代謝的聯(lián)系與調節(jié)

關于代謝的聯(lián)系與調節(jié)第一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日新者陳,陳乃謝,新陳恒代謝生則化,化者生,生化即化生動態(tài)平衡第二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日第一節(jié)物質代謝的特點1、共有的代謝池2、動態(tài)平衡，以防止中間產物的堆積和缺乏3、代謝聯(lián)系構成代謝網絡4、代謝調節(jié)與協(xié)調5、組織、器官的代謝各有特色，相互配合形成整體6、ATP是機體能量利用的共同形式7、NADPH是合成代謝所需的還原當量8、以糖和脂肪為主要供能物質，節(jié)約蛋白質

第三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日第二節(jié)物質代謝的相互關系第四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日

北京填鴨是用含糖較多的谷類食物飼喂的，但久則鴨變肥胖。用光合作用生成的14C葡萄糖引入大白鼠體內，可以發(fā)現(xiàn)從組織中分離出的軟脂酸中有14C存在。

酵母在含有糖培養(yǎng)基中可生成脂肪，最高生成量可達酵母干重的40%；用CH314COOH飼喂動物后，確有14C參入肝糖原分子中。

油料作物種子萌發(fā)時動用所貯存的大量脂肪并轉化為糖類。第五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日糖類脂類蛋白質和核苷酸之間的代謝聯(lián)系PEP丙酮酸生酮氨基酸-酮戊二酸核糖-5-磷酸

甘氨酸天冬氨酸谷氨酰氨丙氨酸甘氨酸絲氨酰蘇氨酸半胱氨酸

氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸二羥丙酮乙酰CoA甘油脂肪酸膽固醇亮氨酸賴氨酸酪酰氨色氨酸笨丙氨酸異亮氨酸亮氨酸色氨酸乙酰乙酰CoA脂肪核苷酸天冬氨酸天冬酰氨天冬氨酸苯丙酰氨酪氨酸異亮氨酸甲硫酰氨蘇氨酸纈氨酸琥珀酰CoA蘋果酸草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸乙醛酸蛋白質淀粉、糖原核酸生糖氨基酸谷氨酰氨組氨酸脯氨酸精氨酸谷氨酸延胡索酸琥珀酸丙二單酰CoA1-磷酸葡萄糖P320第六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日脂肪代謝和糖代謝的關系延胡索酸琥珀酸蘋果酸草酰乙酸3-磷酸甘油三羧酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)甘油乙酰CoA三酰甘油脂肪酸氧化

糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖磷酸二羥丙酮磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸合成植物或微生物CO2ATP三羧酸循環(huán)分子重排P148、163P217第七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日糖類代謝與脂類代謝的相互關系糖乙酰CoA，NADPH脂肪酸磷酸二羥丙酮α-磷酸甘油脂肪有氧氧化酵解從頭合成脂肪甘油磷酸二羥丙酮糖代謝脂肪酸乙酰CoA琥珀酸糖

(植物)乙醛酸循環(huán)-氧化糖異生TCA第八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日糖代謝與蛋白質代謝的相互聯(lián)系糖

→→α-酮酸

氨基酸

蛋白質

NH3蛋白質

氨基酸

α-酮酸

糖（生糖氨基酸）

糖可以在體內轉化成其他非必需氨基酸，但不能在體內合成必需氨基酸。用蛋白質飼養(yǎng)患人工糖尿病的狗，50%以上的食物蛋白質可以轉變?yōu)槠咸烟牵㈦S尿排出。改用丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸等飼養(yǎng)患人工糖尿病的狗，隨尿排出的葡萄糖大為增加。用氨基酸飼養(yǎng)饑餓動物，肝中糖原貯存量增加。

NH3第九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日脂類代謝與蛋白質代謝的相互聯(lián)系脂肪甘油磷酸二羥丙酮脂肪酸乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸蛋白質蛋白質氨基酸酮酸或乙酰CoA脂肪酸脂肪（生酮氨基酸）用只含蛋白質的膳食飼養(yǎng)動物，動物也能在體內存積脂肪。第十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日核酸與糖、脂類、蛋白質代謝的聯(lián)系核苷酸的一些衍生物具重要生理功能（如CoA、NAD+，NADP+，cAMP，cGMP）。

核酸是細胞內重要的遺傳物質，控制著蛋白質的合成，影響細胞的成分和代謝類型；

核酸生物合成需要糖和蛋白質的代謝中間產物參加，而且需要酶和多種蛋白質因子。各類物質代謝都離不開具備高能磷酸鍵的各種核苷酸，如ATP是能量的“通貨”，此外UTP參與多糖的合成，GTP參與蛋白質合成與糖異生作用，CTP參與磷脂合成。第十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日生物系統(tǒng)中的能流第十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日通過NADPH循環(huán)將還原力由分解代謝轉移給生物合成反應NADPH+H+NADP+分解代謝還原性有機物還原性生物合成反應氧化物還原性生物合成產物氧化前體P209264第十三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日

代謝的基本要略

代謝的基本要略在于形成ATP、還原力和構造單元以用于生物合成。由ATP、還原力和構造單元可合成各類生物分子，并進而裝配成生物不同層次的結構。生物合成和生物形態(tài)建成是一個耗能和增加有序結構的過程，需要由物質流、能量流和信息流來支持。第十四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞（氧化）蛋白質脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi

小分子化合物分解成共同的中間產物（如丙酮酸、乙酰CoA等）

共同中間物進入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O，釋放出大量能量，其中一部分通過磷酸化儲存在ATP中。大分子降解成基本結構單位

生物氧化的三個階段NADPH第十五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日代謝途徑間的相互聯(lián)系一、樞紐性中間產物可以溝通不同的代謝通路1、糖酵解、異生、有氧氧化、磷酸戊糖途徑及糖原代謝的交匯點：6磷酸葡萄糖（6C水平）2、糖、核苷酸代謝的交匯點：5磷酸核糖（5C）3、糖、甘油代謝的交匯點：磷酸二羥丙酮（3C）4、糖、脂、氨基酸分解代謝的交匯點：乙酰輔酶A（2C）5、3個重要氨基酸與糖代謝的交匯點：Asp-草酰乙酸（4C）；Glu-酮戊二酸(5C)；Ala-丙酮酸(3C)小結第十六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日二、不同物質之間的代謝轉變1、糖是良好的碳源，可轉變?yōu)椋褐?、氨基酸、膽固醇?但一般不能轉變?yōu)橥w2、偶數碳原子的脂肪酸不能轉變?yōu)槠咸烟?、生糖、生酮、生糖兼生酮的氨基酸4、磷酸戊糖途徑可實現(xiàn)3、4、5、6、7C的轉變5、兩用代謝途徑在物質轉變中具有重要意義6、3個重要氨基酸的代謝轉變：Asp；Glu；Ala6、奇數碳原子脂肪酸代謝與糖代謝的交匯點：琥珀酰輔酶A(4C,丙酰COA經3步酶反應生成)、乙酰輔酶A(2C)第十七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日三、能量代謝的共性1、糖類、脂類是人體的主要供能物質2、糖類在動物供能中的優(yōu)勢3、脂肪是良好的能量儲存形式，相同碳原子的脂肪酸氧化分解時提供的ATP最多四、細胞內、間的代謝聯(lián)系1、細胞器之間的代謝分工及合作2、器官之間的代謝分工及合作4、ATP在能量代謝中的中心作用第十八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日一、代謝調節(jié)的概念二、酶水平的調節(jié)三、細胞結構對代謝途徑的分隔控制調節(jié)四、激素調節(jié)和跨膜信號轉導第三節(jié)代謝調節(jié)第十九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日

生命是靠代謝的正常運轉維持的。生命有限的空間內同時有那么多復雜的代謝途徑在運轉，必須有靈巧而嚴密的調節(jié)機制，才能使代謝適應外界環(huán)境的變化與生物自身生長發(fā)育的需要。調節(jié)失靈便會導致代謝障礙，出現(xiàn)病態(tài)甚至危及生命。

在漫長的生物進化歷程中，機體的結構、代謝和生理功能越來越復雜，代謝調節(jié)機制也隨之更為復雜。單細胞生物代謝調節(jié)的概念第二十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日

1、細胞水平的調節(jié)---通過對細胞內酶的調節(jié)來實現(xiàn)

2、激素水平的調節(jié)---協(xié)調不同細胞間及組織與器官之間的代謝。

3、整體水平的調節(jié)---在神經系統(tǒng)參與下由酶和激素共同構成的調節(jié)網絡。代謝調節(jié)的四級水平：

酶水平調節(jié)細胞水平調節(jié)激素水平調節(jié)神經水平調節(jié)多細胞整體水平調節(jié)動物植物第二十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日IAAKT第二十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日第二十三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日二、酶水平的調節(jié)

生物體內的代謝過程絕大多數是由酶催化的化學反應組成的，這些反應又是在精致的調節(jié)機制控制下完成的。根據作用性質和時間的快慢，酶水平的調節(jié)分成兩大類：

★酶活性調節(jié)（以酶分子結構為基礎）：酶的別構調節(jié)和共價修飾兩種方式。

★酶合成的調節(jié)：基因表達調節(jié)。第二十四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日1、別構調節(jié)

（allostericregulation）某些小分子可與酶蛋白特殊部位結合，引起酶分子構象變化，由此改變酶活性。別構調節(jié)不引起酶的構型變化，不涉及共價鍵變化。受別位調節(jié)的酶稱為別位酶（別構酶--allostericenzyme）能使酶發(fā)生構象變化的小分子物質為效應物或變構劑。一般多是代謝物或作用物.作用機制：效應物與酶蛋白特定部位以非共價鍵結合后，出現(xiàn)次級鍵的改變，酶蛋白的立體結構發(fā)生變化或引起亞基之間締合狀態(tài)的變化.P330第二十五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日

一些代謝途徑中的變構酶及其效應劑P148P163P155P206P259P263P264P226第二十六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日變構調節(jié)的生理意義：*調節(jié)代謝的速度和強度；

*調節(jié)代謝的方向，由分解改為合成，防止產物過剩，多余能源合成儲存；*調節(jié)能量代謝的平衡?！九e例】蛋白激酶A：2個催化亞基C，2個調節(jié)亞基RC與R結合時抑制酶活性，當變構劑cAMP與調節(jié)亞基R結合時,使催化亞基C與R分離，解離出催化亞基而表現(xiàn)出催化活力。第二十七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日

蛋白激酶A變構調節(jié)別構效應物第二十八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日cAMP激活蛋白激酶的作用機理

第二十九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日【例1】ATP的調節(jié)作用抑制糖氧化和酵解的酶，使ATP減少激活糖異生，使分解代謝轉為合成?！纠?】檸檬酸的調節(jié)作用

檸檬酸，抑制磷酸果糖激酶。檸檬酸是乙酰CoA羧化酶的激活劑，將糖代謝轉為脂肪酸的合成。P148P206第三十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日2、酶的共價修飾

酶蛋白肽鏈上的某些基團，在另一種酶的催化下發(fā)生化學共價修飾，使酶處于活性與無活性的互變狀態(tài)，從而調節(jié)酶的活性，這種調節(jié)方式稱為共價修飾調節(jié)作用。磷酸化/去磷酸化是最常見的最重要的真核生物的共價修飾形式；細菌主要是腺苷?；?去腺苷?；?。2.1

修飾形式：磷酸化/去磷酸化，乙?；?去乙酰化，腺苷酰化/去腺苷?；?，尿苷?；?去尿苷?；?，甲基化/去甲基化，氧化（S-S）/還原(2SH)。P328第三十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日【催化磷酸化的蛋白激酶】：通常由一種蛋白激酶催化作用物上的ser/thr磷酸化過程，此酶又叫絲/蘇蛋白激酶；另一種叫酪氨酸激酶?！玖姿峄稽c】：酶蛋白中帶羥基的氨基酸上，如：絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸第三十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日

2.2酶促化學修飾的特點

修飾過程需要其它酶的催化，酶從活性到非活性的互變需不同的酶分別催化;

化學修飾引起酶分子共價鍵的改變，因一個酶可催化多個酶蛋白修飾，即出現(xiàn)級聯(lián)放大作用;

修飾過程需耗能。

2.3化學修飾調節(jié)的生理意義

以調節(jié)代謝的強度為主，也調節(jié)速度；調節(jié)過程耗能少；調節(jié)速度快、節(jié)能、經濟有效。第三十三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日

糖原的分解和合成都是根據肌體的需要由一系列的調控機制進行調控，其限速酶分別為糖原磷酸化酶（變構酶）和糖原合成酶。它們的活性是受磷酸化或去磷酸化的共價修飾的調節(jié)及變構效應的調節(jié)。二種酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其效果相反。第三十四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日【例1】糖原磷酸化酶的共價修飾【例2】促進糖原合成的糖原合酶

糖原合酶I(有活性)糖原合酶D(無活性)ATPADPPiH2O糖原合酶激酶糖原合酶磷酸酶激酶ATPADP磷酸化酶b（無活性）磷酸化酶a

P（有活性）磷酸酯酶-OHH2OP第三十五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日一些可被共價修飾調節(jié)的酶

酶酶的來源修飾機制活性變化糖原磷酸化酶磷酸化酶激酶糖原合成酶丙酮酸脫氫酶乙酰CoA羧化酶谷氨酰胺合成酶黃嘌呤氧化酶真核生物哺乳動物真核生物真核生物哺乳動物大腸桿菌哺乳動物磷酸化/去磷酸化磷酸化/去磷酸化磷酸化/去磷酸化磷酸化/去磷酸化磷酸化/去磷酸化腺苷酰化/去腺苷?；疭-S/S-H增強/減弱增強/減弱減弱/增強減弱/增強增強/減弱減弱/增強增強/減弱P328改表12-2第三十六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日級聯(lián)系統(tǒng)調控示意圖意義：由于酶的共價修飾反應是酶促反應，只要有少量信號分子（如激素）存在，即可通過加速這種酶促反應，而使大量的另一種酶發(fā)生化學修飾，從而獲得放大效應。這種調節(jié)方式快速、效率極高。腎上腺素或胰高血糖素1、腺苷酸環(huán)化酶（無活性）腺苷酸環(huán)化酶（活性）2、ATPcAMPR、cAMP3、蛋白激酶（無活性）蛋白激酶（活性）4、磷酸化酶激酶（無活性）磷酸化酶激酶（活性）5、磷酸化酶b（無活性）磷酸化酶a（活性）6、糖原6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖葡萄糖血液腎上腺素或胰高血糖素132102104106108葡萄糖ATPADPATPADP456P329第三十七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日

別構調節(jié)與化學修飾調節(jié)的異同點別構調節(jié)

共價調節(jié)

共同點

具有兩種活性形式相互轉變

構象改變

不同點共價鍵的改變

無

有

其它酶的參與不需要

需要

級聯(lián)放大無有構型改變

無有

能量不一定需要意義調節(jié)代謝方向信號轉導第三十八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日P321

同工酶：在同一生物體中，催化相同反應，但由于結構基因不同，因而酶的一級結構、物理化學性質以及其他性質有所差別的酶。

形成原因：

不同基因編碼的蛋白質（細胞和線粒體的蘋果酸脫氫酶MDH）；

兩條或多條肽鏈非共價的多聚體（乳酸脫氫酶LDH及LDH5）；

等位基因突變編碼的蛋白質（LDH2、LDH3、LDH4）。3、同工酶第三十九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日三、細胞水平的調節(jié)

(酶的空間分布)

區(qū)域化的意義：可避免代謝途徑之間相互干擾;有利于不同調節(jié)因素對不同代謝途徑的特異調節(jié);區(qū)域分布使代謝物濃度對代謝速度產生重要影響。4、酶的合成調節(jié)----基因表達調控(第四節(jié))第四十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日代謝途徑

亞細胞定位

糖原分解

細胞液、微粒體

糖原合成

細胞液糖酵解

細胞液丙酮酸氧化線粒體TCA線粒體糖異生

線粒體、細胞液、微粒體磷酸戊糖途徑細胞液第四十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日脂肪分解細胞液脂肪酸分解

線粒體脂肪酸合成細胞液酮體生成

線粒體

酮體利用

線粒體膽固醇合成

細胞液、微粒體

膽固醇酯生成

細胞液、脂蛋白

氧化磷酸化線粒體尿素生成

線粒體、細胞液第四十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日酶定位的區(qū)域化線粒體:丙酮酸氧化;三羧酸循環(huán);-氧化;呼吸電子傳遞鏈;氧化磷酸化細胞質:酵解;磷戊糖途徑;糖原合成;脂肪酸合成;細胞核:核酸合成內質網:蛋白質合成;磷脂合成第四十三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日細胞膜結構對代謝的調節(jié)和控制作用

控制跨膜離子濃度梯度和電位梯度控制細胞和細胞器的物質運輸內膜系統(tǒng)對代謝途徑的分隔作用膜與酶的可逆結合第四十四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日第四節(jié)基因表達的調控一、原核和真核基因組二、原核生物酶合成調節(jié)的遺傳機制三、真核生物基因表達調控P321第四十五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日

基因（gene）是指DNA分子中的最小功能單位。包括RNA(tRNA、rRNA)和蛋白質編碼的結構基因及無轉錄產物的調節(jié)基因。

基因組（genome）是指某一特定生物單倍體所含的全體基因。

原核細胞的“染色體”DNA分子就包含了一個基因組；而在真核細胞中則是指一套單倍染色體的的全部基因。一、原核和真核基因組第四十六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日原核生物基因組的特點1、基因組小，單復制子，DNA分子上大部分是編碼蛋白質的基因，因此多數為單拷貝或僅有少量重復；2、功能相同的基因常串聯(lián)在一起，轉錄在同一個mRNA中（多順反子）；3、有基因重疊，以此增加信息容量。真核生物基因組的特點1、基因組大，有多個復制子；mRNA為單順反子；2、有大量重復序列，根據重復次數可分為：

單拷貝序列，主要編碼蛋白質，數量多，但含量少

中度重復序列，可重復幾十到幾千次，編碼tRNA、rRNA和表達量大的蛋白質高度重復序列，可重復幾百萬次，不編碼，有高度變異性，可作指紋圖譜分析3、有斷裂基因，即基因中有外顯子區(qū)和內含子區(qū)，轉錄后經剪切去掉內含子后才成為可翻譯的mRNA模板或功能rRNA。4、DNA上有多數不編碼序列，在基因表達調控中起重要作用。第四十七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日操縱子——原核基因表達的協(xié)同單位操縱子結構基因（編碼蛋白質，S）控制部位操縱基因（operator,O）啟動子（premotor,P）二、原核生物酶合成調節(jié)的遺傳機制

操縱子學說

第四十八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日1、乳糖操縱子(元)的結構：I-CAP-P-O-Z-Y-A

結構基因：Z、Y及A，分別編碼β-半乳糖苷酶、透酶和乙酰基轉移酶

控制序列：操縱序列O、啟動序列P、分解代謝物基因激活蛋白(CAP，cAMP結合蛋白)結合位點

調節(jié)基因I：編碼阻遏蛋白（與O序列結合，關閉操縱子）

乳糖操縱子第四十九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日大腸桿菌乳

糖

操

縱

子

模型調節(jié)基因操縱基因乳糖結構基因PLacZLacYLacamRNA

阻遏蛋白（有活性，負控制）基因關閉啟動子ORPLacZLacYLaca調節(jié)基因操縱基因乳糖結構基因啟動子ORmRNAZmRNAYmRNAa

阻遏蛋白（無活性）基因表達mRNAA、乳糖操縱子的結構

B、乳糖酶的誘導

乳糖

阻遏蛋白（有活性）P322第五十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日乳糖操縱子的降解物阻遏(正控制)RLacZLacYLacamRNAmRNAZmRNAYmRNAa基因表達CAP基因結構基因TCGP(CAP)OCAP結合部位RNA聚合酶TcAMP-CAPP葡萄糖分解代謝產物腺苷酸環(huán)化酶磷酸二酯酶ATPcAMP5'-AMP抑制激活葡萄糖降解物與cAMP的關系cAMPCGP：降解物基因活化蛋白（catabolicgeneactivationprotein）

CAP：環(huán)腺苷酸受體蛋白（cycilicAMPreceptorprotein）降低cAMP濃度使CAP呈失活狀態(tài)第五十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日

2、阻遏蛋白的負性調節(jié)

誘導物：別乳糖（由乳糖轉變而來）機理：別乳糖與阻遏蛋白結合，促使阻遏蛋白從操縱序列脫離，誘導基因表達。

3、CAP的正性調節(jié)

正調節(jié)物：cAMP

。葡萄糖可促使cAMP濃度降低

機理：cAMP與CAP結合形成復合物，促使CAP結合CAP位點，激活RNA聚合酶。

4、協(xié)調調節(jié)功能相關基因協(xié)調合作，共同表達。負性調節(jié)與CAP正性調節(jié)兩種機制協(xié)調合作。第五十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日酶的誘導和阻遏操縱子模型B.有活性阻遏蛋白加誘導劑A.有活性阻遏蛋白C.無活性阻遏蛋白D.無活性阻遏蛋白加輔阻遏劑操縱基因啟動基因調節(jié)基因結構基因

阻遏蛋白(有活性)誘導物酶蛋白mRNA阻遏蛋白不能跟操縱基因結合,結構基因可以表達阻遏蛋白(無活性)酶蛋白mRNA代謝產物與阻遏蛋白結合,從而使阻遏蛋白能夠阻擋操縱基因,結構基因不表達代謝產物阻遏蛋白阻擋操縱基因結構基因不表達誘導物與阻遏蛋白結合,使阻遏蛋白不能起到阻擋操縱基因的作用,結構基因可以表達第五十三頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日大腸桿菌色氨酸操縱子的衰減作用的可能機制Trp密碼子111232233444核糖體核糖體轉錄繼續(xù)轉錄終止C.高濃度色氨酸使核糖體到達2部位，3與4堿基配對，轉錄終止。A.游離mRNA中1與2以及3與4堿基配對。B.低濃度色氨酸使核糖體停留在1部位，轉錄得以完成。第五十四頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日三、真核生物基因表達調控DNA轉錄初產物RNAmRNA蛋白質前體mRNA降解物活性蛋白質DNA水平調節(jié)轉錄水平調節(jié)轉錄后加工的調節(jié)翻譯調節(jié)mRNA降解調節(jié)翻譯后加工的調節(jié)核細胞質

真核基因表達調控的五個水平

DNA水平調節(jié)

轉錄水平調節(jié)

轉錄后加工的調節(jié)

翻譯水平調節(jié)

翻譯后加工的調節(jié)真核基因調控主要是正調控順式作用元件和反式作用因子轉錄因子的相互作用控制轉錄第五十五頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日基因表達第五十六頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日高等生物酵母調控元件啟動子的常見組件原核生物Consensussequenceforpromotersthatregulatetheexpressionofgenesinvolvedintheheat-shockresponseinE.coli.BindingofRNApolymerasetoheat-shockpromotersismediatedbyaspecializedβsubunitoftheenzymecalledσ32,whichreplacesσ70第五十七頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日真核基因表達調控

★真核基因轉錄激活調節(jié)

1、順式作用元件：啟動子、增強子、沉默子

啟動子（promoter）：RNA聚合酶結合位點周圍的一組轉錄控制組件，包括至少一個轉錄起始點及一個以上的機能組件（TATA盒、GC盒、CAAT盒，等）

典型的啟動子由TATA盒及上游的CAAT盒和/或GC盒組成。第五十八頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日增強子（enhancer）：遠離轉錄起始點、決定基因的時空特異性表達、增強啟動子轉錄活性的DNA序列，它的作用方式通常與方向、距離無關。增強子也是由若干機能組件──增強體（enhanson）組成

有些機能組件既可在增強子、也可在啟動子中出現(xiàn)

沉默子（silencer）：結合特異蛋白因子時對基因轉錄起阻遏作用

第五十九頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日

2、反式作用因子：基本因子、特異因子

2.1基本轉錄因子：是RNA聚合酶結合啟動子所必需的一組蛋白因子,決定三種RNA轉錄的類別。TFⅡD是通用的基本因子

多數基本因子是不同RNA聚合酶所特有的

2.2特異轉錄因子：為個別基因轉錄所必需，決定該基因的時間、空間特異性表達

3、轉錄因子結構：DNA結構域、二聚化結構域、轉錄激活區(qū)

第六十頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日第六十一頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日一、細胞水平的調節(jié)細胞水平的調節(jié)即是酶的調節(jié)，它是一切代謝調節(jié)的基礎，酶的調節(jié)包括三方面：（一）酶結構的調節(jié)：它通過酶結構的改變，使其活性發(fā)生變化，調節(jié)特點是產生效應快，但時效短（二）酶量的調節(jié)：通過改變酶的生成與降解速度來改變酶活性，特點是速度慢，但調節(jié)的時間較長久（三）酶的分布：各種多酶體系在細胞內的分布是區(qū)域化的，同一多酶體系的酶均集中在一定的亞細胞結構中小結：物質代謝的調節(jié)網絡第六十二頁，共六十九頁，編輯于2023年，星期日關鍵酶(keyenzyme)與限速酶(rate-limitingenzyme)

（一）酶活性調節(jié)：別構調節(jié)、化學修飾調節(jié)、同工酶反饋調節(jié)(feedbackregulation)各種代謝途徑需多種酶的參與，有些稱作關鍵酶，它們包