第二章營養(yǎng)體new

①細胞具有真正的細胞核；

有核膜、一系列的細胞器；核糖體為80S，而細菌為70S②通常為分枝繁茂的絲狀體，菌絲呈頂端生長；

真菌是典型的絲狀體，單個的絲狀物—菌絲，具頂端生長在頂端之后分枝而產(chǎn)生網(wǎng)狀的菌絲—菌絲體③有硬的細胞壁，大多為幾丁質壁（主要由幾丁質和葡聚糖構成）；④異養(yǎng)型，通過細胞壁吸收營養(yǎng)物質，分泌胞外酶降解不被吸收的多聚物為簡單化合物而吸收；⑤通過有性和無性的繁殖方式產(chǎn)生孢子延續(xù)種族。復習

真菌的主要特征：

第一頁，共五十四頁。

第二章真菌的營養(yǎng)體

（廣義的）真菌是一個廣泛的生物類群。在這個類群中除了純真菌外，還有黏菌、卵菌、地衣以及一些單細胞原核生物，但它們在營養(yǎng)、生長、生理及遺傳等方面有著自身的特征。典型真菌有區(qū)別于其他生物類群的特征。真菌是典型的絲狀體，單個的絲狀物稱為菌絲；菌絲進行頂端生長，在頂端之后分枝產(chǎn)生網(wǎng)狀的菌絲，由菌絲集合在一起形成的整體結構稱為菌絲體。（由許多菌絲連結在一起組成地營養(yǎng)體類型叫菌絲體。）大多數(shù)真菌的營養(yǎng)體是多細胞結構的絲狀體，常稱為霉菌。此外，還有一些單細胞的類型，如酵母和低等的壺菌，它們只是營養(yǎng)體屬于單細胞類型，在生理遺傳方面與絲狀真菌沒什么特殊區(qū)別。第二頁，共五十四頁。第一節(jié)

絲狀真菌的營養(yǎng)體

一、菌絲的一般結構（一）菌絲的形態(tài)菌絲為含流動原生質的硬壁管狀結構。菌絲長度方向可無限生長。但直徑2~30μm(通常在5~10μm)，因真菌種類不同有所變化，但與環(huán)境條件的關系不大。伸展區(qū)：菌絲的頂端的圓錐形區(qū)域，在菌絲快速生長時，這一部位可達30μm，是細胞壁生長的活躍區(qū)域。在伸展區(qū)之后，細胞壁逐漸加厚而不再生長，原生質膜緊貼于菌絲壁上，在某些部位堅固地附著。（難以發(fā)生質壁分離）膜邊體：在原生質膜的某些部位增生而形成卷繞或螺環(huán)狀的結構。（可能有分泌功能）

細胞核有核膜、核膜孔、核仁；頂端細胞常多個核，亞頂端1－2個核。核的排列在不同真菌間不同。

細胞器與其它真核生物相似（見下圖）第三頁，共五十四頁。菌絲頂端較老的菌絲Yuán厚垣孢子液胞高爾基體核糖體原生質膜細胞壁細胞核內質網(wǎng)泡囊糖元液泡自溶現(xiàn)象細胞壁脂肪體線粒體微管沃魯寧體膜邊體次生壁第四頁，共五十四頁。被其他微生物產(chǎn)生的裂解酶裂解細胞質以及細胞壁發(fā)生自溶而被降解老菌絲有些細胞能積累大量的脂肪類物質和與壁結合形成一層極厚的次生壁，這些細胞稱厚垣孢子可渡過不良環(huán)境初生壁次生壁脂肪體第五頁，共五十四頁。

菌落：菌絲幾乎沿著它的長度的任何一點都能發(fā)生分枝，由于分枝的不斷產(chǎn)生而形成一個特征的圓形輪廓的菌落。網(wǎng)結現(xiàn)象：在菌落發(fā)育的后期，菌絲之間互相接觸，在菌絲接觸點相近的壁局部降解而發(fā)生菌絲的融合（稱網(wǎng)結現(xiàn)象），使菌落形成一個完整的網(wǎng)狀結構。

網(wǎng)結現(xiàn)象在高等真菌中是普遍的，但在正常的低等真菌中營養(yǎng)菌絲之間很少發(fā)生。第六頁，共五十四頁。由一個孢子萌發(fā)到形成一個菌落網(wǎng)結現(xiàn)象第七頁，共五十四頁。兩個菌絲融合的0-32min第八頁，共五十四頁。兩個菌絲相遇的三種情況不融合完全融合識別，但不完全融合第九頁，共五十四頁。第十頁，共五十四頁。

菌落的特征因菌種和培養(yǎng)條件的不同而呈現(xiàn)多樣性(形狀、大小、顏色等的差異)，這些特征可作為分類鑒定工作的依據(jù)。在固定的條件下，如培養(yǎng)基成分、培養(yǎng)溫度、培養(yǎng)時間等，所呈現(xiàn)的形狀、大小、顏色、紋飾等特征是不變的。菌絲形狀：疏松的、緊密的、平坦的、光滑的，等菌絲質地氈狀、絮狀、毛發(fā)狀、繩索狀、皮革狀，等大小有的局限性生長；有的擴展到整個培養(yǎng)基。第十一頁，共五十四頁。菌落界限和空間分化真菌菌落有一個確定的界限，其半徑隨著時間而呈線性增加，從邊緣到中心呈現(xiàn)空間分化:四個區(qū)：伸展區(qū)、生長區(qū)、產(chǎn)孢區(qū)、老化區(qū)。菌絲顏色：

1)多數(shù)菌絲是透明無色的；

2)有些菌絲產(chǎn)生色素而使菌絲呈暗褐色至黑色，或呈鮮艷的顏色；

3)有些真菌分泌某種色素于菌絲體外，或分泌有機物質呈結晶狀附著于菌絲體外；

4)孢子具有色素，致整個菌落具顏色，例如許多青霉和曲霉的孢子是綠色的，粗糙脈孢菌是淡紅色的，毛霉和根霉是灰色的。第十二頁，共五十四頁。第十三頁，共五十四頁。青霉曲霉第十四頁，共五十四頁。真菌菌落與細菌菌落區(qū)別細菌的菌落比較小，大多數(shù)表面光滑粘稠。真菌的菌落一般比細菌菌落大幾倍到幾十倍。霉菌的菌落常呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網(wǎng)狀，有的表面還能呈現(xiàn)紅、褐、綠、黑、黃等不同孢子的顏色。從菌落的形態(tài)、大小和顏色，可以大致區(qū)分細菌和真菌。第十五頁，共五十四頁。（二）無隔菌絲和有隔菌絲高等真菌的菌絲中具有典型的橫壁叫做隔膜，而在低等的菌絲中不存在隔膜，因而菌絲由于隔膜的有無分為無隔菌絲和有隔菌絲。依此為據(jù)把真菌分為低等真菌和高等真菌。第十六頁，共五十四頁。隔膜的形成：是由菌絲細胞壁向內作環(huán)狀生長而形成的，它們發(fā)育很快，往往在幾分鐘內即可形成，實際上隔膜是細胞壁向內生長的橫壁。它的結構與細胞壁結構相似，成熟的隔膜往往有一幾丁質的內層，鑲嵌在蛋白質或葡聚糖中，外層被蛋白質或無定形的葡聚糖所覆蓋。

lateralwall(LW)glycoproteinreticulum(GR)G=glucanlayer;GR/P=glycoproteinreticulumembeddedinprotein;P=protein;C=chitin.糖蛋白網(wǎng)狀組織葡聚糖幾丁質蛋白質隔膜孔第十七頁，共五十四頁。各種真菌的隔膜：①單孔型

1較大的中心孔子囊菌和半知菌②多孔型多數(shù)小孔，小孔的排列有差異白地霉和一些鐮刀菌③桶孔型隔膜有一中心孔，孔的直徑一般在100-150nm，孔的邊緣膨大而使中心孔呈“琵琶桶”狀，外面覆蓋一層由內質網(wǎng)形成的弧形的膜，膜上有穿孔，叫桶孔覆墊。這種隔膜類型能使細胞質從一個細胞穿過到另一個細胞，但通常約束細胞核通過，這種隔膜一般發(fā)生在擔子菌的菌絲中。（④全封閉型)一般為低等真菌，因為菌絲無隔且多核，可以理解為多核單細胞，實際上無隔菌絲是無隔的多核體）。隔膜在形成繁殖體或生殖器官時產(chǎn)生，或在菌絲受傷部分形成，是一種應激保護措施。與植物的胞間連絲、篩板比較第十八頁，共五十四頁。由內質網(wǎng)形成第十九頁，共五十四頁。

glucan(G)葡聚糖parenthosomes(P)桶孔覆墊第二十頁，共五十四頁。隔膜的功能：①隔膜可能是由于適應陸地環(huán)境而形成的，有隔膜的菌絲往往更能抵抗干旱條件。②隔膜是用于防止機械損傷后的細胞質流失的有效結構。(隔膜處存在沃魯寧體和蛋白晶體，當菌絲受傷時它們迅速填塞膜孔)③隔膜起著支持菌絲強度的作用，菌絲內隔膜有規(guī)律地存在，增加了最大的機械強度而對細胞內含物的運動起著最小的阻礙。第二十一頁，共五十四頁。（三）菌絲的組織

密絲組織：許多真菌，尤其是高等真菌，在生活史的某些階段菌絲體變成疏松或緊密的交織起來的組織，與組成菌絲體的疏松菌絲的不同的，形成組織化的真菌組織。密絲組織又分為兩種類型：

疏絲組織：菌絲體是長形的、互相平行排列的細胞，這些長形的菌絲細胞具有相對的獨立性而容易被識別；

擬薄壁組織：是由緊密排列的等角卵圓形的菌絲細胞組成，與維管束植物的薄壁細胞相似。在這一真菌組織中菌絲失去了它們的獨立性而彼此不易被區(qū)別。

第二十二頁，共五十四頁。第二十三頁，共五十四頁。疏絲組織和擬薄壁組織構成了真菌各種不同類型的營養(yǎng)結構和繁殖結構，生活史的一定時期內形成：營養(yǎng)結構，如菌核、子座和菌索等，它們可以休眠很長的一段時間，在周圍環(huán)境條件適宜時重新萌發(fā)。在高等的子囊菌和擔子菌中，形成子實體的過程中菌絲形成不同的組織形式，構成子實體而形成繁殖結構。第二十四頁，共五十四頁。二、菌絲的變態(tài)(其實是具特殊功能的營養(yǎng)結構)（一）厚垣孢子、芽孢或膨大細胞

厚垣孢子：在不良環(huán)境條件下，一些真菌的菌絲中經(jīng)常見到不規(guī)則的肥大的菌絲細胞，菌絲細胞內的原生質收縮，變圓，外面形成一層厚壁，以抵抗不良環(huán)境，表面一般具有刺或瘤狀突起。在無隔菌絲中，菌絲的一部分有時集中儲藏食物，同時分泌厚壁，兩端形成全封閉的隔膜而與菌絲其它細胞切斷，形成厚垣孢子。在有隔菌絲中，在較老的菌絲部位往往形成厚垣孢子。根據(jù)產(chǎn)生方式分為間生厚垣孢子(產(chǎn)生于菌絲細胞間）、串生厚垣孢子和頂生厚垣。

第二十五頁，共五十四頁。二、菌絲的變態(tài)(其實是具特殊功能的營養(yǎng)結構)（一）厚垣孢子、芽孢或膨大細胞

芽胞或膨大細胞：一些卵菌和接合菌的多核菌絲體，在培養(yǎng)基表面常形成大型的細胞，胞壁比一般的菌絲壁厚。一般厚垣孢子為無性孢子，黑粉菌中為有性孢子，它在形成和成熟過程中，尤其是萌發(fā)過程中都伴隨著有性生殖的過程。第二十六頁，共五十四頁。第二十七頁，共五十四頁。（二）吸器

吸器：許多植物寄生真菌的菌絲體生長在寄主細胞表面，從菌絲上發(fā)生旁枝侵入寄主細胞內吸收養(yǎng)料，這種吸收器官稱為吸器。第二十八頁，共五十四頁。吸器有各種形狀，如絲狀、指狀、球狀等。一般專性寄生真菌，如銹菌、霜霉菌、白粉菌等都有吸器。外生菌絲－菌絲體生長在寄主細胞間，營養(yǎng)物質通過寄主細胞壁或膜來吸收。內生菌絲－菌絲體穿透寄主細胞，通過吸器來獲取營養(yǎng)。并不穿破寄主的質膜，而是一種簡單的凹入。圍繞著吸器，寄主細胞常常形成包圍吸器的囊狀的鞘。吸器的主要功能似乎是為了增加真菌吸收營養(yǎng)的面積。第二十九頁，共五十四頁。第三十頁，共五十四頁。第三十一頁，共五十四頁。（三）附著胞和侵染墊

寄生真菌在穿透完整的植物表面的過程中產(chǎn)生了相應的特殊結構，主要包括附著胞和侵染墊。這些結構的功能是借以分泌粘液，把真菌固定在寄主表面，同時產(chǎn)生細的穿透菌絲侵入植物細胞壁。附著胞侵染墊第三十二頁，共五十四頁。附著胞的形成由孢子萌發(fā)，萌發(fā)管延伸，最后形成膨大的附著胞，再附著胞的下面產(chǎn)生細的侵染菌絲穿透寄主細胞，再膨大成正常粗細的菌絲。

較硬的葉表面較易誘發(fā)附著胞的發(fā)育。侵染墊的形成這一復雜的墊狀結構是菌絲頂端受重復阻塞的影響，構成了多分枝，同時分枝菌絲頂端膨大而發(fā)育成的一種墊狀組織結構。

機理不清。第三十三頁，共五十四頁。（四）菌環(huán)和菌網(wǎng)

捕蟲類真菌常由菌絲分枝組成環(huán)狀或網(wǎng)狀組織來捕捉線蟲類原生動物，然后從環(huán)上或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲體內吸收養(yǎng)料，或在菌絲的短枝頂端形成一粘形的球狀物來捕捉線蟲，粘住線蟲后由球狀物產(chǎn)生菌絲侵入寄主。形成菌環(huán)的菌絲有特殊功能，當線蟲進入菌環(huán)后，組成菌環(huán)的菌絲迅速膨脹而把線蟲固定在菌環(huán)上，然后從菌環(huán)上產(chǎn)生菌絲侵入線蟲體內吸收營養(yǎng)物質。第三十四頁，共五十四頁。（五）匍匐菌絲和假根毛霉目的真菌常形成延伸的匍匐狀的菌絲，當蔓延到一定距離后即在基物上生成根狀菌絲—假根，再向前形成新的匍匐狀菌絲。根霉屬和犁頭霉屬是較為典型的產(chǎn)生匍匐菌絲和假根的代表。假根的主要功能：固著和吸收營養(yǎng)。第三十五頁，共五十四頁。壺菌綱中，營養(yǎng)體的差別大。一些低等的壺菌是單細胞或者是單細胞具無核的根狀菌絲，此細胞兼有營養(yǎng)和繁殖功能，在分類上稱為整體產(chǎn)果式。整體產(chǎn)果式(Holocarpic)：指一個有機體的整個原植體全部轉化成一個或多個生殖結構。分體產(chǎn)果或分體造果（Eucarpic)：在菌體的某些部位形成生殖結構，而菌體自身則繼續(xù)行使其營養(yǎng)體功能。第三十六頁，共五十四頁。三、菌絲的特殊結構（一）菌索和菌絲束（特殊的運輸結構）

在大多數(shù)真菌中，正常營養(yǎng)菌絲營養(yǎng)物質的運輸是借助于細胞質流動的方式進行。而在一些真菌的菌體出現(xiàn)集群現(xiàn)象而形成特殊的運輸結構。這些結構在缺少營養(yǎng)的環(huán)境中為菌體生長提供基本的營養(yǎng)來源，尤其是在高等擔子菌中，如食用菌和毒蕈，以及木材腐敗真菌大都形成這種結構。1.菌絲束：是由正常菌絲發(fā)育而來的簡單結構，正常菌絲的分枝快速平行生長且緊貼母體菌絲而不分散開，次生的菌絲分枝也按照這種規(guī)律生長，使得菌絲變得濃密而集群，而且借助分枝間大量的聯(lián)結而成統(tǒng)一體。

第三十七頁，共五十四頁。簡單菌絲束：只是大量的菌絲和分枝密集排列在一起。復雜菌絲束：有三種菌絲類型導管菌絲（壁薄，腔大；相當于高等植物的導管，運輸）纖細菌絲（厚壁，幾乎無官腔，在導管菌絲周圍；支持）正常菌絲2.菌索通常具有更高級組織并且是頂生生長的。皮層數(shù)層小型厚壁暗色細胞的密絲組織

中央菌髓薄壁細胞皮層和中央菌髓細胞都是長形的，根狀菌索頂端之后的亞頂端是伸長區(qū)，實際上它是菌索頂端的多細胞的生長點，與高等植物的根尖組織相似。其后是營養(yǎng)吸收區(qū)。在菌索的成熟部是由薄壁細胞和一些纖細菌絲組成的中央髓層菌索第三十八頁，共五十四頁。皮層菌髓第三十九頁，共五十四頁。第四十頁，共五十四頁。（二）菌核1.菌核

是由菌絲聚集和粘附而形成的一種休眠體，同時它又是糖類和脂類等營養(yǎng)物質的儲藏體。菌核具有各種形態(tài)，色澤和大小差異也很大。如雷丸的菌核可達15kg，而小的菌核只有米粒大小。皮層一至多層緊密交錯的具有光澤的而又有厚壁的菌絲細胞組成

菌髓無色菌絲交錯組成，由菌核萌發(fā)的子實體起源于菌髓。2.菌核的形成與類型形成阻礙先導菌絲的生長從而促進側枝形成的任何因素都能引發(fā)菌核，其中包括菌絲的老化產(chǎn)物。菌核第四十一頁，共五十四頁。第四十二頁，共五十四頁。第四十三頁，共五十四頁。菌核的類型：按其發(fā)育類型分為兩種：真菌核完全由菌絲組成

假菌核菌絲和寄主組織組成例：茯苓是假核菌？，菌核是其價值所在。茯苓菌核球形、卵圓形等各種不等，小的只有拳頭大小，大的直徑達50厘米甚至更大，目前發(fā)現(xiàn)的最大的茯苓菌核有60公斤。第四十四頁，共五十四頁。（三）子座許多有隔菌絲體在生長到一定時期產(chǎn)生菌絲的聚集物，有規(guī)律或無規(guī)律的膨大而形成結實的團塊狀組織。這種由密絲組織形成的有一定形狀的結構叫做子座。子座的形狀變化很大，一般呈墊狀、柱狀、棍棒狀、頭狀等。可由菌絲單獨組成，或由菌絲與寄主組織構成。子座成熟后，在它的內部或上部發(fā)育出各種無性繁殖和有性生殖的結構。第四十五頁，共五十四頁。第四十六頁，共五十四頁。

例：蝙蝠科許多種別的蝙蝠蛾為繁衍后代，產(chǎn)卵于土壤中，卵之后轉變成幼蟲，在此時的前后，不同種別的冬蟲夏草菌中的一種在特殊條件下，侵入蟄居于土壤中的一部分蝙蝠科幼蟲體內，之后，冬蟲夏草菌吸收幼蟲體內的物質作為生存的營養(yǎng)條件，并在幼蟲體內不斷繁殖,致使幼蟲體內充滿菌絲而死。并在特殊條件下,轉變成為初期的冬蟲夏草新物種.在新一年的5至7月份左右時間，天氣轉暖時，自幼蟲頭部生出子座，生長后冒出地面，被人們發(fā)現(xiàn)后采挖出，之后晾干，變成我們平時見到的樣子。第四十七頁，共五十四頁。第二節(jié)

單細胞真菌

酵母

單細胞真菌的代表是酵母，它不是一個自然分類群，它們分布在子囊菌、擔子菌和半知菌中。但它們在細胞組成上有明顯的基本特征。酵母必須以有機碳化合物作為主要碳源和能源，是一種從屬性的營養(yǎng)體，因此，它們營腐生性或寄生性生活，如有些半知菌類的酵母在動物體和人體內營寄生生活。大多數(shù)酵母菌借助于腐生性與人類建立了密切的關系。如，面包制造、釀酒等方面，自古以來就被用于人類日常生活中。酵母可產(chǎn)生多種醇類、輔酶A、細胞色素c、多種有機酸、氨基酸等，在釀造、食品、制藥及酶制劑等工業(yè)方面有著重要作用。由于重要的經(jīng)濟價值，其細胞學、遺傳學、生態(tài)學、營養(yǎng)和生理學及分子生物學等方面進行了深入研究。