物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)灾泻图?xì)胞生物學(xué)

關(guān)于物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸?shù)灾泻图?xì)胞生物學(xué)第1頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五第一節(jié)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸一、脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白細(xì)胞內(nèi)外的離子差別分布主要由兩種機(jī)制作控制：1.取決于一套特殊的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的活性；2.取決于質(zhì)膜本身的脂雙層所具有的疏水性特征。組分細(xì)胞內(nèi)濃度/（mmol.L-1）細(xì)胞外濃度/（mmol.L-1）陽離子Na+5-15145K+1405Mg2+0.51-2Ca2+10-41-2H+7×10-8

（pH7.2）4×10-8

（pH7.4）陰離子Cl-5-15110固定的陰離子高0典型哺乳類細(xì)胞內(nèi)外離子濃度的比較第2頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五一、脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白載體蛋白通道蛋白

通道蛋白與載體蛋白的異同

第3頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五㈠、載體蛋白結(jié)構(gòu):多次跨膜的整合性膜蛋白機(jī)制:通過構(gòu)象的改變介導(dǎo)與之結(jié)合的溶質(zhì)分子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)特征:如同酶具有特異性結(jié)合位點,具有高度的選擇性一次只能與膜一側(cè)的一種溶質(zhì)結(jié)合,經(jīng)構(gòu)象變化轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過程具有類似于酶與底物作用的飽和動力學(xué)特征與酶不同對轉(zhuǎn)運(yùn)的溶質(zhì)分子不作任何的共價修飾

載體蛋白-----通透酶（permease）：既可被底物類似物競爭性地抑制，又可被某種抑制劑非競爭性抑制以及對pH有依賴性等。

第4頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五

載體蛋白的類型

介導(dǎo)被動運(yùn)輸

易化轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白:不與能量釋放體系相偶聯(lián)，主要介導(dǎo)協(xié)助擴(kuò)散（易化擴(kuò)散），物質(zhì)跨膜運(yùn)動可以在任一方向發(fā)生。介導(dǎo)主動運(yùn)輸（激活轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）ATP驅(qū)動泵蛋白:離子泵的主要成分,由ATP直接水解供能，單方向逆著濃度梯度運(yùn)送離子。

協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白：利用儲存在一種溶質(zhì)（離子）電化學(xué)梯度中的自由能來轉(zhuǎn)運(yùn)另外一種溶質(zhì)，單方向逆著濃度梯度運(yùn)送離子。光驅(qū)動泵蛋白:利用光能，單方向逆著濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子。第5頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五㈡、通道蛋白通道蛋白的結(jié)構(gòu)通道蛋白的特征通道蛋白的類型

第6頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五

結(jié)構(gòu)

通道蛋白形成跨膜的離子選擇性通道。對離子的選擇性依賴于通道的直徑和形狀以及通道內(nèi)襯帶電荷氨基酸的分布。它所介導(dǎo)的被動運(yùn)輸不需要與溶質(zhì)分子結(jié)合，只有大小和電荷適宜的離子才能通過。

第7頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五

特征

具有極高的轉(zhuǎn)運(yùn)速率驅(qū)動帶電荷離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)動力來自溶質(zhì)的濃度梯度和跨膜電位差兩種力的合力——跨膜的電化學(xué)梯度，運(yùn)輸方向順電化學(xué)梯度進(jìn)行。離子通道沒有飽和值即使在很高的離子濃度下它們通過的離子量依然沒有最大值。是非連續(xù)性開放,而是門控的，即離子通道的活性由通道開或關(guān)兩種構(gòu)象調(diào)節(jié)。通道打開時，同時結(jié)合膜兩側(cè)的離子

.第8頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五

類型

電壓門通道帶電荷的蛋白結(jié)構(gòu)域會隨跨膜電位梯度的改變發(fā)生相應(yīng)位移。配體門通道細(xì)胞內(nèi)外的某些小分子配體與通道蛋白結(jié)合繼而引起通道蛋白構(gòu)象的改變。應(yīng)力激活通道通道蛋白感應(yīng)應(yīng)力而改變構(gòu)象，從而開啟通道形成離子流，產(chǎn)生信號。

第9頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五㈢、通道蛋白與載體蛋白的異同主要不同在于它們以不同的方式辨別溶質(zhì)，即決定運(yùn)輸某些溶質(zhì)而不運(yùn)輸另外的溶質(zhì)：1.通道蛋白：根據(jù)溶質(zhì)大小和電荷進(jìn)行辨別，假如通道處于開放狀態(tài)，那么足夠小的和帶有適當(dāng)電荷的分子或離子就能通過。2.載體蛋白：只容許與載體蛋白上結(jié)合部位相適合的溶質(zhì)分子通過，而且載體蛋白每次轉(zhuǎn)運(yùn)都發(fā)生自身構(gòu)象的改變。第10頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五二、被動運(yùn)輸與主動運(yùn)輸●被動運(yùn)輸（passivetransport）

●主動運(yùn)輸（activetransport）物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸是細(xì)胞維持正常生命活動的基礎(chǔ)之一

第11頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五二、被動運(yùn)輸與主動運(yùn)輸概念被動運(yùn)輸：是指通過簡單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)的動力來自物質(zhì)的濃度梯度，不需要細(xì)胞提供代謝能量。類型

簡單擴(kuò)散（simplediffusion）水孔蛋白（aquaporin,AQP)

協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）

第12頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五(一)簡單擴(kuò)散

疏水的小分子或小的不帶電荷的極性分子進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)時，不需要細(xì)胞提供能量，也無需膜蛋白的協(xié)助，因此稱為簡單擴(kuò)散。

不同小分子物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的速率差異極大——不同分子的通透系數(shù)有很大區(qū)別。人工脂雙層膜對不同分子的相對透性

不同分子通過人工脂雙層膜滲透系數(shù)第13頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五

決定通透性的因素

其通透性主要取決于分子的大小和分子的極性：小分子比大分子容易穿膜非極性分子比極性分子容易穿膜帶電荷的離子跨膜需要更高的自由能——無膜蛋白的人工脂雙層對帶電荷的離子是高度不透的。

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為什么具有極性的水分子容易穿膜？

可能是因為水分子非常小，可以通過由于膜質(zhì)運(yùn)動而產(chǎn)生的間隙的緣故。但是，速度緩慢。水分子快速跨膜運(yùn)動是以何種方式實現(xiàn)的？

水孔蛋白

第15頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五(二)水孔蛋白水孔蛋白的發(fā)現(xiàn)水孔蛋白的結(jié)構(gòu)水孔蛋白的選擇性

第16頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五水孔蛋白的發(fā)現(xiàn)

長期以來,普遍認(rèn)為細(xì)胞內(nèi)外的水分子是以簡單擴(kuò)散的方式透過脂雙層膜。后來發(fā)現(xiàn)某些細(xì)胞在低滲溶液中對水的通透性很高,很難以簡單擴(kuò)散來解釋。

例如，將紅細(xì)胞移入低滲溶液后，很快吸水膨脹而溶血，而水生動物的卵母細(xì)胞在低滲溶液不膨脹。因此，人們推測水的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)除了簡單擴(kuò)散外,還存在某種特殊的機(jī)制,并提出了水通道的概念。第17頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五

1988年Agre在分離純化紅細(xì)胞膜上的Rh血型抗原時，發(fā)現(xiàn)了一個疏水性跨膜蛋白，稱為CHIP28(Channel-Formingintegralmembraneprotein)。1991年得到CHIP28的cDNA序列，Agre將CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母細(xì)胞中，在低滲溶液中，卵母細(xì)胞迅速膨脹，并于5分鐘內(nèi)破裂，純化的CHIP28置入脂質(zhì)體，也會得到同樣的結(jié)果。細(xì)胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象會被Hg2+抑制，而這是已知的抑制水通透的處理措施。這一發(fā)現(xiàn)揭示了細(xì)胞膜上確實存在水通道，Agre因此而與離子通道的研究者共享2003年的諾貝爾化學(xué)獎。

目前在人類細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)的此類蛋白至少有10種，被命名為水通道蛋白（Aquaporin，AQP）

第18頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五

水孔蛋白的結(jié)構(gòu)

水孔蛋白是由四個亞基組成的四聚體。每個亞基由6個跨膜α螺旋組成，相對分子質(zhì)量為28000。每個水孔蛋白亞基單獨形成一個供水分子運(yùn)動的中央孔。中央孔的直徑稍大于水分子的直徑，約0.28nm，水孔長約為2nm。

第19頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五

水孔蛋白的選擇性

水孔蛋白形成對水分子高度特異的親水通道，只容許水而不容許離子或其他小分子溶質(zhì)通過。源于通道內(nèi)高度保守的氨基酸殘基側(cè)鏈與通過的水分子形成氫鍵。

源于非常狹窄的孔徑。

第20頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五(三)協(xié)助擴(kuò)散概念：

各種極性分子和無機(jī)離子，如糖、氨基酸、核苷酸以及細(xì)胞代謝物等順其濃度梯度或電化學(xué)梯度減小方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。該過程不需要細(xì)胞提供能量，這與簡單擴(kuò)散相同，因此兩者都稱為被動運(yùn)輸。但在協(xié)助擴(kuò)散中，物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)需要特異性的膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白“協(xié)助”，從而使其轉(zhuǎn)運(yùn)速率增加，轉(zhuǎn)運(yùn)特異性增強(qiáng)。第21頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五

絕大多數(shù)哺乳類細(xì)胞都是利用血糖作為細(xì)胞的主要能源，人類基因組編碼12種與糖轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的載體蛋白GLUT1～GLUT12，構(gòu)成葡萄糖載體（GLUT）蛋白家族。(三)協(xié)助擴(kuò)散

用紅細(xì)胞和肝細(xì)胞設(shè)計葡萄糖攝取實驗，發(fā)現(xiàn)由GLUT蛋白所介導(dǎo)的細(xì)胞對葡萄糖的攝取表現(xiàn)酶動力學(xué)基本特征，與簡單擴(kuò)散相比極大地提高了攝入速率。第22頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五特征：葡萄糖載體介導(dǎo)的協(xié)助擴(kuò)散比簡單擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率高。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助的結(jié)果與酶催反應(yīng)相似,存在最大的轉(zhuǎn)運(yùn)速率，因此可用達(dá)到最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率一半時的葡萄糖濃度作為其Km值，用以衡量某種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)速率。膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的數(shù)量有限。在一定限度內(nèi)運(yùn)輸速率同物質(zhì)濃度成正比。如超過一定限度，濃度再增加，運(yùn)輸也不再增加。因膜上載體蛋白的結(jié)合位點已達(dá)飽和。比較不同分子的Km值，可以發(fā)現(xiàn)不同載體蛋白對溶質(zhì)的親和性不同。

實驗還發(fā)現(xiàn)，不同的載體蛋白具有的轉(zhuǎn)運(yùn)特異性溶質(zhì)的偏好性。

(三)協(xié)助擴(kuò)散第23頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五㈣、主動運(yùn)輸定義：是由載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度由濃度低的一側(cè)向高濃度的一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式。類型（根據(jù)能量來源）：ATP直接供能(ATP驅(qū)動泵)、ATP間接提供能量(耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白)、光能驅(qū)動

Fig.驅(qū)動主動運(yùn)輸?shù)娜N類型第24頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五Fig.Na+-K+泵的結(jié)構(gòu)與工作模式示意圖1.由ATP直接提供能量的主動運(yùn)輸——鈉鉀泵ATP催化位點βα結(jié)構(gòu)：α（MW=120,000Da）+β（MW=50,000Da）Na+-K+泵功能：維持細(xì)胞內(nèi)低Na+高K+的離子環(huán)境存在：一切動物細(xì)胞的細(xì)胞膜上，植物細(xì)胞、真菌、細(xì)菌上沒有。第25頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五1.由ATP直接提供能量的主動運(yùn)輸——鈣泵和質(zhì)子泵結(jié)構(gòu)：與Na+-K+泵的α亞基同源

MW=100,000Da，每一泵單位中有10個跨膜α螺旋，其中3個螺

旋與跨越脂雙層的中央通道相連。Ca2+泵功能：在肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)儲存Ca2+調(diào)節(jié)肌細(xì)胞的收縮與舒張工作原理：Ca2+泵：是由1000個氨基酸殘基組成的多肽構(gòu)成的跨膜蛋白。Ca2+泵工作與ATP的水解相偶聯(lián)，每消耗一個ATP分子轉(zhuǎn)運(yùn)出兩個Ca2+。鈣泵主要存在于細(xì)胞膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，它將Ca2+輸出細(xì)胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中儲存起來，以維持細(xì)胞內(nèi)低濃度的游離Ca2+。在Ca2+處于非磷酸化狀態(tài)時，2個通道螺旋中斷形成胞質(zhì)側(cè)結(jié)合2個Ca2+的空穴，ATP在胞質(zhì)側(cè)與其結(jié)合位點結(jié)合，伴隨ATP水解使相鄰結(jié)構(gòu)域天冬氨酸殘基磷酸化，從而導(dǎo)致跨膜螺旋重排?？缒ぢ菪闹嘏牌茐腃a2+結(jié)合位點并釋放Ca2+進(jìn)入膜的另一側(cè)。第26頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五質(zhì)子泵功能：建立H+電化學(xué)梯度，驅(qū)動轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞種類（1）P型質(zhì)子泵：結(jié)構(gòu)與Na+-K+泵和Ca2+泵結(jié)構(gòu)類似，在轉(zhuǎn)運(yùn)H＋的過程中涉及磷酸化和去磷酸化，存在于真核細(xì)胞的細(xì)胞膜上。（2）V型質(zhì)子泵：存在于動物細(xì)胞溶酶體膜和植物細(xì)胞液泡膜上，轉(zhuǎn)運(yùn)H+過程中不形成磷酸化的中間體，稱v型質(zhì)子泵，其功能是從細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中泵出H+進(jìn)入細(xì)胞器，有助于保持細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中性pH和細(xì)胞器內(nèi)的酸性pH。

（3）H+-ATP酶:存在于線粒體膜、植物類囊體膜和多數(shù)細(xì)菌質(zhì)膜上，以相反的方式發(fā)揮生理作用——H+順濃度梯度運(yùn)動，將所釋放能量與ATP合成偶聯(lián)起來：線粒體氧化磷酸化葉綠體光合磷酸化第27頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五2.耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白

耦聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白介導(dǎo)各種離子和分子的跨膜運(yùn)動。這類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括2種基本類型：同向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和反向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。由于這兩類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白能同時轉(zhuǎn)運(yùn)兩種不同的溶質(zhì)，所以又稱為協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。

和ATP驅(qū)動泵直接利用水解ATP提供的能量不同，協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白同時轉(zhuǎn)運(yùn)兩種不同溶質(zhì)，所利用的能量儲存在其中一種溶質(zhì)的電化學(xué)梯度中，在動物細(xì)胞的質(zhì)膜上，Na+是常用的協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)離子，它的電化學(xué)梯度為另一種分子的主動運(yùn)輸提供驅(qū)動力。3.光驅(qū)動泵光驅(qū)動泵主要在細(xì)菌細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)，對溶質(zhì)的主動運(yùn)輸與光能的輸入相耦聯(lián)。第28頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五

協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)概念

由Na+-K+泵（或H+-泵）與載體蛋白協(xié)同作用，靠間接消耗ATP所完成的主動運(yùn)輸方式。類型與機(jī)制根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子順電化學(xué)梯度的轉(zhuǎn)移方向的關(guān)系，協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)又可分為：

同向轉(zhuǎn)運(yùn):物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子轉(zhuǎn)移方向相同（圖示）反向轉(zhuǎn)運(yùn):物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方向與離子轉(zhuǎn)移的方向相反

如：動物細(xì)胞常通過Na+驅(qū)動的Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)的方式來轉(zhuǎn)運(yùn)H+以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的pH。

第29頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五同向轉(zhuǎn)運(yùn)反向轉(zhuǎn)運(yùn)第30頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位膜電位：細(xì)胞膜兩側(cè)各種帶電物質(zhì)形成的電位差的總和。靜息電位：細(xì)胞在靜息狀態(tài)下的膜電位。動作電位：在刺激作用下產(chǎn)生行使通訊功能的快速變化的膜電位。極化：靜息電位是細(xì)胞膜內(nèi)外相對穩(wěn)定的電位差，質(zhì)膜內(nèi)為負(fù)值，質(zhì)膜外為正值，這種現(xiàn)象又稱極化。第31頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五靜息電位的產(chǎn)生

靜息電位主要是由質(zhì)膜上相對穩(wěn)定的離子跨膜運(yùn)輸或離子流形成的。過程：Na+—K+泵的工作使細(xì)胞內(nèi)外的Na+和K+濃度遠(yuǎn)離平衡態(tài)分布，胞內(nèi)高濃度的K+是細(xì)胞內(nèi)有機(jī)分子所帶負(fù)電荷的主要平衡者。處于靜息狀態(tài)的動物細(xì)胞，質(zhì)膜上許多非門控的K+滲漏通道通常是開放的，而其他離子通道卻很少開放。所以靜息膜允許K+通過開放的滲漏通道順電化學(xué)梯度流向胞外。隨著正電荷轉(zhuǎn)移到胞外而留下胞內(nèi)非平衡負(fù)電荷，結(jié)果是膜外陽離子過量和膜內(nèi)陰離子過量，從而產(chǎn)生外正內(nèi)負(fù)的靜息膜電位。第32頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五動作電位的產(chǎn)生

當(dāng)細(xì)胞接受刺激信號(電信號或化學(xué)信號)超過一定閾值時，電壓門Na+通道將介導(dǎo)細(xì)胞產(chǎn)生動作電位。

過程：細(xì)胞接受閾值刺激，Na+通道打開，引起Na+通透性大大增加，瞬間大量Na+流人細(xì)胞內(nèi)，致使靜息膜電位減小乃至消失，即為質(zhì)膜的除極化過程。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Na+進(jìn)一步增加達(dá)到Na+平衡電位，形成瞬間的內(nèi)正外負(fù)的動作電位，稱質(zhì)膜的反極化，動作電位隨即達(dá)到最大值。只有達(dá)到一定的刺激閾，動作電位才會出現(xiàn)。在Na+大量進(jìn)入細(xì)胞時，K+通透性也逐漸增加，隨著動作電位出現(xiàn)，Na+通道從失活到關(guān)閉，電壓門K+通道完全打開，K+流出細(xì)胞從而使質(zhì)膜再度極化，以至于超過原來的靜息電位，此時稱超極化。超極化時膜電位使K+通道關(guān)閉，膜電位又恢復(fù)至靜息狀態(tài)。第33頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五第三節(jié)、胞吞作用與胞吐作用●作用：完成大分子與顆粒性物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸，又稱膜泡運(yùn)輸或批量運(yùn)輸（bulktransport）。屬于主動運(yùn)輸?！襁^程

胞吞作用:將細(xì)胞外營養(yǎng)物質(zhì)等攝取到細(xì)胞內(nèi)，以維持細(xì)胞正常的代謝活動。

胞吐作用：將細(xì)胞內(nèi)合成的功能分子（蛋白質(zhì)和脂質(zhì)等）和代謝廢物送到細(xì)胞外。第34頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五（一）胞吞作用胞飲作用吞噬作用

胞吞作用液體物質(zhì)胞飲泡固體物質(zhì)吞噬泡胞吞泡胞吞作用的類型胞吞作用：是通過細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)陷形成囊泡，稱胞吞泡，將外界物質(zhì)裹進(jìn)并輸入細(xì)胞的過程。第35頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五（一）胞吞作用2.胞飲作用與吞噬作用主要有三點區(qū)別第36頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五（一）胞吞作用3.受體介導(dǎo)的胞吞作用根據(jù)包吞的物質(zhì)是否有專一性，可將胞吞作用分為受體介導(dǎo)的包吞作用和非特異性的包吞作用。

受體介導(dǎo)的包吞作用是大多數(shù)動物細(xì)胞通過網(wǎng)格蛋白有被小泡從胞外基質(zhì)攝取特定大分子的有效途徑。第37頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五（一）胞吞作用3.受體介導(dǎo)的胞吞作用●胞內(nèi)體（endosome）及其分選作用

在受體介導(dǎo)的胞吞作用過程中，不同類型的受體具有不同的胞內(nèi)體分選途徑：大部分受體返回它們原來的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)域。有些受體不能再循環(huán)而是進(jìn)入溶酶體被消化。有些受體被運(yùn)至質(zhì)膜不同的結(jié)構(gòu)域，該過程成為轉(zhuǎn)胞吞作用。第38頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五（二）胞吐作用●組成型胞吐途徑（constitutiveexocytosispathway）所有真核細(xì)胞途徑：高爾基體反面網(wǎng)管區(qū)（TGN）→分泌囊泡→向質(zhì)膜流動并與之融合連續(xù)分泌過程用于質(zhì)膜更新（質(zhì)膜外周蛋白、胞外基質(zhì)組分、營養(yǎng)或信號分子）第39頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五（二）胞吐作用●調(diào)節(jié)型胞吐途徑（regulatedexocytosispathway）

●特化的分泌細(xì)胞

●途徑：分泌細(xì)胞產(chǎn)生分泌物——儲存在分泌泡內(nèi)——

胞外信號刺激——分泌泡與質(zhì)膜融合——內(nèi)含物釋放。第40頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五本章小結(jié)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸一、脂雙層的不透性和膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白載體蛋白、通道蛋白、通道蛋白與載體蛋白的異同二、被動運(yùn)輸與主動運(yùn)輸被動運(yùn)輸：簡單擴(kuò)散、水孔蛋白、協(xié)助擴(kuò)散主動運(yùn)輸：鈉鉀泵、鈣泵和質(zhì)子泵、協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)（同向轉(zhuǎn)運(yùn)、反向轉(zhuǎn)運(yùn)）、離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位（靜息電位、動作電位）第41頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五本章小結(jié)胞吞作用與胞吐作用一、胞吞作用1.

胞吞作用的類型：胞飲作用、吞噬作用2.胞飲作用與吞噬作用主要有三點區(qū)別胞吞泡的大小、轉(zhuǎn)運(yùn)方式、胞吞泡形成機(jī)制3.受體介導(dǎo)的胞吞作用二、胞吐作用組成型胞吐途徑調(diào)節(jié)型胞吐途徑第42頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五載體蛋白通過構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)被動運(yùn)輸?shù)哪Ｐ偷?3頁，共50頁，2023年，2月20日，星期五同向轉(zhuǎn)運(yùn)Fig.小腸上皮細(xì)胞吸收葡萄糖示意圖：葡萄糖分子通過