(gòu)成基本組織的細(xì)胞，它們的細(xì)胞壁比玉米、小麥的要厚得多，而且以后都木質(zhì)化。從以上三個(gè)特點(diǎn)看，不難理解，毛竹莖確是堅(jiān)實(shí)而有著優(yōu)良力學(xué)性能的竹材。其他竹類的莖，也有這種特性，都有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。第六十一頁，共九十三頁，2022年，8月28日比較裸子植物、雙子葉、單子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)(1)

三者均具表皮，維管組織，薄壁組織。(2)

裸子植物莖初生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)：a．與雙子葉植物莖一樣均由表皮、皮層和維管柱組成；b．與被子植物的差別：初生木質(zhì)部含管胞而導(dǎo)管，初生韌皮部含篩胞而無篩管、伴胞；初生結(jié)構(gòu)階段很短暫，無終生停留在初生結(jié)構(gòu)階段的草質(zhì)莖。(3)

單子葉植物與雙子葉植物，裸子植物在莖初生結(jié)構(gòu)上的區(qū)別為：a．莖無皮層與維管柱之分，而具基本組織和散布其間的維管束，木質(zhì)部與韌皮部外具維管束鞘。

b．絕大多數(shù)單子葉植物無束中形成層。

第六十二頁，共九十三頁，2022年，8月28日

四、植物莖的次生結(jié)構(gòu)

莖的頂端分生組織的活動(dòng)使莖伸長(zhǎng)，這個(gè)過程稱為初生生長(zhǎng)，初生生長(zhǎng)中所形成的初生組織組成初生結(jié)構(gòu)。初生生長(zhǎng)中，也有增粗，一般是少量的，各種植物間存在著差異。以后莖的側(cè)生分生組織的細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)和分化的活動(dòng)使莖加粗，這個(gè)過程稱為次生生長(zhǎng)，次生生長(zhǎng)所形成的次生組織組成了次生結(jié)構(gòu)。第六十三頁，共九十三頁，2022年，8月28日側(cè)生分生組織，包括維管形成層和木栓形成層。多年生的裸子植物和雙子葉木本植物，不斷地增粗和增高，必然地需要更多的水分和營養(yǎng)。同時(shí)，也更需要大的機(jī)械支持力，這也就必須相應(yīng)地增粗即增加次生結(jié)構(gòu)。第六十四頁，共九十三頁，2022年，8月28日（一）、雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)（1）維管形成層的來源和活動(dòng)①維管形成層的來源：初生分生組織中的原形成層，在形成成熟組織時(shí)，并沒有全部分化成維管組織，在維管束的初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間，留下了一層具有潛在分生能力的組織，即維管形成層（以后簡(jiǎn)稱形成層），在初生結(jié)構(gòu)中，它位于維管束的中間部分，即韌皮部和木質(zhì)部之間，因此，也稱為束中形成層。第六十五頁，共九十三頁，2022年，8月28日初生結(jié)構(gòu)中，曾提到髓射線，即維管束之間的薄壁組織，在這個(gè)組織中，相當(dāng)于形成層部位的一些細(xì)胞恢復(fù)分生能力時(shí)，稱為束間形成層。束間形成層產(chǎn)生以后，就和束中形成層銜接起來，在橫切面上看來，形成層就成為完整的一環(huán)。從來源的性質(zhì)上講，束中形成層和束間形成層盡管完全不同，前者由原形成層轉(zhuǎn)變而成，后者由部分束間薄壁組織細(xì)胞恢復(fù)分生能力而成，但以后二者不論在分裂活動(dòng)和分裂產(chǎn)生的細(xì)胞性質(zhì)以及數(shù)量上，都是非常協(xié)調(diào)一致的，共同組成了次生分生組織。第六十六頁，共九十三頁，2022年，8月28日束中形成層和束間形成層，它們開始活動(dòng)時(shí)，細(xì)胞都是進(jìn)行切向分裂，增加細(xì)胞層數(shù)。向外形成次生韌皮部母細(xì)胞，以后分化成次生韌皮部，添加在初生韌皮部的內(nèi)方；向內(nèi)形成次生木質(zhì)部母細(xì)胞，以后分化成次生木質(zhì)部，添加在初生木質(zhì)部的外方。同時(shí)，髓射線部分也由于細(xì)胞分裂不斷地產(chǎn)生新細(xì)胞，也就在徑向上延長(zhǎng)了原有的髓射線。第六十七頁，共九十三頁，2022年，8月28日②維管形成層的細(xì)胞組成、分裂方式和衍生細(xì)胞的發(fā)育：就形成層的細(xì)胞組成來講，形成層細(xì)胞：紡錘狀原始細(xì)胞射線原始細(xì)胞第六十八頁，共九十三頁，2022年，8月28日雙子葉植物莖內(nèi)的次生木質(zhì)部在組成上和初生木質(zhì)部基本相似，包括導(dǎo)管、管胞、木薄壁組織和木纖維。木纖維在雙子葉植物的次生木質(zhì)部，特別是晚材中，比初生木質(zhì)部中的數(shù)量多，成為莖內(nèi)產(chǎn)生機(jī)械支持力的結(jié)構(gòu)，也是木質(zhì)莖內(nèi)除導(dǎo)管以外的主要組成分子。次生木質(zhì)部與初生木質(zhì)部組成上的不同，在于它還具有木射線。木射線由射線原始細(xì)胞向內(nèi)方產(chǎn)生的細(xì)胞發(fā)育而成，細(xì)胞作徑向伸長(zhǎng)和排列，構(gòu)成了與莖軸垂直的徑向系統(tǒng)，它是次生木質(zhì)部特有的結(jié)構(gòu)。木射線細(xì)胞為薄壁細(xì)胞，但細(xì)胞壁常木質(zhì)化。第六十九頁，共九十三頁，2022年，8月28日形成層向外方分裂的細(xì)胞，經(jīng)過生長(zhǎng)和再一二次分裂后，不久就分化成次生韌皮部。次生韌皮部的組成成分，基本上和初生韌皮部中的后生韌皮部相似，包括篩管、伴胞、韌皮薄壁組織和韌皮纖維，有時(shí)還具有石細(xì)胞。但各組成成分的數(shù)量、形狀和分布，在各種植物中是不相同的。第七十頁，共九十三頁，2022年，8月28日次生韌皮部中還有韌皮射線它是射線原始細(xì)胞向次生韌皮部衍生的細(xì)胞作徑向伸長(zhǎng)而成，細(xì)胞壁不木質(zhì)化，形狀也沒有木射線那么規(guī)則，這是次生韌皮部特有的結(jié)構(gòu)。篩管、伴胞、韌皮薄壁組織和韌皮纖維由紡錘狀原始細(xì)胞產(chǎn)生，構(gòu)成了次生韌皮部中的軸向系統(tǒng)，韌皮射線則構(gòu)成次生韌皮部的徑向系統(tǒng)。韌皮射線通過維管形成層的射線原始細(xì)胞，和次生木質(zhì)部中的木射線相連接，共同構(gòu)成維管射線。第七十一頁，共九十三頁，2022年，8月28日從排列方向和生理功能上看，維管射線和髓射線相似，但從起源、位置、數(shù)量上看，二者全然不同。維管射線是由射線原始細(xì)胞分裂、分化而成，因此，是次生結(jié)構(gòu)，所以也稱次生射線，它位于次生木質(zhì)部和次生韌皮部?jī)?nèi)，數(shù)目不固定，隨著新維管組織的形成、莖的增粗也不斷地增加。髓射線是由基本分生組織的細(xì)胞分裂、分化而成，因此，在次生生長(zhǎng)以前是初生結(jié)構(gòu)，所以，也稱初生射線，它位于初生維管組織（維管束）之間，內(nèi)連髓部，外通皮層，雖在次生結(jié)構(gòu)中能繼續(xù)增長(zhǎng)，形成部分次生結(jié)構(gòu)，但數(shù)目卻是固定不變的。第七十二頁，共九十三頁，2022年，8月28日次生韌皮部形成時(shí)，初生韌皮部被推向外方，由于初生韌皮部的組成細(xì)胞多是薄壁的，易被擠壓破裂，所以，莖在不斷加粗時(shí)，初生韌皮部除纖維外，有時(shí)只留下壓擠后片斷的胞壁殘余。在具雙韌維管束的植物中，形成層只存于外韌皮部與木質(zhì)部之間，以后形成層的活動(dòng)結(jié)果，形成次生結(jié)構(gòu)，而內(nèi)韌皮部與木質(zhì)部之間不存在形成層，或存在極微弱的形成層，因而也就不形成次生結(jié)構(gòu)，或形成極少而不顯著的次生結(jié)構(gòu)。第七十三頁，共九十三頁，2022年，8月28日（2）木栓形成層的來源和活動(dòng)形成層的活動(dòng)過程中，次生維管組織不斷增加，其中特別是次生木質(zhì)部的增加，使莖的直徑不斷加粗。一般表皮是不能分裂的，也不能相應(yīng)地?zé)o限增長(zhǎng)，所以，不久便為內(nèi)部生長(zhǎng)所產(chǎn)生的壓力擠破，失去其保護(hù)作用。與此同時(shí)，在次生生長(zhǎng)的初期，莖內(nèi)近外方某一部位的細(xì)胞，恢復(fù)分生能力，形成另一個(gè)分生組織，即木栓形成層。第七十四頁，共九十三頁，2022年，8月28日木栓形成層也是次生分生組織，由它所形成的結(jié)構(gòu)也屬次生結(jié)構(gòu)。木栓形成層分裂、分化所形成的木栓，代替了表皮的保護(hù)作用。木栓形成層的結(jié)構(gòu)較維管形成層簡(jiǎn)單，它只含一種類型的原始細(xì)胞，這些原始細(xì)胞在橫切面上成狹窄的長(zhǎng)方形，在切向切面上成較規(guī)則的多邊形。木栓形成層也和形成層一樣，是一種側(cè)生分生組織，它以平周分裂為主，向內(nèi)外形成木栓和栓內(nèi)層，組成周皮。第七十五頁，共九十三頁，2022年，8月28日

對(duì)“樹皮”這一名詞，如能從解剖結(jié)構(gòu)上給予正確的定義，將成為極有用的名詞。在較老的木質(zhì)莖上，樹皮可包括死的外樹皮（硬樹皮或落皮層）和活的內(nèi)樹皮（軟樹皮）。前者包含新的木栓和它外方的死組織；后者包括木栓形成層、栓內(nèi)層（如果存在）和具功能的韌皮部部分。所以在次生狀態(tài)中的樹皮，包括次生韌皮部和可能存留在它外方的初生組織、周皮以及周皮外的一切死組織；有時(shí)在初生狀態(tài)中的所謂樹皮，就只包括初生韌皮部、皮層和表皮。第七十六頁，共九十三頁，2022年，8月28日周皮的形成，代替了表皮作為保護(hù)組織，但是木栓是不透水、不透氣的緊密無隙的組織，那么，周皮內(nèi)方的活細(xì)胞，又怎樣才能和外界進(jìn)行氣體交換呢？第七十七頁，共九十三頁，2022年，8月28日皮孔的形狀、色澤、大小，在不同植物上，是多種多樣的。因此，落葉樹的冬枝上的皮孔，可作為鑒別樹種的根據(jù)之一。皮孔的色澤一般有褐、黃、赤銹等，形狀有圓、橢圓、線形等，大小從1mm左右到2cm以上。就內(nèi)部結(jié)構(gòu)講，皮孔有兩種主要類型，即具封閉層的無封閉層的第七十八頁，共九十三頁，2022年，8月28日（二）木材的結(jié)構(gòu)維管形成層的季節(jié)性活動(dòng)和年輪形成層的活動(dòng)受季節(jié)影響很大，特別是在有顯著寒、暖季節(jié)的溫帶和亞熱帶，或有干、溫季節(jié)的熱帶，形成層的活動(dòng)就隨著季節(jié)的更替而表現(xiàn)出有節(jié)奏的變化，有盛有衰，因而產(chǎn)生細(xì)胞的數(shù)量有多有少，形狀有大有小，細(xì)胞壁有厚有薄，次生木質(zhì)部在多年生木本植物莖內(nèi)，一般比例較大，因此，由于季節(jié)的影響，不同時(shí)期，它在形態(tài)結(jié)構(gòu)上也就出現(xiàn)顯著的差異。第七十九頁，共九十三頁，2022年，8月28日木材

木材是指維管形成層以內(nèi)的部分，形成層分裂產(chǎn)生的次生木質(zhì)部（占的比例大），包括初生木質(zhì)部，在木材的橫切面上可以看到年輪。第八十頁，共九十三頁，2022年，8月28日早材，也稱春材：溫帶的春季或熱帶的濕季，由于溫度高、水分足，形成層活動(dòng)旺盛，所形成的次生木質(zhì)部中的細(xì)胞，徑大而壁??；在生長(zhǎng)季節(jié)早期形成，故稱。晚材，也稱夏材或秋材：溫帶的夏末、秋初或熱帶的旱季，形成層活動(dòng)逐漸減弱，形成的細(xì)胞徑小而壁厚，往往管胞數(shù)量增多。在后期形成，故稱。從橫切面上觀察，早材質(zhì)地比較疏松，色澤稍淡；晚材質(zhì)地致密，色澤較深。從早材到晚材，隨著季節(jié)的更替而逐漸變化，雖可以看到色澤和質(zhì)地的不同，卻不存在截然的界限，但在上年晚材和當(dāng)年早材間，卻可看到非常明顯的分界，這是由于二者的細(xì)胞在形狀、大小、壁的厚薄上，有較大的差異。第八十一頁，共九十三頁，2022年，8月28日心材和邊材形成層每年都不斷地產(chǎn)生次生木質(zhì)部，因而次生木質(zhì)部也就不斷地逐年地大量積累，多年生老莖的次生木質(zhì)部?jī)?nèi)外層的性質(zhì)發(fā)生變化，就有心材和邊材之分。第八十二頁，共九十三頁，2022年，8月28日心材是次生木質(zhì)部的內(nèi)層，也就是早期的次生木質(zhì)部，近莖內(nèi)較深的中心部分，養(yǎng)料和氧進(jìn)入不易，組織發(fā)生衰老死亡，因此，它的導(dǎo)管和管胞往往已失去輸導(dǎo)作用，導(dǎo)管和管胞失去作用的另一原因，是由于它們附近的薄壁組織細(xì)胞，從紋孔處侵入導(dǎo)管或管胞腔內(nèi)，膨大和沉積樹脂、丹寧、油類等物質(zhì)，形成部分地或完全地阻塞導(dǎo)管或管胞腔的突起結(jié)構(gòu)，稱為侵填體。有些植物的心材，由于侵填體的形成，木材堅(jiān)硬耐磨，并有特殊的色澤，如桃花心木的心材，呈紅色，胡桃木呈褐色，烏木呈黑色，使心材具有工藝上的價(jià)值。第八十三頁，共九十三頁，2022年，8月28日邊材：一般較濕，因此也稱液材，是心材的外圍色澤較淡的次生木質(zhì)部的部分，也是貼近樹皮較新的次生木質(zhì)部部分，它含有生活細(xì)胞，具輸導(dǎo)和貯藏作用。因此，邊材的存在，直接關(guān)系到樹木的營養(yǎng)。形成層每年產(chǎn)生的次生木質(zhì)部，形成新的邊材，而內(nèi)層的邊材部分，逐漸因消失輸導(dǎo)作用和細(xì)胞死亡，轉(zhuǎn)變成心材。因此，心材逐年增加，而邊材的厚度卻較為穩(wěn)定。心材和邊材的比例，以及心材的顏色和顯明程度，各種植物有著較大的差異。第八十四頁，共九十三頁，2022年，8月28日

年輪也稱為生長(zhǎng)輪或生長(zhǎng)層。在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)，早材和晚材共同組成一輪顯著的同心環(huán)層，代表著一年中形成的次生木質(zhì)部。在有顯著季節(jié)性氣候的地區(qū)中，不少植物的次生木質(zhì)部在正常情況下，每年形成一輪，因此，習(xí)慣上稱為年輪。第八十五頁，共九十三頁，2022年，