植物的細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

第七章植物細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)概述

第二節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程第三節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的事例

（自學(xué)）

當(dāng)前1頁，總共93頁。一、信號的概念及類型：(一)信號：指生物在生長發(fā)育過程中細(xì)胞所受到的各種刺激。信號是信息的物質(zhì)載體。

生物信號—病毒、病原菌浸染等

物理信號—溫、光、重力、電、水等化學(xué)信號（配體）—激素、病原因子等胞外信號（胞外環(huán)境和胞間intercellular信號）胞內(nèi)信號Ca2+、cAMP、IP3、DAG

初級信號（第一信使（firstmessenger）

）：胞外信號次級信號（第二信使（secondmessenger））:胞內(nèi)信號按性質(zhì)按所處位置按時間第一節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)概述當(dāng)前2頁，總共93頁。胞間信號

胞間信號：指植物體自身形成的、能從產(chǎn)生之處運到別處，并對其他細(xì)胞作為刺激信號的細(xì)胞間通訊分子。

胞間信號化學(xué)信號（激素，寡聚糖,NO等）物理信號（電信號，水壓力等）當(dāng)前3頁，總共93頁。⒈物理信號：指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學(xué)信號。如動作電波，也叫動作電位，它是指細(xì)胞和組織中發(fā)生的相對于空間和時間的快速變化的一類生物電位。

受觸及的含羞草小葉在1至2秒鐘向下彎，這是由于電波引發(fā)葉枕運動細(xì)胞中大量的K+和Ca2+轉(zhuǎn)運，引起膨壓改變的結(jié)果。當(dāng)前4頁，總共93頁。2.化學(xué)信號

激素，寡聚糖,NO,多肽等化學(xué)物質(zhì)。例:土壤干旱(胞外刺激)ABAABA受體Ca2+等信號分子

環(huán)境信號

第二信使胞間化學(xué)信號膜上信號轉(zhuǎn)換當(dāng)前5頁，總共93頁。不論是胞外信號還是胞間信號，均含有一定的信息（information）。信號是信息的物質(zhì)體現(xiàn)形式和物理過程。信號的主要功能在細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)傳遞生物信息，當(dāng)植物體感受信號分子所攜帶的信息后，或引起跨膜的離子流動，或引起相應(yīng)基因的表達(dá)，或引起相應(yīng)酶活性的改變等，最終導(dǎo)致細(xì)胞和生物體特異的生理反應(yīng)。當(dāng)前6頁，總共93頁。（二）第二信使（secondmessenger）又稱次級信使，是指細(xì)胞感受胞外環(huán)境信號和胞間信號后產(chǎn)生的胞內(nèi)信號分子，從而將細(xì)胞外信息轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)信息。Ca2+cAMP第二信使IP3

DAGcGMP,H+,抗壞血酸，谷胱甘肽，

NO、H2O2、花生四烯酸、環(huán)ADP核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6研究較深入當(dāng)前7頁，總共93頁。圖植物細(xì)胞內(nèi)幾種主要的第二信使結(jié)構(gòu)

當(dāng)前8頁，總共93頁。

細(xì)胞外環(huán)境信號和胞間信號與胞內(nèi)信號分子在功能上是密切合作的。多細(xì)胞生物體受到外界環(huán)境刺激后，常產(chǎn)生胞間化學(xué)信號，到達(dá)細(xì)胞表面或胞內(nèi)受體后，通過產(chǎn)生胞內(nèi)信號起作用，從而完成整個信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。當(dāng)前9頁，總共93頁。二、受體（receptor）的概念和類型(一）受體的概念：受體：位于細(xì)胞的質(zhì)膜或細(xì)胞內(nèi)，能感受特異的胞外信號的生物大分子，并產(chǎn)生相應(yīng)的生理生化反應(yīng)。配體（ligand）：能與受體發(fā)生特異性結(jié)合的物質(zhì)。當(dāng)前10頁，總共93頁。1.受體的特征（與配體結(jié)合特點）⑴特異性(specificity)：受體最基本的特征，與空間結(jié)構(gòu)的互補性有關(guān)。導(dǎo)致特定的生理生化反應(yīng)。⑵高親和力(highaffinitybinding)：二者的結(jié)合是一種分子識別過程，靠氫鍵、離子鍵與范德華力的作用。⑶可逆性(reversibility)：當(dāng)生物效應(yīng)發(fā)生后，配體即與受體解離。受體恢復(fù)原來狀態(tài)，并可再次被利用。而配體則常被立即滅活。⑷可飽和性(saturation)

：增加配體濃度，可使受體飽和。當(dāng)前11頁，總共93頁。2.受體的功能第一，識別并結(jié)合特異的信號物質(zhì)，接受信息，告知細(xì)胞在環(huán)境中存在一種特殊信號或刺激因素。第二，把識別的信號準(zhǔn)確無誤地放大并傳遞到細(xì)胞內(nèi)部，啟動一系列胞內(nèi)信號級聯(lián)反應(yīng)，最后導(dǎo)致特定的細(xì)胞效應(yīng)。要使胞外信號轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號，受體的這兩方面功能缺一不可。當(dāng)前12頁，總共93頁。1細(xì)胞內(nèi)受體存在于亞細(xì)胞組分（如核）上的受體。大部分脂溶性信號分子（如多肽、激素等）以及個別水溶性激素可以擴散進入細(xì)胞，與膜內(nèi)受體結(jié)合，調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄。2細(xì)胞表面受體大多數(shù)信號分子不能過膜，通過與細(xì)胞表面受體結(jié)合，經(jīng)過跨膜信號轉(zhuǎn)換，將胞外信號傳至胞內(nèi)。（二）受體的種類圖細(xì)胞表面受體和膜內(nèi)受體當(dāng)前13頁，總共93頁。細(xì)胞表面受體分為三類：

①離子通道連接受體（ion-channel-linkedreceptor)除了含有與配體結(jié)合的部位外，受體本身就是離子通道。這種受體接受信號后立即引起離子的跨膜流動。當(dāng)前14頁，總共93頁。②G蛋白偶聯(lián)受體（G

protein-coupledreceptor,GPCR)受體蛋白的氨基端位于細(xì)胞外側(cè)，羧基端位于內(nèi)側(cè)，一條單肽鏈形成幾(七)個跨膜螺旋結(jié)構(gòu)。羧基端具有與G蛋白相互作用的區(qū)域，受體活化后直接將G蛋白激活，進行跨膜信號轉(zhuǎn)換。這類受體的信息傳遞可歸納為：激素(配體)→受體→G蛋白→酶(AC、PLC等)→第二信使（cAMP等)→蛋白激酶→酶或功能蛋白→生物學(xué)效應(yīng)。

圖G蛋白偶聯(lián)受體結(jié)構(gòu)模型圖當(dāng)前15頁，總共93頁。2012年諾貝爾化學(xué)獎當(dāng)前16頁，總共93頁。③酶聯(lián)受體(enzyme-linkedreceptor)受體本身是一種具有跨膜結(jié)構(gòu)酶蛋白，當(dāng)細(xì)胞外區(qū)域與配體結(jié)合時，可激活酶，并通過細(xì)胞內(nèi)側(cè)酶的反應(yīng)傳遞信號。3個結(jié)構(gòu)域:細(xì)胞外與配體的結(jié)合結(jié)構(gòu)域細(xì)胞內(nèi)部具有激酶活性的結(jié)構(gòu)域連接此兩個部分的跨膜結(jié)構(gòu)域當(dāng)前17頁，總共93頁。當(dāng)前18頁，總共93頁。圖細(xì)胞表面受體的三種類型當(dāng)前19頁，總共93頁。三、植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念和特性(一)細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念

從細(xì)胞受體感受胞外信號，到引起特定生理反應(yīng)的一系列信號轉(zhuǎn)換過程和反應(yīng)機制稱為信號轉(zhuǎn)導(dǎo)(signaltransduction)。當(dāng)前20頁，總共93頁。生理現(xiàn)象

信號

受體或感受部位

相應(yīng)的生理生化反應(yīng)

植物向光性反應(yīng)

藍(lán)光

向光素

莖受光側(cè)生長素濃度比背光側(cè)低，受光側(cè)生長速率低于背光側(cè)

光誘導(dǎo)的種子萌發(fā)

紅光/遠(yuǎn)紅光

光敏色素

紅光促進種子萌發(fā)/遠(yuǎn)紅光抑制萌發(fā)

光誘導(dǎo)的氣孔運動

藍(lán)光/綠光

藍(lán)光受體/玉米黃素

藍(lán)光促進氣孔開放/綠光抑制開放

干旱誘導(dǎo)的氣孔運動

干旱

細(xì)胞壁和/或細(xì)胞膜

ABA合成與氣孔關(guān)閉

根的向地性生長

重力

根冠柱細(xì)胞中淀粉體

根向地側(cè)生長素濃度比背地側(cè)高，向地側(cè)生長速率低于背地側(cè)

含羞草感震運動

機械刺激、電波

感受細(xì)胞的膜

離子的跨膜運輸，葉枕細(xì)胞的膨壓變化，小葉運動

光周期誘導(dǎo)植物開花

光周期

光敏色素和隱花色素

相關(guān)開花基因表達(dá)，花芽分化

低溫誘導(dǎo)植物開花

低溫

莖尖分生組織

相關(guān)開花基因表達(dá)，花芽分化

乙烯誘導(dǎo)果實成熟

乙烯

乙烯受體

纖維素酶、果膠酶等編碼基因表達(dá),膜透性增加，貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、果實軟化

根通氣組織的形成

乙烯、缺氧

中皮層細(xì)胞

根皮層細(xì)胞PCD

植物抗病反應(yīng)

病原體產(chǎn)生的激發(fā)子

激發(fā)子受體

抗病物質(zhì)(植保素、病原相關(guān)蛋白等)合成

豆科植物的根瘤

根瘤菌產(chǎn)生結(jié)瘤因子

凝集素

根皮層細(xì)胞大量分裂導(dǎo)致根瘤形成

表

一些常見的植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的事例當(dāng)前21頁，總共93頁。（二）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的特性：1.信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子存在的暫時性

信號對細(xì)胞的刺激不能永久存在，否則細(xì)胞對信號反應(yīng)的靈敏度會顯著降低，所以許多信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子的半衰期很短。

2.信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子活性變化的可逆性

鈍化狀態(tài)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子感受信號被活化，活化的轉(zhuǎn)導(dǎo)分子在完成任務(wù)后恢復(fù)鈍化狀態(tài)，準(zhǔn)備接受下一波的刺激。它們不會總處在活化狀態(tài)。3.信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子激活機制的類同性

許多信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子的活化均采用類似的機制。比如蛋白質(zhì)磷酸化和去磷酸化是絕大多數(shù)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子可逆激活的共同機制。

4.信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的連貫性

信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑上的各個反應(yīng)相互銜接，形成一個級聯(lián)反應(yīng)過程，有序地依次進行直至完成。

5.信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的專一性

細(xì)胞能夠?qū)Σ煌拇碳ぷ龀霾煌捻憫?yīng)。一種信號通常只能與特異的受體結(jié)合，引起相應(yīng)的生理反應(yīng)。

6.信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的網(wǎng)絡(luò)化

信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑通常不是線性的，不同信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑可相互溝通、相互作用，進而形成了一個復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)。通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，細(xì)胞能夠?qū)Ω鞣N刺激做出迅速而準(zhǔn)確的反應(yīng)以適應(yīng)環(huán)境。

當(dāng)前22頁，總共93頁。第二節(jié) 植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程

胞間信號傳遞信號的感知和跨膜轉(zhuǎn)換胞內(nèi)信號的傳導(dǎo)細(xì)胞的生理生化反應(yīng)植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程當(dāng)前23頁，總共93頁。

當(dāng)存在刺激信號時，植物細(xì)胞必須能夠感受刺激，這是細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的第一步，主要由細(xì)胞表面受體來完成。信號的跨膜轉(zhuǎn)換：指外界信號物質(zhì)與細(xì)胞表面的受體結(jié)合后，將外界信號轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號的過程。一、信號感知與跨膜轉(zhuǎn)換當(dāng)前24頁，總共93頁。1．由離子通道連接受體跨膜轉(zhuǎn)換信號目前植物中關(guān)于離子通道型受體的研究不多，但在擬南芥、煙草和水稻等植物中發(fā)現(xiàn)有與動物細(xì)胞同源的離子通道型谷氨酸受體（ionotropicGlutamatereceptor，iGluR），并且可能參與了植物的光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。當(dāng)前25頁，總共93頁。2.由酶聯(lián)受體直接跨膜轉(zhuǎn)換信號例：乙烯受體有兩個基本的部分，一個是組氨酸蛋白激酶，另一個是響應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白。當(dāng)組氨酸蛋白激酶接受胞外乙烯信號后，激酶的組氨酸殘基發(fā)生磷酸化，并且將磷酸基團傳遞給效應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白。響應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白接受傳遞過來的磷酸基團后，通過信號輸出部分，將信號傳遞給下游的組分。下游末端的組分通常是轉(zhuǎn)錄因子，從而調(diào)控基因的表達(dá)。圖

擬南芥乙烯信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模式當(dāng)前26頁，總共93頁。3．由G蛋白偶聯(lián)受體跨膜轉(zhuǎn)換信號

G蛋白

全稱鳥苷酸結(jié)合蛋白(guaninenucleotide-bindingprotein)，即GTP結(jié)合蛋白（GTPbindingprotein），可以和三磷酸鳥苷（GTP）結(jié)合，并具有GTP水解酶的活性。在所有的G蛋白中只有兩種類型G蛋白參與細(xì)胞信號傳遞：小G蛋白和異三聚體G蛋白。小G蛋白是一類只含有一個亞基的單聚體G蛋白，所有的小G蛋白從屬于Ras超家族。植物小G蛋白超家族在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及生長發(fā)育中起了重要的“分子開關(guān)”作用,它們參與調(diào)控花粉管的伸長、根毛的發(fā)育及激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等過程。當(dāng)前27頁，總共93頁。在細(xì)胞跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中起主要作用的是異三聚體G蛋白(heterotrimericG-proteins，也被稱作大G蛋白)。常把異三聚體G蛋白簡稱為G蛋白。組成：異源三聚體GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白，具有GTP酶的活性，由、、三種亞基組成。G亞基的活性可被霍亂毒素（CT）或百日咳素毒素（PT）修飾。靶酶：腺苷酸環(huán)化酶，磷脂酶C，離子通道等。作用機制：依賴G蛋白自身的活化（結(jié)合GTP）與非活化狀態(tài)（結(jié)合GDP）實現(xiàn)。當(dāng)前28頁，總共93頁。AlfredG.GilmanMartinRodbell1994年醫(yī)學(xué)和生理學(xué)諾貝爾獎獲得者當(dāng)前29頁，總共93頁。G蛋白偶聯(lián)系統(tǒng)：表面受體(七次跨膜)、G蛋白和效應(yīng)物當(dāng)前30頁，總共93頁。圖G蛋白介導(dǎo)的細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑當(dāng)前31頁，總共93頁。G蛋白βγ亞基作用機制當(dāng)前32頁，總共93頁。二、胞內(nèi)信使系統(tǒng)胞外的信號經(jīng)過跨膜轉(zhuǎn)換進入細(xì)胞后，通常產(chǎn)生第二信使并通過相應(yīng)的胞內(nèi)信使系統(tǒng)將信號級聯(lián)放大，引起細(xì)胞最終的生理反應(yīng)。圖第二信使學(xué)說當(dāng)前33頁，總共93頁。目前高等植物細(xì)胞中研究比較深入的胞內(nèi)第二信使系統(tǒng)有鈣信使系統(tǒng)、環(huán)核苷酸信使系統(tǒng)和肌醇磷脂信使系統(tǒng)。當(dāng)前34頁，總共93頁。1.鈣信使系統(tǒng)植物細(xì)胞中重要的也是研究最多的胞內(nèi)信使系統(tǒng)。早在100多年前,研究者已經(jīng)注意到Ca2+在生命中的作用,但直到上個世紀(jì)60年代末,美籍華人張槐耀發(fā)現(xiàn)鈣調(diào)素后,人們才開始對Ca2+的作用機理有了深刻的認(rèn)識,提出了Ca2+是胞內(nèi)的一種第二信使。

當(dāng)前35頁，總共93頁。胞內(nèi)鈣梯度的存在是Ca2+信號產(chǎn)生的基礎(chǔ)。1)鈣穩(wěn)態(tài)：細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度小于或等于0.1μmol/L（10-7~10-6mol/L）。

細(xì)胞壁是胞外鈣庫（10-5~10-3mol/L）液泡（10-3mol/L）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（10-6mol/L）、線粒體等是胞內(nèi)鈣庫鈣庫中Ca2+濃度比細(xì)胞質(zhì)中的高2個數(shù)量級以上。當(dāng)前36頁，總共93頁。2)鈣穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)受激態(tài)：當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激時，細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度會急劇增加。質(zhì)膜上Ca2+通道控制Ca2+內(nèi)流，Ca2+泵（Ca2+-ATP酶）負(fù)責(zé)將胞內(nèi)的Ca2+的泵出。胞內(nèi)鈣庫膜上Ca2+通道控制胞內(nèi)鈣庫的Ca2+外流，Ca2+泵和Ca2+/nH+反向運輸器將胞質(zhì)中的Ca2+積累在胞內(nèi)鈣庫。當(dāng)前37頁，總共93頁。圖高等植物細(xì)胞內(nèi)鈣離子轉(zhuǎn)運多條途徑示意圖

（引自Buchananetal.2000）當(dāng)前38頁，總共93頁。細(xì)胞質(zhì)中開放的Ca2

+通道附近Ca2+的分配顏色區(qū)表示Ca+2濃度，紅的最高，藍(lán)的最低當(dāng)前39頁，總共93頁。3)Ca2+和鈣調(diào)素的靶酶

CaM鈣調(diào)素CDPK鈣依賴型蛋白激酶CaM是一種耐熱的球蛋白，等電點4.0，相對分子量16.7×103Da，具有148個氨基酸的單鏈多肽。當(dāng)前40頁，總共93頁。CaM與Ca2+有很高的親和力，一個CaM分子可與4個Ca2+結(jié)合。當(dāng)前41頁，總共93頁。

⑴CaM的作用機制

第一，直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶酶的活性構(gòu)象，從而調(diào)節(jié)靶酶的活性。第二，與Ca2+結(jié)合，形成活化態(tài)的Ca2+·CaM復(fù)合體,然后再與靶酶結(jié)合,將靶酶激活。

⑵CaM的活性調(diào)節(jié)①調(diào)幅機制：Ca2+·CaM復(fù)合體的形成使CaM與許多靶酶的親和力大大提高,導(dǎo)致靶酶的活性全酶濃度增加。②調(diào)敏機制：是指在細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度保持不變的的情況下,通過調(diào)節(jié)CaM與靶酶對Ca2+敏感程度增加活性全酶。當(dāng)前42頁，總共93頁。（3)Ca2+·CaM復(fù)合體的靶酶

Ca2+-ATP酶,

Ca2+通道，

NAD激酶，多種蛋白激酶等。

酶被激活后，參與蕨類植物的孢子發(fā)芽、細(xì)胞有絲分裂、原生質(zhì)流動、植物激素的活性、向性、調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)磷酸化，最終調(diào)節(jié)細(xì)胞生長發(fā)育。

當(dāng)前43頁，總共93頁。圖Ca2+信號的消除當(dāng)前44頁，總共93頁。2.肌醇磷脂信使系統(tǒng)

肌醇磷脂信使系統(tǒng)是植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的另一種重要的胞內(nèi)信使系統(tǒng)，其發(fā)現(xiàn)在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究史上是繼cAMP、鈣調(diào)素發(fā)現(xiàn)以來的第三個里程碑。當(dāng)前45頁，總共93頁。

肌醇磷脂（inositolphospholopid）是細(xì)胞膜的基本組成成分。其主要分布于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，其總量約占膜磷脂總量的10％?，F(xiàn)已確定的肌醇磷脂主要有三種：

磷脂酰肌醇（phosphatidylinositol，PI）、

磷脂酰肌醇-4-磷酸（phosphatidylinositol-4-phosphate，PIP）

磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（phosphatidylinositol-4,5-bisphosphate，PIP2）。當(dāng)前46頁，總共93頁。圖磷脂酰肌醇代謝循環(huán)過程當(dāng)前47頁，總共93頁。IP3和DAG1)IP3和DAG的形成

IP3DAGPIPIPATPADPPI激酶PIP2ATPADPPIP激酶磷酸酯酶C水解PI：磷酯酰肌醇PIP：磷酯酰肌醇-4-磷酸PIP2：磷酯酰肌醇-4,5-二磷酸IP3：三磷酸肌醇DAG：二酯酰甘油當(dāng)前48頁，總共93頁。2)IP3和DAG的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（雙信使系統(tǒng)）

雙信使系統(tǒng)胞外刺激使PIP2轉(zhuǎn)化成IP3和DAG,引發(fā)IP3/Ca2+和DAG/PKC兩條信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，在細(xì)胞內(nèi)沿兩個方向傳遞，這樣的信使系統(tǒng)稱為“雙信使系統(tǒng)”當(dāng)前49頁，總共93頁。A.IP3/Ca2+信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑IP3是水溶性的，由質(zhì)膜擴散進入胞質(zhì)溶膠，然后與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或液泡膜上的IP3/Ca2+通道結(jié)合，使通道打開，液泡釋放Ca2+，胞質(zhì)Ca2+濃度升高，引起生理反應(yīng)。這種IP3促使胞內(nèi)鈣庫釋放Ca2+，增加胞質(zhì)Ca2+濃度的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為IP3/Ca2+信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。B.DAG/PKC信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑DAG是脂類，它仍留在質(zhì)膜上，與蛋白激酶C（PKC）結(jié)合并激活之，PKC進一步使其它蛋白激酶磷酸化，調(diào)節(jié)細(xì)胞的繁殖和分化。這種DAG激活PKC，使其它蛋白激酶磷酸化的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，稱為DAG/PKC信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。當(dāng)前50頁，總共93頁。圖細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的雙信使系統(tǒng)當(dāng)前51頁，總共93頁。sutherland發(fā)現(xiàn)第二信使而獲得1971諾貝爾獎3.環(huán)核苷酸信號系統(tǒng)當(dāng)前52頁，總共93頁。環(huán)核苷酸是在活細(xì)胞內(nèi)最早發(fā)現(xiàn)的第二信使，包括cAMP和cGMP，其分別由ATP經(jīng)腺苷酸環(huán)化酶、GTP經(jīng)鳥苷酸環(huán)化酶產(chǎn)生而來。動物細(xì)胞中，外界刺激信號激活質(zhì)膜上的受體通過G蛋白的介導(dǎo)促進或抑制膜內(nèi)側(cè)的腺苷酸環(huán)化酶，從而調(diào)節(jié)胞質(zhì)內(nèi)的cAMP水平，cAMP作為第二信使激活cAMP依賴的蛋白激酶（PKA）；PKA被激活后其催化亞基和調(diào)節(jié)亞基相互分離，其中催化亞基可以引起相應(yīng)的酶或蛋白質(zhì)磷酸化，引起相應(yīng)的細(xì)胞反應(yīng)，或者催化亞基直接進入細(xì)胞核催化cAMP應(yīng)答元件結(jié)合蛋白（cAMPresponseelementbindingprotein,CREB）磷酸化，被磷酸化的CREB激活核基因序列中的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子cAMP應(yīng)答元件（cAMPresponseelement,CRE），導(dǎo)致被誘導(dǎo)基因的表達(dá)。當(dāng)前53頁，總共93頁。圖cAMP信號系統(tǒng)傳遞模型

（參照Buchanan2000略有修改）圖cAMP信號與基因表達(dá)

當(dāng)前54頁，總共93頁。環(huán)核苷酸在許多植物生理過程中的作用cAMP參與了ABA和Ca2+抑制內(nèi)向K+通道活性的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。cAMP在調(diào)控花粉管的伸長生長中起胞內(nèi)信使作用，而腺苷酸環(huán)化酶可能介導(dǎo)了花粉管與柱頭間不親和性的表現(xiàn)。植物的細(xì)胞周期及根瘤菌與根毛的相互作用也與環(huán)核苷酸濃度的變化有關(guān)。cAMP參與多種光系統(tǒng)色素蛋白質(zhì)和酶基因表達(dá)所必需的光信號傳遞過程。蔡南海實驗室也早已證實了在葉綠體光誘導(dǎo)花色素苷合成過程中，cAMP參與受體G蛋白之后的下游信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。當(dāng)前55頁，總共93頁。其它信號分子

cAMP,cGMP,H+

抗壞血酸，谷胱甘肽，過氧化氫當(dāng)前56頁，總共93頁。三、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的蛋白質(zhì)可逆磷酸化圖蛋白質(zhì)可逆磷酸化反應(yīng)式蛋白質(zhì)可逆磷酸化是細(xì)胞信號傳遞過程中幾乎所有信號傳遞途徑的共同環(huán)節(jié)，也是中心環(huán)節(jié)。當(dāng)前57頁，總共93頁。蛋白激酶和蛋白磷酸酶對生物體內(nèi)蛋白質(zhì)磷酸化和脫磷酸化作用稱為生物體內(nèi)的“陰陽反應(yīng)”。

正是這種相互對立的反應(yīng)系統(tǒng)，才使得生物體內(nèi)的酶、離子通道等成分，在接收上游傳遞來的信號時通過蛋白激酶適時激活，一旦完成信號接收或傳遞后及時失活，不至于造成生物體內(nèi)出現(xiàn)持續(xù)性激活或失活的現(xiàn)象。當(dāng)前58頁，總共93頁。EdwinG.KrebsEdmondH.Fischer1992年醫(yī)學(xué)和生理學(xué)諾貝爾獎獲得者發(fā)現(xiàn)可逆性蛋白磷酸化當(dāng)前59頁，總共93頁。圖cAMP信號傳遞過程中的級聯(lián)放大作用（引自Albertsetal.1989）

蛋白質(zhì)的磷酸化和脫磷酸化在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中具有級聯(lián)（cascade）放大信號的作用。當(dāng)前60頁，總共93頁。

絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶：PKA、PKC、MAPK酪氨酸蛋白激酶組氨酸蛋白激酶根據(jù)磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同根據(jù)PK受調(diào)控的方式不同

PKCa2+PKCa2+·

CaMcAMP依賴蛋白激酶DAG依賴蛋白激酶類受體蛋白激酶（一）蛋白激酶（proteinkinase，PK）蛋白質(zhì)激酶是一類磷酸轉(zhuǎn)移酶，其作用是將ATP的γ磷酸基轉(zhuǎn)移到它們的底物上特定氨基酸殘基上去。例：促分裂原活化蛋白激酶（mitogenactiveproteinkinase,MAPK）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)級聯(lián)反應(yīng)途徑，由MAPK，MAPKK，MAPKKK三個激酶組成的一系列蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)。當(dāng)前61頁，總共93頁。1．鈣和鈣調(diào)素依賴的蛋白激酶(下略）

CDPK（calciumdependentproteinkinase）是植物中首先發(fā)現(xiàn)的一種鈣依賴蛋白激酶，屬于Ser／Thr型蛋白激酶，是一個植物中獨特的蛋白激酶家族，也是目前植物細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中研究較為清楚的一種蛋白激酶。CDPK活性不需要CaM參與而直接受Ca2+激活，原因在于CDPK中具有與CaM相似的調(diào)節(jié)結(jié)構(gòu)域，當(dāng)鈣離子信號產(chǎn)生后，Ca2＋不必與CaM結(jié)合，而直接與CDPK上的類似于鈣調(diào)素的結(jié)構(gòu)域結(jié)合，解除了CDPK的自身抑制，從而導(dǎo)致CDPK被激活，激活的CDPK可以磷酸化其靶酶或靶分子，產(chǎn)生相應(yīng)的生理反應(yīng)。擬南芥基因組的分析表明，在高等植物中至少存在40種以上的CDPK，有報道環(huán)境刺激可誘導(dǎo)某些CDPK表達(dá)、CDPK對植物細(xì)胞質(zhì)膜K+通道的活性具有調(diào)節(jié)作用。當(dāng)前62頁，總共93頁。另外植物中也發(fā)現(xiàn)了Ca2+/CaM依賴的蛋白激酶和有絲分裂原蛋白激酶（MAPKs）的存在，對于它們在植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用也有部分研究報道，植物中MAPK參與了許多信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，包括激素轉(zhuǎn)導(dǎo)反應(yīng)，冷、干旱、鹽等脅迫反應(yīng)，病原體侵染，機械刺激損傷反應(yīng)及細(xì)胞周期調(diào)控。當(dāng)前63頁，總共93頁。2．類受體蛋白激酶

類受體蛋白激酶最早發(fā)現(xiàn)在動物中，位于細(xì)胞膜上，能夠感受外界刺激,并參與胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程。它由胞外配體結(jié)合區(qū)(extracellularligand-bindingdomain)、跨膜區(qū)(transmembranedomain)和胞質(zhì)激酶區(qū)(cytosolickinasedomain)3個結(jié)構(gòu)域組成。胞外配體結(jié)合區(qū)的功能是識別配體感受外界信號，跨膜區(qū)則將被胞外配體識別的信號傳遞給胞質(zhì)激酶區(qū)，而胞質(zhì)激酶區(qū)能夠通過磷酸化作用將信號傳遞給下一級信號傳遞體。當(dāng)前64頁，總共93頁。目前已在多種高等植物中分離出一系列類受體蛋白激酶基因，如從擬南芥植株分離到一種類似受體的蛋白激酶基因RPK1，該基因編碼的氨基酸序列包含蛋白激酶中的11個保守亞區(qū)，屬絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶類型，具備胞外配體結(jié)合區(qū)、跨膜區(qū)和胞質(zhì)激酶區(qū)等全部受體蛋白激酶的特征區(qū)。此外RPKl激酶的胞外部分含有富亮氨酸重復(fù)序列(LRRleucine-richrepeatsequence)，該序列參與蛋白質(zhì)-蛋白質(zhì)間的相互作用，與感受發(fā)育和環(huán)境脅迫信號有關(guān)。低溫及脫落酸處理能快速誘導(dǎo)該基因的表達(dá)。當(dāng)前65頁，總共93頁。除了上述兩類蛋白激酶外，最近又從擬南芥中分離到一類蛋白激酶基因，ATPK6和ATPK19，它們編碼的氨基酸序列分別與動物核糖體蛋白S6激酶P7056K和PP90rsk有很高的同源性，因而命名為核糖體蛋白激酶。它們的功能可能與植物感受環(huán)境脅迫有關(guān)，有報道ATPK6和ATPK19均能被低溫、高鹽和干旱誘導(dǎo)表達(dá)。當(dāng)前66頁，總共93頁。

（二）蛋白磷酸酶（proteinphosphotase，PP）

絲氨酸/蘇氨酸型酪氨酸型組氨酸型根據(jù)脫磷酸化靶蛋白的氨基酸殘基的種類不同當(dāng)前67頁，總共93頁。整合所有細(xì)胞的生理生化反應(yīng)最終表現(xiàn)為植物體的生理效應(yīng)，主要有組織生長、器官運動、花芽分化和形態(tài)建成等(圖)。四、細(xì)胞的生理生化反應(yīng)當(dāng)前68頁，總共93頁。根據(jù)植物感受刺激到表現(xiàn)出相應(yīng)生理效應(yīng)所需的時間，植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的生理效應(yīng)可分為：長期效應(yīng)

通常認(rèn)為長期生理效應(yīng)一般要經(jīng)過基因表達(dá)，即信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中產(chǎn)生的第二信使或信號轉(zhuǎn)導(dǎo)成員要進入細(xì)胞核，參與基因表達(dá)的調(diào)控；光控種子萌發(fā)、向光性生長、光周期誘導(dǎo)開花等光形態(tài)建成，春化作用等，這些信號調(diào)控生長發(fā)育過程都涉及基因表達(dá)，因而都屬于長期生理效應(yīng)。短期效應(yīng)

信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程不涉及基因表達(dá)，發(fā)生的生理反應(yīng)主要在細(xì)胞質(zhì)中進行。如植物的氣孔反應(yīng)、含羞草的感震反應(yīng)、轉(zhuǎn)板藻的葉綠體運動、棚田效應(yīng)(見光形態(tài)建成一章)等這些反應(yīng)未涉及基因表達(dá)，屬于短期生理效應(yīng)。當(dāng)前69頁，總共93頁。由于細(xì)胞內(nèi)的各個信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑之間存在相互作用，一系列的蛋白質(zhì)與蛋白質(zhì)在許多節(jié)點進行交叉對話(crosstalk)，形成了細(xì)胞內(nèi)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)(圖)。此時植物體通過整合這些不同的外界刺激信號，最終表現(xiàn)出植物體適應(yīng)外界環(huán)境的最佳生理反應(yīng)。圖植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)中一些已知成分間的相互作用由于植物生存的環(huán)境因子非常復(fù)雜，在植物生長發(fā)育的某一個階段，常常是多種刺激同時作用，此時植物體所表現(xiàn)的生理反應(yīng)就不僅僅是各種刺激所產(chǎn)生相應(yīng)生理反應(yīng)的簡單疊加。當(dāng)前70頁，總共93頁。測試（P302）1細(xì)胞內(nèi)第二信使包括那些？簡述其主要功能。2簡述異三聚體G蛋白參與細(xì)胞外信號跨膜轉(zhuǎn)換的過程。3信號轉(zhuǎn)導(dǎo)一般分那幾個步驟？4何為細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的“陰陽反應(yīng)”，其在細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的功能。5植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的定義及過程。當(dāng)前71頁，總共93頁。胞外環(huán)境信號圖影響植物生長發(fā)育的各種環(huán)境因子示意圖

當(dāng)前72頁，總共93頁。當(dāng)前73頁，總共93頁。（PLC）-IP3：肌醇磷脂信使系統(tǒng)當(dāng)前74頁，總共93頁。圖腺苷酸環(huán)化酶(AC)當(dāng)前75頁，總共93頁。圖蛋白激酶A當(dāng)前76頁，總共93頁。當(dāng)前77頁，總共93頁。Fig.1.Predictedstructureandevolutionaryrelationshipsofionotropicglutamatereceptors,kainatebindingproteinsandaprokaryoticK+channel.A,KcsA,aprokaryoticK+channelsubunitwithM1PM2structure.B,GluR0,aprokaryoticglutamate-gatedK+channelsubunit.C,MammalianiGluRandplantGLRsubunits.ConsensusAtGLRsplicesitesaremarked(thethirdspliceisfoundonlyingroupIIIgenes).D,Kainate-bindingproteinsubunits,foundinfish,amphibiansandbirds.E,MammalianmGluRsubunits.F,Theputative‘Venusflytrap’mechanismofanimaliGluRchannelgating.Ontheleftthechannelsubunitisintheclosedstate.WhenglutamatebindstotheactivesiteoftheS1–S2complex(right)thentheconformationofthetransmembranedomainsisconvertedtoanion-permeantstate.Thisdiagramrepresentsasinglesubunitbutitispredictedthatfourorpossiblyfivesubunitsassembletoformafunctionalionchannel,witheachsubunitcontributingresiduestothemembrane-spanningpore.PoreconductancelevelappearstodependonthenumberofS1–S2complexesbindingglutamate.TheputativemembraneorientationisasindicatedinA.I,Indicatescytosol;o,extracellularorothercompartment;PBP,periplasmicaminoacidbindingprotein;S1,S2,ligandbindingdomains;M,transmembranedomain;P,pore.Coloursindicateputativehomologybetweenproteindomains.(AnnalsofBotany

90:549-557,2002GlutamateReceptorsinPlantsROMOLADAVENPORT)

當(dāng)前78頁，總共93頁。Fig.2.AlignmentoftheP1andM2regionsofthearabidopsisAtGLRs(clonedfull-lengthcDNAsindicatedinbold)withGenbanksequencesofratGluR1(X17184),humanGluR6(CAC67487·1),humanNR1(Q05586),ratNR2A(D13211),frogKBP(X17314),mouse2(D13266)andSynechocystisGluR0(slr1257).The‘Q/R/N’siteofRNAeditingintheporeofsomeAMPAandkainatereceptorsisindicatedbyanasterisk,andtheporeregioncorrespondingtothe‘GYGD’selectivityfilterofK+channelsisboxed.Thepositionofthe2LurchermutationinM2isindicatedbyanasterisk:thewildtypealanine(‘A’)ismutatedtothreonine(‘T’)inLurchermutants.P,Poreregion;M2,secondtransmembranedomain.Chemicalpropertiesofaminoacidside-groupsarerepresentedbycolours:red=basic;pink=histidine(pKa=6·5);darkblue=acidic;lightblue=hydrophilic;yellow=aliphatic;orange=aromatic;green=prolineandglycine;andpurple=cysteine.(AnnalsofBotany

90:549-557,2002GlutamateReceptorsinPlantsROMOLADAVENPORT)

當(dāng)前79頁，總共93頁。胞間信號傳遞1、化學(xué)信號的傳遞氣體或揮發(fā)性化學(xué)信號（EthandJA-Me)：擴散地上部合成化學(xué)信號（IAA，SA，糖）：集流地下部合成化學(xué)信號（ABA，CTK）：蒸騰流2、物理信號的傳遞光信號：直射或反射光受體電信號：短距離（共質(zhì)體，質(zhì)外體）長距離（維管束系統(tǒng)）水力學(xué)信號：水連續(xù)體系（木質(zhì)部導(dǎo)管）當(dāng)前80頁，總共93頁。二、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

當(dāng)細(xì)胞通過細(xì)胞表面受體感受外界信號刺激后，下一步的任務(wù)是將胞外信號轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)信號，并通過細(xì)胞內(nèi)信使系統(tǒng)級聯(lián)放大信號，調(diào)節(jié)相應(yīng)酶或基因的活性，這是細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要過程，此過程相當(dāng)復(fù)雜，主要包括胞外信號的跨膜轉(zhuǎn)換、細(xì)胞內(nèi)第二信使系統(tǒng)和信號的級聯(lián)放大以及蛋白質(zhì)的可逆磷酸化。

當(dāng)前81頁，總共93頁。植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究內(nèi)容和意義

細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究史上的三個里程碑：細(xì)胞內(nèi)三大信使系統(tǒng)cAMP、鈣和鈣調(diào)素（CaM）、肌醇磷脂系統(tǒng)的相繼發(fā)現(xiàn)之后，細(xì)胞信號領(lǐng)域一直是科學(xué)家們研究的熱點，許多諾貝爾生理及醫(yī)學(xué)獎相繼授予了從事細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究的杰出科學(xué)家們，特別是上個世紀(jì)90年代后的10年時間里本領(lǐng)域先后有多項成果獲得諾貝爾生理及醫(yī)學(xué)獎。

當(dāng)前82頁，總共93頁。植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)研究從其機制上可以簡單概括為：研究植物細(xì)胞感受、耦合各種胞內(nèi)外刺激（初級信號），并將這些胞外信號轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)信號（次級信號），通過細(xì)胞內(nèi)信號系統(tǒng)調(diào)控細(xì)胞內(nèi)的生理生化變化，包括細(xì)胞內(nèi)部的基因表達(dá)變化、酶的活性和數(shù)量的變化等，最終引起植物細(xì)胞甚至植物體特定的生理反應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和分子機制。當(dāng)前83頁，總共93頁。植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究可以揭示植物對環(huán)境刺激反應(yīng)的遺傳和分子機制，從而可以通過生物工程技術(shù)和手段，調(diào)控植物生命活動，提高植物適應(yīng)環(huán)境能力。同時，由于植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的特殊性，對于其機制的研究更加豐富生物體包括動物和植物等的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)內(nèi)容，揭示生命進化的本質(zhì)；因此，無論在實踐上或理論上植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究均具有重要的意義。當(dāng)前84頁，總共93頁。

大量研究表明Ca2＋在眾多的植物刺激－反應(yīng)中作為第二信使，幾乎所有不同的胞外刺激信號，如光、觸摸、重力、植物激素、病原菌等，都能引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度(［Ca2+］c)短暫的、明顯升高，或在細(xì)胞內(nèi)的梯度和區(qū)域分布發(fā)生變化。鈣濃度變化信號如何能對不同的胞外刺激起反應(yīng)，而最終導(dǎo)致對特定刺激的特定生理效應(yīng)？當(dāng)前85頁，總共93頁。激素受體和光受體是兩類研究較多的植物細(xì)胞受體。(關(guān)于激素受體和光受體性質(zhì)與作用機理分別參見第