微生物的生理I

微生物的生理I第1頁(yè)/共81頁(yè)

第四章微生物的生理第2頁(yè)/共81頁(yè)本章重點(diǎn)為微生物的營(yíng)養(yǎng)和產(chǎn)能代謝本章難點(diǎn)為微生物的產(chǎn)能代謝理解酶的物質(zhì)基礎(chǔ)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)理解營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的方式掌握微生物的營(yíng)養(yǎng)類型和培養(yǎng)基理解微生物的產(chǎn)能形式理解化能自養(yǎng)微生物的合成代謝第3頁(yè)/共81頁(yè)微生物的營(yíng)養(yǎng)和代謝需在酶的作用下才能正常進(jìn)行。

第一節(jié)微生物的酶第4頁(yè)/共81頁(yè)酶的概念

酶是由細(xì)胞產(chǎn)生的、能在體內(nèi)或體外起催化作用的一類有活性中心和特殊構(gòu)象的生物大分子，包括蛋白質(zhì)類酶和核酸類酶。酶是生物催化劑生物體內(nèi)一切生化反應(yīng)都需要酶的催化才能進(jìn)行性能遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過人造催化劑絕大多數(shù)的酶是蛋白質(zhì)酶的種類繁多第5頁(yè)/共81頁(yè)一、酶的組成根據(jù)酶的組成情況，可以將酶分為兩大類：?jiǎn)纬煞置福核鼈兊慕M成為單一蛋白質(zhì)。全酶：某些酶分子中除了蛋白質(zhì)外，還含有非蛋白組分。全酶的蛋白質(zhì)部分稱為酶蛋白，非蛋白質(zhì)部分包括輔酶及金屬離子(或輔助因子cofactor)。酶蛋白與輔助因子組成的完整分子稱為全酶。單純的酶蛋白無(wú)催化功能。第6頁(yè)/共81頁(yè)全酶有三種形式酶蛋白+非蛋白質(zhì)小分子有機(jī)物：多種脫氫酶類酶蛋白+非蛋白質(zhì)小分子有機(jī)物+金屬離子：丙酮酸脫氫酶酶蛋白+金屬離子：細(xì)胞色素氧化物第7頁(yè)/共81頁(yè)全酶各組分的功能酶蛋白：催化生物化學(xué)反應(yīng)加速進(jìn)行非蛋白質(zhì)成分（輔基和輔酶）：傳遞電子、原子和化學(xué)基團(tuán)金屬離子：傳遞電子；激活劑第8頁(yè)/共81頁(yè)某些小分子物質(zhì)與酶蛋白結(jié)合在一起并協(xié)同實(shí)施催化作用，這類分子被稱為輔助因子。輔助因子包括輔酶、輔基和金屬離子。輔酶：某些為催化活性所必需的，與酶蛋白疏松結(jié)合的小分子量的有機(jī)物質(zhì)，用透析和其它方法很易將它們與酶分開。許多輔酶是或維生素的衍生物。輔基：是與酶蛋白共價(jià)結(jié)合的金屬離子或一類有機(jī)化合物，用透析法不能除去。輔基在整個(gè)酶促反應(yīng)過程中始終與酶的特定部位結(jié)合。如細(xì)胞色素氧化酶的鐵卟啉。

輔助因子第9頁(yè)/共81頁(yè)(1)輔酶A(CoA)

輔酶A是生物體內(nèi)代謝反應(yīng)中乙?；傅妮o酶。功能：傳遞?；切纬纱x中間產(chǎn)物的重要輔酶。第10頁(yè)/共81頁(yè)(2)NAD+

和NADP+NAD+(煙酰胺-腺嘌呤二核苷酸，又稱輔酶I)和NADP+(煙酰胺-腺嘌呤磷酸二核苷酸,又稱輔酶II)功能：是多種重要脫氫酶的輔酶。第11頁(yè)/共81頁(yè)(3)FAD和FMNFAD(黃素-腺嘌呤二核苷酸)和FMN(黃素單核苷酸)。功能：在脫氫酶催化的氧化-還原反應(yīng)中，起著電子和質(zhì)子的傳遞體作用第12頁(yè)/共81頁(yè)

(4)輔酶Q(CoQ)輔酶Q又稱為泛醌，其結(jié)構(gòu)為：輔酶Q的活性部分是它的醌環(huán)結(jié)構(gòu)，主要功能是作為線粒體呼吸鏈氧化-還原酶的輔酶，在酶與底物分子之間傳遞電子。第13頁(yè)/共81頁(yè)（5）硫辛酸硫辛酸是少數(shù)不屬于維生素的輔酶。硫辛酸是6,8-二硫辛酸，有兩種形式，即硫辛酸（氧化型）和二氫硫辛酸（還原型）。功能：參與丙酮酸和α-酮戊二酸的氧化脫羧反應(yīng)，起傳遞?；蜌涞淖饔玫?4頁(yè)/共81頁(yè)(6)焦磷酸硫胺素(TPP)焦磷酸硫胺素是脫羧酶的輔酶。功能：催化酮酸的脫羧反應(yīng)第15頁(yè)/共81頁(yè)(7)磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺。磷酸吡多素是轉(zhuǎn)氨酶的輔酶，轉(zhuǎn)氨酶通過磷酸吡多醛和磷酸吡多胺的相互轉(zhuǎn)換，起轉(zhuǎn)移氨基的作用。第16頁(yè)/共81頁(yè)(8)生物素生物素是羧化酶的輔酶。生物素的功能是作為CO2的遞體，在生物合成中起傳遞和固定CO2的作用。第17頁(yè)/共81頁(yè)(9)四氫葉酸(FH4或THFA)四氫葉酸是合成酶的輔酶，其前體是葉酸(又稱為蝶酰谷氨酸，維生素B11)。四氫葉酸的主要作用是作為一碳基團(tuán)，如-CH3,-CH2-,-CHO等的載體，參與多種生物合成過程。第18頁(yè)/共81頁(yè)二、酶蛋白的結(jié)構(gòu)大多數(shù)酶是蛋白質(zhì)，具有蛋白質(zhì)的一切特性。酶蛋白由20種氨基酸組成，有一、二、三、四級(jí)結(jié)構(gòu)。變性、復(fù)性第19頁(yè)/共81頁(yè)三、酶的活性中心酶蛋白肽鏈中由少數(shù)幾個(gè)氨基酸殘基組成的、具有一定空間構(gòu)象的與催化作用密切相關(guān)的區(qū)域。酶的活性中心分二個(gè)功能部位：結(jié)合部位和催化部位。第20頁(yè)/共81頁(yè)纈天天天天賴異甘組SS絲纈SS活性中心胰蛋白酶活性中心第21頁(yè)/共81頁(yè)活性部位第22頁(yè)/共81頁(yè)四、酶的分類與命名1.酶的分類

根據(jù)酶所催化的反應(yīng)類型，把酶劃分為6類：水解酶類、氧化-還原酶類、轉(zhuǎn)移酶類、裂解酶類、異構(gòu)酶類和合成酶類第23頁(yè)/共81頁(yè)水解酶催化底物的加水分解反應(yīng)。主要包括淀粉酶、蛋白酶、核酸酶及脂酶等。例如，脂肪酶(Lipase)催化脂的水解反應(yīng)：(1)水解酶hydrolase第24頁(yè)/共81頁(yè)氧化-還原酶催化氧化-還原反應(yīng)。主要包括脫氫酶(dehydrogenase)和氧化酶(Oxidase)。如乳酸(Lactate)脫氫酶催化乳酸的脫氫反應(yīng)。(2)氧化-還原酶OxidoreductaseCH3CHCOOHOHNAD+H+CH3CCOOHONADH第25頁(yè)/共81頁(yè)轉(zhuǎn)移酶催化基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)，即將一個(gè)底物分子的基團(tuán)或原子轉(zhuǎn)移到另一個(gè)底物的分子上。

例如，谷丙轉(zhuǎn)氨酶催化的氨基轉(zhuǎn)移反應(yīng)。(3)轉(zhuǎn)移酶TransferaseCH3CHCOOHNH2HOOCCH2CH2CCOOHOHOOCCH2CH2CHCOOHNH2CH3CCOOHO第26頁(yè)/共81頁(yè)裂解酶催化從底物分子中移去一個(gè)基團(tuán)或原子形成雙鍵的反應(yīng)及逆反應(yīng)。主要包括醛縮酶、水化酶及脫氨酶等。例如，醛縮酶催化的反應(yīng)果糖-1，6-二磷酸磷酸二羥丙酮+甘油醛-3-磷酸(4)裂解酶Lyase第27頁(yè)/共81頁(yè)異構(gòu)酶催化各種同分異構(gòu)體的相互轉(zhuǎn)化。

例如，6-磷酸葡萄糖異構(gòu)酶催化的反應(yīng)。(5)異構(gòu)酶Isomerase第28頁(yè)/共81頁(yè)合成酶，又稱為連接酶，能夠催化C-C、C-O、C-N以及C-S鍵的形成反應(yīng)。這類反應(yīng)必須與ATP分解反應(yīng)相互偶聯(lián)。A+B+ATP+H-O-H===AB+ADP+Pi如CTP合成酶可催化UTP合成CTP。

ATP+UTP+NH3===ADP+Pi+CTP

(6)合成酶LigaseorSynthetase第29頁(yè)/共81頁(yè)(1)習(xí)慣命名法:1、根據(jù)其催化底物來命名；如淀粉酶、蛋白酶。2、根據(jù)所催化反應(yīng)的性質(zhì)來命名；如水解酶、轉(zhuǎn)移酶、氧化酶等。3、結(jié)合上述兩個(gè)原則來命名。4、有時(shí)在這些命名基礎(chǔ)上加上酶的來源或其它特點(diǎn)；如胃蛋白酶等。5、根據(jù)酶在細(xì)胞的不同部位，分為胞外酶、胞內(nèi)酶和表面酶。2.酶的命名第30頁(yè)/共81頁(yè)

按酶在細(xì)胞的不同部位，可把酶分為胞外酶、胞內(nèi)酶和表面酶；胞外酶表面酶胞內(nèi)酶第31頁(yè)/共81頁(yè)(2)國(guó)際系統(tǒng)命名法系統(tǒng)名稱包括底物名稱、構(gòu)型、反應(yīng)性質(zhì)，最后加一個(gè)酶字。例如：習(xí)慣名稱:谷丙轉(zhuǎn)氨酶系統(tǒng)名稱:丙氨酸：-酮戊二酸氨基轉(zhuǎn)移酶催化的反應(yīng):丙氨酸+-酮戊二酸丙酮酸+谷氨酸第32頁(yè)/共81頁(yè)

五、酶的催化特性催化劑的特點(diǎn)A.機(jī)理：降低反應(yīng)活化能，提高反應(yīng)速度，不改變平衡點(diǎn)B.只起催化作用，本身不消耗。酶的特點(diǎn)A.生物大分子除極個(gè)別RNA為催化自身反應(yīng)的酶外，其余所有的酶都是蛋白質(zhì)。第33頁(yè)/共81頁(yè)B.高效性反應(yīng)速度是無(wú)酶催化或普通人造催化劑催化反應(yīng)速度的106~1016倍；且絕無(wú)副反應(yīng)。C.高度專一性一種酶只作用一種物質(zhì)或一類物質(zhì)，或催化一種或一類化學(xué)反應(yīng)。酶的底物專一性分為結(jié)構(gòu)專一性和立體異構(gòu)專一性兩種主要類型。例如：羧肽酶（結(jié)構(gòu)專一性；催化蛋白質(zhì)C端氨基酸水解脫落的酶）

β-葡萄糖氧化酶（立體異構(gòu)專一性；僅能將β-D-葡萄糖轉(zhuǎn)變成葡萄糖酸，而對(duì)α-D-葡萄糖不起作用）第34頁(yè)/共81頁(yè)D.反應(yīng)條件溫和常溫、常壓、中性E.酶對(duì)環(huán)境條件極為敏感

高溫、強(qiáng)酸、強(qiáng)堿都能使酶喪失活性。F.催化活力與輔助因子有關(guān)第35頁(yè)/共81頁(yè)酶與底物作用假說

1.鎖鑰學(xué)說認(rèn)為整個(gè)酶分子的天然構(gòu)象是具有剛性結(jié)構(gòu)的，酶表面具有特定的形狀。酶與底物的結(jié)合如同一把鑰匙對(duì)一把鎖一樣第36頁(yè)/共81頁(yè)酶與底物作用假說

2.誘導(dǎo)契合學(xué)說該學(xué)說認(rèn)為酶表面并沒有一種與底物互補(bǔ)的固定形狀，而只是由于底物的誘導(dǎo)才形成了互補(bǔ)形狀.第37頁(yè)/共81頁(yè)酶活力：酶活性；是指催化一定的化學(xué)反應(yīng)的能力。酶活力大小可用在一定的條件下，酶催化某一化學(xué)反應(yīng)的反應(yīng)速率來表示。反應(yīng)速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)底物的減少量或產(chǎn)物的生成量來表示。酶活力的高低用酶活力單位來表示。酶活力單位：在最適條件下，每分鐘轉(zhuǎn)化1μmol/L底物的酶為一個(gè)單位（IU）新的酶活力單位：催量（Kat）Kat:在最適條件下，每秒鐘內(nèi)催化1mol/L底物轉(zhuǎn)化為產(chǎn)物所需的酶量定為1Kat單位。六、影響酶活力的因素第38頁(yè)/共81頁(yè)外界條件如溫度、酸堿度等對(duì)生命活動(dòng)的影響，在很大程度上，是通過影響酶促反應(yīng)速度實(shí)現(xiàn)的。因而，人們也常常通過對(duì)這些因素的控制，影響生命機(jī)體內(nèi)酶促反應(yīng)的強(qiáng)度和方向，從而促使體內(nèi)代謝的調(diào)節(jié)和控制朝著有益于人們需要的方向發(fā)展。第39頁(yè)/共81頁(yè)影響酶促反應(yīng)速度的因素反應(yīng)初速度隨底物濃度變化曲線A.酶濃度：正比B.底物濃度第40頁(yè)/共81頁(yè)C.pH的影響最適pH時(shí)的酶活力最大酶最適pH，因酶而異，大多數(shù)酶最適pH在7.0左右。過氧化氫酶胃蛋白酶胰蛋白酶精氨酸酶延胡索酸酶RNA酶pH對(duì)酶活力產(chǎn)生影響:改變底物分子和酶分子的帶電狀態(tài)，從而影響酶和底物的結(jié)合；過高、過低的pH都會(huì)影響酶的穩(wěn)定性，進(jìn)而使酶遭到不可逆的破壞。第41頁(yè)/共81頁(yè)D.溫度的影響產(chǎn)物累積量1.最適溫度（高于該溫度酶開始變性失活）

2.反應(yīng)初速度隨溫度升高而上升，

最適溫度動(dòng)物酶35~40℃植物酶40~50℃微生物大部分40~50℃?zhèn)€別高溫菌100℃以上第42頁(yè)/共81頁(yè)E.激活劑的影響能提高（酶）活性的物質(zhì)-（酶）激活劑a.無(wú)機(jī)離子陽(yáng)離子K+、Ca2+、Na+、Mg2+、Zn2+等陰離子Cl-、Br-等機(jī)理:1.與底物結(jié)合，使底物形狀更適合酶的活性中心2.與別構(gòu)酶的別構(gòu)中心結(jié)合，使酶的構(gòu)象變化，更適合與底物的結(jié)合。第43頁(yè)/共81頁(yè)b.中等大小的有機(jī)分子

1.某些還原劑如Vc、半胱氨酸、氰化物機(jī)理：還原酶活性中心的二硫鍵

-S-S-→-SH+-SH參與催化

2.EDTA（乙二胺四乙酸）機(jī)理：解除重金屬抑制第44頁(yè)/共81頁(yè)F.抑制劑的影響使酶活性降低的物質(zhì)。抑制作用分可逆抑制與不可逆抑制?？赡娴囊罁?jù)：能否用透析、超濾等物理方法除去抑制劑，使酶復(fù)活。

不可逆抑制：活性區(qū)與之以牢固的共價(jià)鍵相連；均為劇毒物質(zhì)，如重金屬、有機(jī)磷、有機(jī)汞、有機(jī)砷、氰化物、青霉素、毒鼠強(qiáng)等。第45頁(yè)/共81頁(yè)有機(jī)磷農(nóng)藥（敵百蟲、沙林）膽堿酯酶OHPOC2H5OC2H5S有機(jī)磷農(nóng)藥部分神經(jīng)傳導(dǎo)中毒第46頁(yè)/共81頁(yè)第二節(jié)微生物營(yíng)養(yǎng)第47頁(yè)/共81頁(yè)一、微生物的化學(xué)組成蛋白質(zhì)、核酸、多糖和脂質(zhì)這四類生物大分子，占到細(xì)胞干重的96％。其余就是組成它們的單體以及無(wú)機(jī)鹽等。水也是微生物細(xì)胞的重要組成成分，通常微生物細(xì)胞的70％~90%是水。此外還有機(jī)酸、維生素、激素等有機(jī)化合物。這些形形色色的化學(xué)物質(zhì)均由碳、氫、氧、氮、磷、硫以及其他為數(shù)不多的化學(xué)元素構(gòu)成。第48頁(yè)/共81頁(yè)這些化學(xué)元素都來自于胞外環(huán)境。微生物細(xì)胞利用含這些化學(xué)元素的物質(zhì)制造其細(xì)胞物質(zhì)和組分，并進(jìn)一步將它們組織成為微生物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)。外界環(huán)境中可為細(xì)胞提供結(jié)構(gòu)組分、能量、代謝調(diào)節(jié)物質(zhì)和良好生理環(huán)境的化學(xué)物質(zhì)稱為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)或養(yǎng)料。第49頁(yè)/共81頁(yè)二.微生物的營(yíng)養(yǎng)物及營(yíng)養(yǎng)類型微生物需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)有水、碳素營(yíng)養(yǎng)源、氮素營(yíng)養(yǎng)源、無(wú)機(jī)鹽及生長(zhǎng)因子。第50頁(yè)/共81頁(yè)（一）水各類微生物都含有大量水分,占90%左右。一般低等微生物含水量大于高等微生物,幼齡菌含水量大于老齡菌。水的作用：①微生物機(jī)體重要組成;②直接參加各種代謝反應(yīng);③是微生物代謝反應(yīng)的中間介質(zhì);④調(diào)節(jié)微生物細(xì)胞溫度;⑤水維持細(xì)胞膨壓。第51頁(yè)/共81頁(yè)第52頁(yè)/共81頁(yè)（二）碳源和能源1）碳源

種類：有機(jī)物、無(wú)機(jī)碳化合物隨微生物種類不同，各有偏好微生物最喜好的碳源是糖類物質(zhì)，尤其是葡萄糖及其多糖提供碳元素來源的物質(zhì)細(xì)菌細(xì)胞中的碳素含量占干物質(zhì)質(zhì)量的50％左右。碳源作用—細(xì)胞的碳骨架、大多還是能源物質(zhì)。第53頁(yè)/共81頁(yè)第54頁(yè)/共81頁(yè)2）能源微生物的能源種類：化學(xué)能、光能所有微生物細(xì)胞內(nèi)能量傳遞體都是ATP可以產(chǎn)生化學(xué)能的物質(zhì)有機(jī)碳源特殊的無(wú)機(jī)物（如S2-、Fe2+、NH3)利用光能的細(xì)菌：含有光合色素第55頁(yè)/共81頁(yè)微生物營(yíng)養(yǎng)型分類根據(jù)碳源不同分為無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)和有機(jī)營(yíng)養(yǎng)（自養(yǎng)和異養(yǎng)）兩種第56頁(yè)/共81頁(yè)①無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)微生物（自養(yǎng)微生物）無(wú)機(jī)（自養(yǎng)）—CO2、CO和CO32-又根據(jù)能源不同分為光能自養(yǎng)型微生物和化能自養(yǎng)型微生物。第57頁(yè)/共81頁(yè)（1）光能自養(yǎng)微生物紫硫細(xì)菌和綠硫細(xì)菌第58頁(yè)/共81頁(yè)

紫硫、綠硫細(xì)菌代謝方式

光照

CO2+H2S→[CH2O]（糖）+H2O+2S↓

菌綠素在自然界的作用：早期無(wú)氧地球，清除H2S毒物（H2S類似植物光合作用中的H2O）光能自養(yǎng)細(xì)菌不能用于污水處理：條件苛刻第59頁(yè)/共81頁(yè)（2）化能自養(yǎng)微生物（有氧）自養(yǎng)——碳源CO32－化能——以S、H2S、H2、NH3、Fe2+等無(wú)機(jī)物氧化產(chǎn)能種類：硫細(xì)菌、（亞）硝化細(xì)菌及鐵細(xì)菌、氫細(xì)菌。化能自養(yǎng)細(xì)菌能用于污水處理：脫氨、脫硫；條件容易第60頁(yè)/共81頁(yè)②有機(jī)營(yíng)養(yǎng)微生物（異養(yǎng)微生物）有機(jī)（異養(yǎng)）—以有機(jī)物為碳源污水處理中異養(yǎng)產(chǎn)能率高、有機(jī)污染物充足，異養(yǎng)菌是污水處理的主角第61頁(yè)/共81頁(yè)（1）光能異養(yǎng)與化能異養(yǎng)以有機(jī)物作為碳源和能源的微生物。絕大多數(shù)的細(xì)菌都屬于化能異養(yǎng)菌。Ⅰ

化能異養(yǎng)微生物第62頁(yè)/共81頁(yè)不受氧氣限制，尤其適于高濃度有機(jī)廢水（食品行業(yè)）的高效處理Ⅱ.光能異養(yǎng)微生物（無(wú)氧有光）

光能+色素有機(jī)物+CO2→菌體[CH2O]小分子有機(jī)物碳源主要指紅螺菌（有氧無(wú)光時(shí)可化能異養(yǎng)生存）在污水處理中的優(yōu)勢(shì)嗜鹽紅螺菌大量滋生時(shí)的紅鹽田第63頁(yè)/共81頁(yè)人工投加光合細(xì)菌（PSB,紅螺菌）有利于水產(chǎn)養(yǎng)殖：迅速轉(zhuǎn)化毒物（水族排泄物被細(xì)菌分解后的氨、有機(jī)酸）；為高蛋白的菌體，作為魚的飼料，且不消耗氧；優(yōu)勢(shì)生長(zhǎng)時(shí)能抑制水族病原菌的生長(zhǎng)第64頁(yè)/共81頁(yè)絕大多數(shù)細(xì)菌和全部真菌第65頁(yè)/共81頁(yè)（三）氮源哪些物質(zhì)可作為微生物的氮源？有機(jī)氮（氨基酸和蛋白質(zhì)）、無(wú)機(jī)氮（N2、NH3、銨鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽）等。實(shí)驗(yàn)室中有機(jī)氮源——蛋白胨工業(yè)投加的微生物氮源？尿素、糞便第66頁(yè)/共81頁(yè)第67頁(yè)/共81頁(yè)（四）無(wú)機(jī)鹽陰離子鹽：磷酸鹽、硫酸鹽、氯化物、碳酸鹽、碳酸氫鹽。陽(yáng)離子鹽：氨、鉀、鈉、鈣、鎂、鐵的鹽P和S、Fe、Mg的需求量較大同時(shí)還需要鋅、錳、鈷、鋁、銅、硼、釩、鎳等微量元素。

第68頁(yè)/共81頁(yè)第69頁(yè)/共81頁(yè)磷源和硫源磷源比較單一，主要是無(wú)機(jī)磷酸鹽或偏磷酸鹽。硫源—從還原性的S2-化合物、元素硫一直到最高氧化態(tài)的S042-化合物，都可以作為硫源。工業(yè)污水常補(bǔ)加磷酸三鈉等。第70頁(yè)/共81頁(yè)無(wú)機(jī)鹽的功能是什么？①細(xì)胞的組成成分;②酶的組成成分，維持酶的活性;③調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓、pH、Eh;④某些礦質(zhì)元素作為化能自養(yǎng)菌的能源。

第71頁(yè)/共81頁(yè)（五）生長(zhǎng)因子種類：嘌呤、嘧啶類、維生素類作用：嘌呤和嘧啶參與合成核酸和輔酶;維生素，重要輔酶多數(shù)微生物不存在生長(zhǎng)因子問題。只有少數(shù)微生物需要外界提供現(xiàn)成的生長(zhǎng)因子，才能生長(zhǎng)，如乳酸菌需要多種維生素，因此只能生活在這些物質(zhì)供應(yīng)充足的環(huán)境，如牛奶中、腸道。是一類調(diào)節(jié)微生物正常代謝所必需，但不能用簡(jiǎn)單的碳、氮源自行合成的有機(jī)物。第72頁(yè)/共81頁(yè)在環(huán)境工程實(shí)際應(yīng)用中還應(yīng)注意1.營(yíng)養(yǎng)要求小范圍可改變指微生物對(duì)碳源等的種類、數(shù)量一定程度上可馴化適應(yīng)（酶的誘導(dǎo)、易變異）2.“營(yíng)養(yǎng)要平衡”，存在一定比例搭配的現(xiàn)象主要是指碳氮磷的比例關(guān)系，通常稱碳氮磷比。三、碳氮磷比第73頁(yè)/共81頁(yè)根瘤菌要求碳氮比為11.5：1土壤中微生物混合群體要求碳氮比為25：1污(廢)水生物處理中好氧微生物群體(活性污泥)對(duì)碳氮磷比要求為BOD5：N：P＝100：5：1厭氧消化污泥中的厭氧微生物群體對(duì)碳氮磷比要求BOD5：N：P＝100：6：1

為了保證污(廢)水(有機(jī)固體廢物）生物處理要按碳氮磷比配給營(yíng)養(yǎng)。

第74頁(yè)/共81頁(yè)城市生活污水不存在營(yíng)養(yǎng)不足的問題。但有的工業(yè)廢水