A原腸形成的學(xué)習(xí)材料

A原腸形成的學(xué)習(xí)材料第1頁/共22頁

原腸形成作用的運(yùn)動涉及整個胚胎，在胚胎一部分發(fā)生的細(xì)胞運(yùn)動必須緊密地與同時發(fā)生的其它運(yùn)動相協(xié)調(diào).雖然原腸形成中細(xì)胞運(yùn)動形式多種多樣，但主要有以下:外包(epiboly):

上皮片(表層細(xì)胞)的伸展和延伸,以包裹胚胎較深的細(xì)胞層;內(nèi)陷(invagination):

一個區(qū)域的細(xì)胞同時向內(nèi)凹進(jìn);內(nèi)卷(involation):

正在擴(kuò)展的外層細(xì)胞轉(zhuǎn)向內(nèi)運(yùn)動,沿外層的內(nèi)表面擴(kuò)展移入(ingression):

胚胎表層細(xì)胞單個地移入胚胎內(nèi)部;分層(delamination):

一層細(xì)胞分裂兩層以上或不平行的細(xì)胞層第2頁/共22頁海膽的囊胚由一層1000到2000個細(xì)胞組成。起源于合子不同區(qū)域的這些細(xì)胞具有不同的大小和性質(zhì)。合子通過卵裂、囊胚和原腸形成到海膽特有的長腕幼蟲(pluteuslarva)海膽原腸形成比較簡單,主要是植物極的細(xì)胞內(nèi)陷(右圖)，內(nèi)陷的部分形成原腸(archenteron),

外部邊緣部分為胚孔(blastopore)．胚孔兩側(cè)細(xì)胞內(nèi)移形成中胚層間質(zhì)細(xì)胞.一.海膽的原腸形成(Seaurchingastrulation)第3頁/共22頁Gastrulationinseaurchin第4頁/共22頁二、魚類原腸形成過程魚類胚胎中最早的細(xì)胞運(yùn)動是胚盤細(xì)胞沿卵黃四周下包.初期胚盤內(nèi)層細(xì)胞向外周遷移，插入表層細(xì)胞中.然后表層細(xì)胞沿卵黃表面下包，直到將卵黃全部包圍起來(圖7.7).沿卵黃表面下包的表面細(xì)胞層稱為包被層(envelopinglayer,EVL)。包被層細(xì)胞的下包運(yùn)動由卵黃合胞體層(yolksyncytiallayer,YSL)自動擴(kuò)展引起。卵黃合胞體層是位于胚盤下面卵黃表面含有多個細(xì)胞核的一層細(xì)胞質(zhì)層。包被層和卵黃合胞體層緊密相連，卵黃合胞體層的自動擴(kuò)展拉動與之相連的包被層細(xì)胞向下移動。隨著下包運(yùn)動的進(jìn)行,卵黃合胞體層和包被層之間產(chǎn)生的空隙由胚盤深層細(xì)胞所填充.卵黃合胞體層的擴(kuò)展受其中的微管系統(tǒng)控制,用輻射或藥物處理阻斷微管聚合就能抑制下包.第5頁/共22頁當(dāng)胚盤細(xì)胞包繞一半卵黃時,包被層四周邊緣區(qū)開始加厚成胚環(huán)(germring),它由外層上胚層(epiblast)和內(nèi)層下胚層(hypoblast)構(gòu)成。有人認(rèn)為下胚層是邊緣表層細(xì)胞向里面內(nèi)卷繼之后向動物極遷移形成的(圖7.8)。也有人認(rèn)為下胚層由細(xì)胞內(nèi)移形成。很可能兩種機(jī)制都在發(fā)生作用。下胚層形成后,上胚層和下胚層的深層細(xì)胞都會向?qū)戆l(fā)育成為胚胎背部一側(cè)插入,形成一個加厚的區(qū)域,稱為胚盾(embryonicshield)胚盾在功能上相當(dāng)于兩棲類的背唇,如果將它移植到宿主胚胎上,能夠誘導(dǎo)形成次級胚軸。第6頁/共22頁當(dāng)細(xì)胞沿卵黃下包時,它們也在邊緣內(nèi)卷,并朝背部和前端兩個方向向胚盾集中。胚盾下胚層細(xì)胞向前端集中和延伸,最終沿背中線變成一窄條,它就是脊索中胚層(chordamesoderm)。與脊索中胚層毗連的細(xì)胞為近軸細(xì)胞(adaxialcells)，是中胚層體節(jié)的前體。上胚層細(xì)胞通過集中和延伸將腦細(xì)胞集中在背中線上，并形成神經(jīng)龍骨(neuralkeel)；其余的上胚層細(xì)胞發(fā)育成魚類的皮膚.第7頁/共22頁魚類原腸形成第8頁/共22頁蛙胚原腸形成從將來的背側(cè)開始，剛好在赤道下面的灰色新月區(qū)(graycrescent)。此處局部內(nèi)胚層細(xì)胞內(nèi)陷形成裂縫樣胚孔，內(nèi)陷的細(xì)胞因其形狀被稱為瓶狀細(xì)胞(bottlecells)。和海膽一樣,兩棲類原腸形成是從細(xì)胞內(nèi)陷開始的;不同的是海膽從植物極開始,兩棲類從靠近赤道的邊緣帶(marginalzone)開始,這里的內(nèi)胚層細(xì)胞不象植物極卵裂球那樣大和富含卵黃。原腸形成涉及邊緣帶細(xì)胞內(nèi)陷，而此時動物極細(xì)胞外包并向胚孔集中。當(dāng)移動的邊緣帶細(xì)胞到達(dá)胚孔時，它們轉(zhuǎn)向內(nèi)側(cè)并沿外部細(xì)胞片的內(nèi)表面移動。因此組成胚孔的細(xì)胞一直在變化：首先卷入的是前腸的咽部細(xì)胞，然后是頭部中胚層細(xì)胞，再是脊索中胚層細(xì)胞，它將來形成脊索(notochord),

由它起始神經(jīng)系統(tǒng)的分化.三.兩棲類的原腸形成第9頁/共22頁胚孔先形成背唇，然后是側(cè)唇，最后是腹唇。此時形成圓形的胚孔。胚孔包圍的含卵黃的內(nèi)胚層細(xì)胞稱為卵黃栓(yolkplug).由于新細(xì)胞不斷卷入，囊胚腔逐漸變小，最終被原腸腔代替.最后外胚層下包整個胚胎，內(nèi)胚層被帶到內(nèi)部，中胚層位于二者之間.至此完成原腸形成.第10頁/共22頁第11頁/共22頁兩棲類原腸作用過程的細(xì)胞運(yùn)動

胚孔內(nèi)陷的機(jī)制:細(xì)胞外表面劇烈收縮,而內(nèi)表面則擴(kuò)張,形成瓶狀.瓶狀細(xì)胞對原腸作用早期的細(xì)胞運(yùn)動起主要作用.第12頁/共22頁四、鳥類的原腸形成(Gastrulationinbirds)鳥類卵裂產(chǎn)生了在巨大體積卵黃上的胚盤,這個卵黃團(tuán)對細(xì)胞的運(yùn)動產(chǎn)生強(qiáng)大的牽制力。胚盤中央細(xì)胞由于胚盤下腔與卵黃分離，形成明區(qū)；其邊緣的細(xì)胞含卵黃不透明稱暗區(qū)。胚盤表面的細(xì)胞形成上胚層(epiblast),

一些細(xì)胞單個的移到胚盤下腔與胚盤后部邊緣的一片細(xì)胞匯合形成下胚層(hypoblast)。兩胚層間的腔為囊胚腔.第13頁/共22頁鳥類原腸形成的主要結(jié)構(gòu)是原條(primarystreak)，它首先是明區(qū)后部的上胚層細(xì)胞向中央運(yùn)動而增厚,此后原條變窄并向前運(yùn)動集中形成定型原條。其作用類似兩棲類的胚孔，原條前邊局部細(xì)胞增厚為原結(jié)(primaryknot)，中央呈漏斗樣下陷,移動的細(xì)胞通過它進(jìn)入囊胚腔,其功能類似兩棲類的胚孔背唇。從原結(jié)首先進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞向前移動，形成頭部的中胚層和脊索；那些通過原條側(cè)部進(jìn)入的細(xì)胞形成大部分內(nèi)胚層和中胚層的組織。鳥類中胚層細(xì)胞以單個的方式進(jìn)入胚內(nèi)，產(chǎn)生松散的間質(zhì).

另鳥類的原腸形成中沒有真正的原腸結(jié)構(gòu)形成.隨著細(xì)胞進(jìn)入原條，原條向未來的頭部區(qū)域伸長。同時，次級下胚層細(xì)胞繼續(xù)從胚盤后部邊緣向前移動。第14頁/共22頁

第一批通過原條進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞是形成前腸的細(xì)胞，它們向前移動置換胚胎前邊的下胚層細(xì)胞。第二批通過原結(jié)進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞也向前移動,但沒有象內(nèi)胚層細(xì)胞移動的那么遠(yuǎn),

它們形成頭部中胚層和脊索的細(xì)胞。這些早期進(jìn)入的細(xì)胞都向前移動推動上胚層中區(qū)形成頭突。繼續(xù)進(jìn)入的細(xì)胞形成兩條細(xì)胞流：深層集中到下胚層中線形成胚胎的大部分內(nèi)胚層器官和胚外的膜；淺層細(xì)胞流為松散的片，形成胚胎的中胚層和胚外膜。在孵化22小時大部分預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞位于胚胎內(nèi)部，中胚層細(xì)胞仍繼續(xù)向內(nèi)移動很長時間。第15頁/共22頁當(dāng)中胚層繼續(xù)進(jìn)入時，原條開始退縮，而脊索開始向后延伸，最后原結(jié)退到最后邊，形成動物的肛區(qū)。此時上胚層完全由外胚層組成。雞胚原腸作用立體圖解第16頁/共22頁五、哺乳動物的原腸形成

(Gastrulationinmammals)哺乳動物的原腸形成保留了鳥類的特點(diǎn),盡管它們?nèi)鄙俅罅柯腰S。其內(nèi)細(xì)胞團(tuán)可設(shè)想為卵黃球頂端的胚盤。哺乳動物胚胎通過胎盤(placenta)實現(xiàn)從母體獲取營養(yǎng)支持發(fā)育.早期哺乳動物的發(fā)育如下圖示:內(nèi)細(xì)胞團(tuán)第一次細(xì)胞分離形成下胚層,襯在囊胚腔內(nèi)形成卵黃囊內(nèi)胚層(yolksacendoderm);

(盡管其中已沒有卵黃)。其余內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞現(xiàn)被稱為上胚層,此后它分離為胚胎上胚層和羊膜外胚層.胚胎上胚層通過細(xì)胞局部增厚形成原條,通過原條進(jìn)入的細(xì)胞形成胚胎所有細(xì)胞。羊膜外胚層參與羊膜的形成。第17頁/共22頁人胚胎的組織形成人和猴胚胎組織示意圖第18頁/共22頁

當(dāng)上胚層經(jīng)歷類似鳥類的原腸形成的同時，胚外細(xì)胞正在構(gòu)筑哺乳動物特有的胎盤。最初滋養(yǎng)層細(xì)胞構(gòu)成單一類型的一層結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞滋養(yǎng)層(cytotrophoblast)，而多核類型的細(xì)胞構(gòu)成合胞滋養(yǎng)層(syncytotrophoblast).細(xì)胞滋養(yǎng)層通過一系列黏連分子貼附于子宮壁,內(nèi)含的蛋白水解酶使滋養(yǎng)層細(xì)胞進(jìn)入子宮并改造子宮的血管,使胎兒血管浸泡在母體血管中。合胞滋養(yǎng)層消化子宮襯里,將胚胎包埋在子宮中。此后中胚層組織從原腸形成的胚胎中向外伸展,它們與滋養(yǎng)層結(jié)合產(chǎn)生血管，從母體攜帶營養(yǎng)到胎兒。胚胎和滋養(yǎng)層相連的胚外中胚層形成臍帶。由滋養(yǎng)層組織和富含血管的中胚層組成絨毛膜

(或漿膜，chorion),它與子宮壁愈合形成胎盤.根據(jù)胎兒部分與母體子宮壁結(jié)合的程度，胎盤分為接觸型胎盤(contactplacenta)和脫落型胎盤(deciduousplacenta)。第19頁/共22頁從絨毛膜外表面伸出許多微絨毛。微絨毛含有血管，且擴(kuò)大了絨毛膜與母體血管接觸的面積。可溶性物質(zhì)很容易通過絨毛膜擴(kuò)散。母體與胚兒易進(jìn)行物質(zhì)交換。如下圖示:

由胚外中胚層形成的微絨毛血管進(jìn)入細(xì)胞滋養(yǎng)層形成初級絨毛(primaryvillus);

在妊娠2周,隨著胚外中胚層進(jìn)一步侵入產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)為次級絨毛(secondaryvillus);

一旦胚外中胚層中形成血管,則為三級絨毛(tertiaryvillus)，能攜帶營養(yǎng)和氧氣從母體到胎兒。第20頁/共22頁絨毛膜的合胞體滋養(yǎng)層可產(chǎn)生3種激素：(1