植物生理學(xué)-植物生長物質(zhì)(上課版)

植物生長物質(zhì)概述植物生長物質(zhì)：是指一些能夠調(diào)節(jié)和控制植物生長發(fā)育的物質(zhì)。分類：主要有植物激素、植物生長調(diào)節(jié)劑（1）植物激素植物體一定部位合成，并常從產(chǎn)生處運送到別處，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機物。分類:20世紀30年代至今，被國際植物生長物質(zhì)大會公布的仍為5大類：生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯。（2）植物生長調(diào)節(jié)劑概念:是指一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。特點：很經(jīng)濟、不易受植物體酶的分解種類：萘乙酸(NAA)、2.4-D、IBA、6-BA（6-芐基腺嘌呤）第一頁，共56頁。一、生長素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)第一節(jié)生長素類IAA是生長素類最主要的一種植物激素?，F(xiàn)已證明植物體內(nèi)還存在其他生長素類物質(zhì)：苯乙酸（PAA）;4-氯-3-吲哚乙酸（4-Cl-IAA）；吲哚丁酸（IBA）。第二頁，共56頁。二、生長素在植物體內(nèi)的分布和傳導(dǎo)（一）分布：所有器官中，生長旺盛部位含量高（胚芽鞘、芽尖和根尖的分生區(qū)、形成層、受精后的子房）（二）生長素存在狀態(tài)自由型生長素（游離型生長素）：能自由移動的，能擴散的生長素稱為自由生長素。具有生理活性。束縛型生長素（結(jié)合型生長素）：與細胞內(nèi)化合物結(jié)合著，通過酶解、水解或自溶作用將它提取出來的那部分生長素。無生理活性。自由生長素和束縛生長素可相互轉(zhuǎn)變。第三頁，共56頁。束縛型生長素在植物體內(nèi)的作用：1、作為貯藏形式：與葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖,種子和貯藏器官中特多。2、作為運輸形式：與肌醇形成吲哚乙酰肌醇，貯存與種子種，發(fā)芽時，易于運輸?shù)降厣喜糠帧?、解毒作用：與天冬氨酸結(jié)合成吲哚乙酰天冬氨酸，具有解毒功能。4、調(diào)節(jié)自由生長素含量：第四頁，共56頁。（三）運輸1、運輸途徑在高等植物中，生長素運輸方式有2種：①韌皮部運輸：其他同化產(chǎn)物一樣，通過韌皮部運輸，運輸動力為兩端有機物濃度差。運輸方向決定于兩端有機物濃度差等因素。②極性運輸：部位：僅局限于胚芽鞘、幼根、幼莖的薄壁細胞之間的短距離單方向運輸。概念：是指生長素只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運輸。性質(zhì)：是一種主動運輸?shù)倪^程

A.速度比擴散大10倍;

B.缺氧,呼吸受阻時運輸也受阻;

C.可逆濃度運輸。第五頁，共56頁。即使將竹子切段倒置，根也會從其形態(tài)學(xué)下端長出來，原因是莖中生長素的極性運輸。第六頁，共56頁。3、極性運輸機理：1977年，Goldsmith提出的化學(xué)滲透極性擴散假說。要點：由于韌皮部篩管細胞形態(tài)學(xué)上下兩端膜上的組成不同（下端膜上有生長素陰離子運輸?shù)鞍?，而上端無），以及細胞內(nèi)外pH值的不同（pH外低內(nèi)高），從而引起了IAA在篩管中的極性運輸。第七頁，共56頁。三、生長素的生物合成和降解（一）吲哚-3-乙酸的生物合成合成部位：主要是葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。而成熟葉片和根尖生長素產(chǎn)生數(shù)量很微。合成前體：主要是：色氨酸合成途徑：主要有4條1.色胺途徑：色氨酸脫羧形成色胺，然后氧化脫氨形成吲哚乙醛再氧化為吲哚乙酸。2.吲哚丙酮酸途徑：色氨酸氧化脫氨形成吲哚丙酮酸，然后脫羧形成吲哚乙醛再氧化為吲哚乙酸。3.吲哚乙腈途徑：許多植物，特別是十字花科植物中存在著吲哚乙腈。吲哚乙腈也由色氨酸轉(zhuǎn)化而來，在腈水解酶的作用下吲哚乙腈轉(zhuǎn)變成IAA。4.吲哚乙酰胺途徑：水解反應(yīng)生成IAA，此途徑主要存在于形成根瘤和冠癭瘤的植物組織中。第八頁，共56頁。冠癭瘤：由冠癭瘤細菌引起的一種腫瘤。第九頁，共56頁。第十頁，共56頁。（二）吲哚-3-乙酸的降解吲哚-3-乙酸的降解主要有兩方面：酶促降解和光氧化。（1）酶促降解脫羧降解

IAA氧化酶是一種起著氧化酶作用的過氧化物酶，其氧化產(chǎn)物除CO2外，還有其它產(chǎn)物，如3-亞甲基羥吲哚等。不脫羧降解不脫羧的降解物仍然保留IAA側(cè)鏈的兩個碳原子，如，羥-3-吲哚乙酸和二羥吲哚-3-乙酰天冬氨酸等。(2)光氧化降解

在強光下體外的吲哚乙酸在核黃素催化下，可被光氧化，產(chǎn)物是吲哚醛和亞甲基羥吲哚。第十一頁，共56頁。四、生長素的生理作用(一)促進生長

原因:促進了細胞的伸長。第十二頁，共56頁。特點

（1）兩重性低濃度——促進高濃度——抑制（2）不同器官對IAA的敏感性不同根＞芽＞莖第十三頁，共56頁。

(二)促進根的形成生長素可以有效促進插條不定根的形成，這主要是剌激了插條基部切口處細胞的分裂與分化，誘導(dǎo)了根原基的形成。第十四頁，共56頁。(三)生長素的其它效應(yīng)維持頂端優(yōu)勢(即頂芽對側(cè)芽生長的抑制)第十五頁，共56頁。促進果實發(fā)育及單性結(jié)實--生產(chǎn)無籽果實應(yīng)用：IAA類噴或涂于柱頭上,不經(jīng)授粉最終也能發(fā)育成單性果實。無子番茄第十六頁，共56頁。誘導(dǎo)菠蘿開花和瓜類植物開雌花用生長素處理，可使菠蘿在一年的任何月份開花；生長素處理可使瓜類植物多開雌花，提高產(chǎn)量。第十七頁，共56頁。

第二節(jié)赤霉素類（GA）一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)1926年，黑澤英一在水稻惡苗病菌（赤霉菌）的培養(yǎng)液中發(fā)現(xiàn)能引起水稻徒長的物質(zhì)但沒有命名，更沒有確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。1938年，藪田貞次郎和住木諭介（日本）首次從赤霉菌中提取結(jié)晶出這種強烈刺激植物生長的物質(zhì)，并命名為赤霉素（GA），但沒有分析和證明其化學(xué)結(jié)構(gòu)。1959年，確定化學(xué)結(jié)構(gòu)。第十八頁，共56頁。二、赤霉素的結(jié)構(gòu)和種類（一）結(jié)構(gòu)：雙萜，由４個異戊二烯單位組成?；窘Y(jié)構(gòu)是赤霉素烷，有４個環(huán)。（二）種類：根據(jù)赤霉素烷上雙鍵、羥基數(shù)目和位置不同，形成各種赤霉素。根據(jù)赤霉素分子中碳原子總數(shù)不同，分為：Ｃ19赤霉素：如：GA1，2，3，7，9，22等，活性高C20赤霉素：

GA12，13，25，27等，活性低目前，在高等植物體內(nèi)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的赤霉素有136種，其中19C的種類多于20C，赤霉酸（GA3）應(yīng)用最廣第十九頁，共56頁。（三）存在狀態(tài):GA也分自由和束縛兩種狀態(tài):自由赤霉素：不以鍵的形式與其他物質(zhì)結(jié)合，易被有機溶劑提取出來。具有生理活性．結(jié)合赤霉素：是赤霉素和其他物質(zhì)（如葡萄糖）結(jié)合，要通過酸水解或蛋白酶分解才能釋放出自由赤霉素。結(jié)合赤霉素?zé)o生理活性。三、赤霉素的分布和運輸(一)分布：分布廣泛，較多存在于生長旺盛的部分，如莖端、嫩葉、根尖、果實和種子中（1～1000ng/gFW）。(二)運輸：非極性運輸途徑:根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運輸，嫩葉產(chǎn)生的赤霉素沿篩管向下運輸。第二十頁，共56頁。四、赤霉素的生物合成(一)合成部位:

發(fā)育著的果實（或種子）；伸長著的莖端；根部。細胞中合成部位：質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細胞質(zhì)溶膠等(二)合成途徑:生物合成前體是：甲羥戊酸（甲瓦龍酸）

赤霉素的生物合成可分為3個步驟:內(nèi)根—貝殼杉烯牦牛兒牦牛兒焦磷酸內(nèi)根—貝殼杉烯GA12或GA53GA12或GA53其他GA在質(zhì)體中進行在胞質(zhì)溶膠中在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進行第一步第二步第三步第二十一頁，共56頁。第二十二頁，共56頁。五、赤霉素的生理作用及應(yīng)用（一）促進莖的伸長生長特點：1、促進整株植物生長

2、促進節(jié)間的伸長，不增加節(jié)數(shù)3、不存在高濃度下的抑制作用

第二十三頁，共56頁。（二）誘導(dǎo)α-淀粉酶的合成促進麥芽糖化—啤酒生產(chǎn)促進種子萌發(fā)。打破休眠：用2～3ppmGA處理休眠狀態(tài)的馬鈴薯能使其很快發(fā)芽。第二十四頁，共56頁。（三）誘導(dǎo)開花（代替低溫、長日照）G代替低溫和長日照誘導(dǎo)某些植物開花。芹菜、芫荽(yansui）第二十五頁，共56頁。（四）促進瓜類雄花分化GA處理使雌雄異花同株的植物多開雄花（五）誘導(dǎo)單性結(jié)實GA處理，無籽葡萄。第二十六頁，共56頁。第三節(jié)細胞分裂素一、細胞分裂素的種類細胞分裂素是腺嘌呤(6-氨基嘌呤）的衍生物。當(dāng)?shù)?位氨基、第2位碳原子和第9位氮原子上的氫原子被取代時，即形成各種不同的細胞分裂素。第二十七頁，共56頁。細胞分裂素存在形式：兩種自由細胞分裂素：具生理活性，主要有玉米素、二氫玉米素和異戊烯基腺苷。結(jié)合細胞分裂素：結(jié)合在tRNA上，如玉米素葡糖苷、玉米素核苷、木糖玉米素等。具有貯存作用。第二十八頁，共56頁。二、細胞分裂素的分布和運輸（一）分布：主要存在于可進行細胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實等。（二）運輸：無極性主要是從根部合成處通過木質(zhì)部運到地上部，少數(shù)在葉片合成也可從韌皮部運走。三、細胞分裂素的合成與代謝（一）合成1、合成部位：根尖、生長中的種子和果實,在細胞內(nèi)的合成部位是微體。2、合成途徑：兩條（1）由tRNA水解產(chǎn)生（2）從頭合成：前體：甲瓦龍酸由甲瓦龍酸轉(zhuǎn)化為異戊烯基焦磷酸而后合成第二十九頁，共56頁。玉米素的生物合成第三十頁，共56頁。（二）降解：主要由細胞分裂素氧化酶催化的。此酶不可逆的鈍化細胞分裂素。第三十一頁，共56頁。1.促進細胞分裂與擴大四、細胞分裂素的生理作用和應(yīng)用第三十二頁，共56頁。2.促進芽的分化和發(fā)育組織培養(yǎng)愈傷組織CTK/IAA高————形成芽CTK/IAA低————形成根CTK/IAA中————保持生長而不分化第三十三頁，共56頁。IBA,0.5μgml-1IBA,0.5μgml-1

ZT,2.0μgml-1擬南芥（Arabidopsis）第三十四頁，共56頁。CTK促進側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢

第三十五頁，共56頁。3.延緩葉片衰老CTK原因：細胞分裂素能延緩核酸、蛋白質(zhì)和葉綠素等的降解；CTK還可促使營養(yǎng)物質(zhì)向含有CTK部位移動。由于CTK有保綠及延緩衰老等作用，故可用來處理水果和鮮花等以保鮮、保綠，防止落果。4.其他生理效應(yīng)促進氣孔開放；刺激塊莖形成；促進果樹花芽分化抑制不定根形成，側(cè)根形成第三十六頁，共56頁。比較三種激素促進分裂的作用機理生長素只促進核的分裂(因促進了DNA的合成)，而與細胞質(zhì)的分裂無關(guān)。細胞分裂素主要是對細胞質(zhì)的分裂起作用，所以，細胞分裂素促進細胞分裂的效應(yīng)只有在生長素存在的前提下才能表現(xiàn)出來。赤霉素促進細胞分裂主要是縮短了細胞周期中的G1期(DNA合成準備期)和S期(DNA合成期)的時間，從而加速了細胞的分裂。第三十七頁，共56頁。第四節(jié)乙烯

一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點（一）發(fā)現(xiàn)1864年就有關(guān)于燃氣街燈漏氣會促進附近的樹落葉的報道。1901年俄國植物生理學(xué)家奈劉波(Neljubow)才首先證實是照明氣中的乙烯在起作用，他還發(fā)現(xiàn)乙烯能引起黃化豌豆苗的三重反應(yīng)。認為乙烯是植物生長調(diào)節(jié)劑。1934年英國甘恩（R.Gane）首先證明乙烯是植物的天然產(chǎn)物。1959年，由于氣相色譜的應(yīng)用，伯格(S.P.Burg)等測出了未成熟果實中有極少量的乙烯產(chǎn)生，隨著果實的成熟，產(chǎn)生的乙烯量不斷增加。1965年在伯格的提議下，乙烯才被公認為是植物的天然激素。（二）結(jié)構(gòu)乙烯(ethylene,ET或ETH)是一種不飽和烴，其化學(xué)結(jié)構(gòu)為CH2=CH2第三十八頁，共56頁。

二、乙烯的分布、生物合成及代謝（一）分布高等植物各個器官都能產(chǎn)生乙烯，一般成熟組織釋放乙烯少，分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝和果實成熟時產(chǎn)生乙烯最多。（二）乙烯生物合成部位：在細胞液泡膜內(nèi)表面合成前體為：蛋氨酸(甲硫氨酸Met)直接前體為：1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)。ACC合酶ACC氧化酶O2ETHMACC丙二?；D(zhuǎn)移酶MetSAMACCS-腺苷甲硫氨酸N-丙二酰ACC第三十九頁，共56頁。第四十頁，共56頁。三、乙烯的生理作用和應(yīng)用1、促進細胞擴大，抑制伸長生長抑制莖的伸長生長(抑制上胚軸伸長)、促進莖或根的橫向增粗(上胚軸側(cè)向加粗)及莖的橫向生長(即使莖失去負向重力性)，這就是乙烯所特有的“三重反應(yīng)”.偏上生長:是指器官的上部生長速度快于下部的現(xiàn)象。第四十一頁，共56頁。2、促進成熟催熟(也稱催熟激素)對照乙烯處理第四十二頁，共56頁。3、促進器官脫落乙烯是控制葉片脫落的主要激素。主要原因:①乙烯能促進細胞壁降解酶——纖維素酶的合成②控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細胞壁中。促進細胞衰老和細胞壁的分解，引起離區(qū)近莖側(cè)的細胞膨脹，從而迫使葉片、花或果實機械地脫離。第四十三頁，共56頁。4、促進開花和雌花分化乙烯可促進黃瓜雌花分化，并使雌、雄異花同株的雌花著生節(jié)位下降。乙烯在這方面的效應(yīng)與IAA相似，而與GA相反，現(xiàn)在知道IAA增加雌花分化就是由于IAA誘導(dǎo)產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。第四十四頁，共56頁。（二）乙烯在生產(chǎn)上的應(yīng)用乙烯是氣體，生產(chǎn)上常用乙烯利。它在PH＞4.1時進行分解出乙烯。乙烯利在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用主要在以下幾個方面：1、果實催熟和改善品質(zhì)：已在番茄、香蕉、蘋果、葡萄、柑橘等的生產(chǎn)上應(yīng)用。2、促進次生物質(zhì)排出：如橡膠、漆樹、松樹、和印度紫檀等應(yīng)用。3、促進開花：主要應(yīng)用于菠蘿生產(chǎn)。第四十五頁，共56頁。第五節(jié)脫落酸一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)和性質(zhì)（一）脫落酸的發(fā)現(xiàn)1964年美國F.T.Addicott（阿迪柯特）等從將要脫落的未成熟的棉桃中，提取出一種促進棉桃脫落的激素，命名為脫落素Ⅱ。同時，英國的韋爾林(P.F.Wareing)等人從槭樹將要脫落的葉子中,提取出一種促進芽休眠的激素,命名為休眠素。后來證明，休眠素和脫落素Ⅱ是同一物質(zhì)。1967年在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質(zhì)會議上，這種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)正式被定名為脫落酸（ABA）第四十六頁，共56頁。（二）ABA的結(jié)構(gòu)特點化學(xué)結(jié)構(gòu)：以異戊二烯為基本單位組成的倍半萜羧酸。第四十七頁，共56頁。(三)ABA的分布與運輸1、分布高等植物各器官和組織中都有脫落酸，其中以將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下ABA含量會迅速增多。2、運輸脫落酸運輸不具有極性，主要以游離型的形式運輸，也有部分以脫落酸糖苷的形式運輸。二、脫落酸的生物合成和代謝（一）ABA的生物合成1、合成部位：部位：植物體中根、莖、葉、果實、種子都可以合成脫落酸。生物合成的場所：葉綠體和質(zhì)體。存在部位：以離子化狀態(tài)大量積累在葉綠體第四十八頁，共56頁。2、脫落酸生物合成途徑前體：甲瓦龍酸途徑主要有兩條：①直接途徑（或類萜途徑）：甲瓦龍酸（MVA）→→法尼焦磷酸（FPP）→→ABA②間接途徑（或類胡蘿卜素途徑）：葉黃素裂解→→合成ABA。（二）脫落酸的代謝1、ABA的氧化降解途徑ABA8‘-羥甲基ABA紅花菜豆酸二氫紅花菜豆酸2、結(jié)合失活途徑與細胞內(nèi)的單糖或氨基酸共價鍵結(jié)合結(jié)合態(tài)的ABA，失去活性，是ABA的貯藏形式ABA結(jié)合態(tài)ABA水解自由ABA第四十九頁，共56頁。甲瓦龍酸

細胞分裂素異戊烯基焦磷酸

赤霉素類胡蘿卜素脫落酸第五十頁，共56頁。三、脫落酸的生理作用和應(yīng)用１、促進脫落（與CTK拮抗）2、促進休眠外用ABA時，可使旺盛生長的枝條停止生長而進入休眠，這是它最初也被稱為“休眠素”的原因。甲瓦龍酸IPPGA長日照促進生長短日照ABA促進休眠秋天植物逐漸休眠的原因：種子休眠與種子中存在ABA有關(guān)原因：ABA促進乙烯的生成第五十一頁，共56頁。3、促進氣孔關(guān)閉ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰A.培養(yǎng)在緩沖液中的蠶豆表皮B.緩沖液中加入ABA后幾分鐘內(nèi)氣孔就關(guān)閉4、提高抗逆性逆境（干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等）下植物體內(nèi)ABA迅速增加，同時抗逆性增強。ABA被稱為應(yīng)激激素或脅迫激素.第五十二頁，共56頁。激素間的協(xié)同作用與拮抗作用在植物生長發(fā)育進程中，任何一種生理過程往往不是某一激素的單獨作用，而是多種激素相互作用的結(jié)果。1.協(xié)同作用一種激素可加強另一種激素的效應(yīng)IAA與CTK共同促進細胞分裂(細胞質(zhì)和細胞核)。脫落酸促進脫落的效果可因乙烯而得到增強。

2.拮抗作用

一種物質(zhì)的作用被另一種物質(zhì)所阻抑的現(xiàn)象。

GA生長、休眠ABA與IAA器官生長

CTK衰老、脫落IAA與CTK

頂端優(yōu)勢IAA/ETH與GA

雌雄花分化第五十三頁，共56頁。2、用箭頭連接下列植物激素的直接合成前體

。A．IAA

a．類胡蘿卜素B．GA

b．1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸C．ABA

c．色氨酸D．Eth

d．甲羥戊酸(甲瓦龍酸)(A→c，B→d，C→a，D→b)3、在秋天的短日條件下，葉中甲瓦龍酸合成的

量減少，而合成的

量不斷增加，使芽進入休眠狀態(tài)以便越冬。GAABA4、促進休眠的是（），打破休眠的是（）；促進器官脫