病原物的侵染和侵染概率課件

第四章病原物的侵染和侵染概率1此類病害多為種傳或土傳的全株性或系統(tǒng)性病害，其自然傳播距離較近，傳播效能較小。病原物可產(chǎn)生抗逆性強(qiáng)的休眠體越冬，越冬率較高，較穩(wěn)定。小麥散黑穗病病穗率每年增長(zhǎng)4—10倍，如第一年病穗率僅為0.1%，則第四年病穗率將達(dá)到30%左右，造成嚴(yán)重減產(chǎn)。

單循環(huán)病害（monocyclicdisease），指在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中沒有再侵染的病害，如麥類黑粉病、水稻惡苗病、稻曲病、大麥條紋病、棉花枯萎病和黃萎病等。21.越冬2.病菌萌發(fā)侵入3.病菌進(jìn)入維管束定殖4.發(fā)病3以馬鈴薯晚疫病為例，在最適天氣條件下潛育期僅3—4天，在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)再侵染10代以上，病斑面積約增長(zhǎng)10億倍，—個(gè)田間調(diào)查實(shí)例表明，馬鈴薯晚疫病菌初侵染產(chǎn)生的中心病株很少，在所調(diào)查的4669㎡地塊內(nèi)只發(fā)現(xiàn)了1株中心病株，10天后在其四周約1000㎡面積內(nèi)出現(xiàn)了1萬余個(gè)病斑，病害數(shù)量增長(zhǎng)極為迅速。5多循環(huán)病害674.1侵染鏈和侵染環(huán)侵染鏈(infectionchain)是Gaümann(1946)提出的，是指侵染物體從寄主到寄主的一系列的傳播，其中包含多個(gè)環(huán)節(jié)，已被侵染的植物稱為散布體，將被侵染的植物稱為接受體。侵染鏈中的各個(gè)環(huán)節(jié)稱為“侵染環(huán)”。侵染環(huán)(infectioncycle)指由一次侵染到下一次侵染之間各個(gè)階段所組成的一個(gè)周期，是侵染鏈中的一個(gè)環(huán)節(jié)，相當(dāng)于“世代”。9萌發(fā)芽管附著器等存活侵入定殖致病過程侵染病痕擴(kuò)大病痕存活孢子梗子座等孢子形成存活孢子成熟傳播孢子釋放孢子散布孢子著落孢子形成104.2病原物的傳播和侵染傳播單位

病原物的一個(gè)傳播和存活的結(jié)構(gòu)稱為傳播單位。能被視覺識(shí)別和計(jì)數(shù)。一個(gè)傳播單位可以是病原真菌的單一孢子、一群孢子、一個(gè)菌絲片段、或?yàn)榇四康亩纬傻膶ｉT菌體或其它結(jié)構(gòu)。11Heald(1921)：孢子負(fù)荷量Horsfall(1932)：接種體勢(shì)能Gaeumann(1950)：侵染數(shù)限多于一個(gè)的接種體才能實(shí)現(xiàn)一次侵染3.接種體數(shù)量與病害數(shù)量的關(guān)系13Vanderplank(1975)侵染實(shí)體(infectionentity)：起作用的病原體是一個(gè)自足的單位，稱為侵染實(shí)體。這個(gè)實(shí)體可能是一個(gè)由若干孢子組成的傳播單位（如小麥條銹菌夏孢子常多個(gè)粘成一團(tuán)），也可能是單一的真菌孢子、細(xì)菌細(xì)胞或病毒質(zhì)粒。在復(fù)合的侵染實(shí)體內(nèi)部，可能有兼性的協(xié)同現(xiàn)象（如孢子釋放的物質(zhì)互相刺激萌發(fā)），不論其中有幾個(gè)孢子萌發(fā)和侵染，但只一個(gè)侵染。14傳播單位和侵染實(shí)體是不同的概念，“實(shí)體”含有“自足”的意義，自足是一種遺傳的、內(nèi)在的品質(zhì)；傳播單位沒有自足的含義。侵染實(shí)體是獨(dú)立地起著侵染作用的，各實(shí)體之間沒有專用的協(xié)同作用。因此Vanderplank提出了一個(gè)“侵染實(shí)體的獨(dú)立作用原理”154.關(guān)于侵染的概率觀點(diǎn)----侵染的根本原理

一個(gè)傳播單位從受病部位傳播到感病部位，要經(jīng)過釋放、傳播、降落的過程，并不是所有傳播單位都能到達(dá)感病部位。已經(jīng)到達(dá)感病部位的傳播單位，并不是全部都能變成侵染單位或侵染實(shí)體。因此，有效的傳播單位只是那些已經(jīng)產(chǎn)生的大數(shù)量的一個(gè)分?jǐn)?shù)。因此，對(duì)于病原物的侵染，可以用概率的術(shù)語來思考，這是方便和現(xiàn)實(shí)的。1718例如，TMV如果平均要100萬個(gè)質(zhì)粒才能侵染一株煙草，則任何一個(gè)質(zhì)粒的侵染概率是百萬分之一。Buller估計(jì)某些擔(dān)子菌每個(gè)子實(shí)體產(chǎn)生109—1012個(gè)孢子；在這些穩(wěn)定的真菌種群中，任何一個(gè)孢子的侵染概率屬于10-12—10-9數(shù)量級(jí)。一般氣傳的真菌病害，其病原物侵染概率之小和繁殖材料浪費(fèi)之大都是驚人的。19侵入率=侵入點(diǎn)數(shù)/接種的傳播體個(gè)數(shù)侵染概率=發(fā)病點(diǎn)數(shù)/接種的傳播體個(gè)數(shù)侵染概率=侵入率*定殖成功率（引致顯癥）在定量流行學(xué)上，每一概念最好都能定量、能測(cè)量，而且要便于分析和綜合，這是我們采用侵染概率這一概念的出發(fā)點(diǎn)，由此入手，先研究在一定條件下：

病害數(shù)量=菌量*侵染概率21再研究侵染概率因病原物致病性、寄主抗病性和環(huán)境條件而變的定量關(guān)系，從而得到在任一環(huán)境條件下病害數(shù)量的表達(dá)式：病害數(shù)量=菌量*侵染概率侵染概率=F（致病性，抗病性，環(huán)境條件）22在田間工作中，傳播體的絕對(duì)數(shù)是難以估算的，只好采用間接的方法，用親代病情來代表相對(duì)菌量，一定數(shù)量的親代病情在一日之內(nèi)傳播侵染引致一定數(shù)量的子代病情，親代病情和子代病情采用同一計(jì)量單位，這樣算出的侵染概率為相對(duì)侵染概率，即通常所說的病害日傳染率：相對(duì)侵染概率（病害日傳染率）=子代病點(diǎn)數(shù)/親代病點(diǎn)數(shù)/日病情日傳染率盡管較粗略，但在研究大面積病情發(fā)展時(shí)，觀測(cè)、計(jì)算和應(yīng)用均較簡(jiǎn)便。

231.最簡(jiǎn)單的情況在接種體一定數(shù)量范圍內(nèi)，發(fā)病點(diǎn)數(shù)和接種體數(shù)量成正比，而且呈直線關(guān)系，直線從原點(diǎn)開始，斜率即侵染概率，當(dāng)斜率等于1時(shí)，侵染概率等于100%，但這種情況極為罕見。

25接種量或接種密度不斷加大，寄主面積或群體一定，侵染位點(diǎn)有限。

重疊侵染26其展開各項(xiàng)為：

這就是用于描述發(fā)生概率很低的事物分布的泊松分布，其總和為1。由上可知，位點(diǎn)不受侵染的概率為e-m?！?9如以y代表發(fā)病位點(diǎn)的百分率，當(dāng)位點(diǎn)總數(shù)量大時(shí)，它用于代表位點(diǎn)發(fā)病的概率，則得：所以

這就是重疊侵染轉(zhuǎn)換公式(Gregory,1948),利用它可以根據(jù)目測(cè)到的發(fā)病位點(diǎn)百分率倒推出實(shí)際發(fā)生了的侵染次數(shù)。30

例如：當(dāng)y=0.5時(shí)m=ln(1-0.5)=0.693這就是說，假如1000個(gè)位點(diǎn)中發(fā)病500個(gè)，則可估計(jì)實(shí)際發(fā)生了693次侵染，其中有693-500=193次侵染是重疊在其他侵染點(diǎn)上。31

表4-1若干對(duì)y,m對(duì)應(yīng)值，ymymym0.010.050.100.150.200.300.010.0510.1170.1630.2230.3570.400.500.600.700.800.900.5110.6930.9131.2041.6092.3030.910.920.950.980.990.9992.4082.5262.9963.9124.6056.908

由上可見，當(dāng)病害發(fā)生已重時(shí)，每再增加一定量的發(fā)病率需要的菌量比病輕時(shí)多得多，這一點(diǎn)已由不少實(shí)驗(yàn)證實(shí)，不僅氣傳病害，而且土傳病害方面均獲得了重疊侵染的證據(jù)。323.關(guān)于侵染數(shù)限（侵染閾值）問題當(dāng)接種量低到一定程度以后，發(fā)病數(shù)量便往往呈現(xiàn)為零，這就會(huì)使人想到“侵染數(shù)限”（numericalthresholdofinfection）問題，即在某些病害中，是否單一傳播體不能引致侵染，必須某一定數(shù)量以上的傳播體才能引致一個(gè)位點(diǎn)發(fā)病。這個(gè)概念最初是高又曼（Gaumann,1946）提出的。他以馬鈴薯癌腫病為例，根據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)（圖4.1），認(rèn)為每克土壤中孢子囊數(shù)必須達(dá)到200個(gè)以上才能引致侵染。

33

每克土壤中孢子囊數(shù)每克土壤中孢子囊數(shù)圖4.1Gaumann提出侵染數(shù)限假說所據(jù)的圖4.2馬鈴薯癌腫病接種量與侵染試驗(yàn)數(shù)據(jù)馬鈴薯癌腫病接種量和發(fā)病點(diǎn)數(shù)量的關(guān)系（Vanderplank據(jù)Glynne數(shù)的關(guān)系，Glynne,1925)1925年資料改制）

02005001000010002000發(fā)病點(diǎn)數(shù)32034Vanderplank認(rèn)為侵染數(shù)限的假說是缺乏證據(jù)的。許多病害中單孢接種，甚至細(xì)菌的單細(xì)胞接種，可以引致發(fā)病，便是有力的反證。他還把Gauman所據(jù)(Glynne,1925)重新加工，將發(fā)病百分率進(jìn)行重疊侵染轉(zhuǎn)換，以估計(jì)侵染點(diǎn)數(shù)和接種量作圖（圖4.2）?？梢钥闯觯涸谠囼?yàn)誤差允許范圍內(nèi)，侵染數(shù)量與菌量呈直線關(guān)系，直線通過原點(diǎn)，即并未指出有侵染數(shù)限的存在。

35Vanderplank認(rèn)為，在算術(shù)分格的坐標(biāo)紙上，ID-DI曲線通過原點(diǎn)，這是一條試驗(yàn)法則。他認(rèn)為如果單孢子不能侵染，即單個(gè)孢子侵染概率為零，那么多個(gè)孢子的侵染概率仍為零，除非存在著必要的協(xié)生作用，而這種必要的協(xié)生作用是不存在的。

36通常出現(xiàn)的只有接種量達(dá)到一定程度后才能引致發(fā)病，可能是由于侵染概率很低，而且由于種種遭遇使這一很低的侵染概率未能成為現(xiàn)實(shí)。例如侵染概率為0.1%,則用幾個(gè)接種體接種當(dāng)然極難成功，要用到1000個(gè)以上才較易接種成功。如此說來，Gaumann的所謂侵染數(shù)限乃是侵染概率的一種表現(xiàn)。

374.高接種量下的協(xié)生作用和拮抗作用

A.協(xié)生作用

B.自我抑制作用或拮抗作用385．?dāng)?shù)據(jù)轉(zhuǎn)換和模型建立

①半對(duì)數(shù)（或單對(duì)數(shù)）轉(zhuǎn)換(semilogarithmictransformation)橫坐標(biāo)為接種量或接種體數(shù)量（個(gè)數(shù)），縱坐標(biāo)為原始數(shù)據(jù)病情百分率經(jīng)重疊侵染轉(zhuǎn)換后所得的侵染點(diǎn)數(shù)。在很多場(chǎng)合下，這種轉(zhuǎn)換可使ID-DI直線化或近似于直線，直線的斜率便是侵染概率。如有協(xié)生或拮抗作用，曲線的上端便會(huì)上升或下降。39②對(duì)數(shù)-對(duì)數(shù)（或雙對(duì)數(shù)）轉(zhuǎn)換（Log-logtransformation）橫坐標(biāo)為lnID(或logID，下同)縱坐標(biāo)為ln[-ln(1-y)]

，即經(jīng)重疊侵染轉(zhuǎn)換后所得估計(jì)侵染點(diǎn)數(shù)的對(duì)數(shù)。

③對(duì)數(shù)-概率轉(zhuǎn)換（logarithmic-probabilityorprobittransformation）概率單位（probit）是把病情百分率按正態(tài)分布推算出的轉(zhuǎn)換值，縱坐標(biāo)為病情百分率的概率單位值，橫坐標(biāo)為接種量的對(duì)數(shù)值，這就是對(duì)數(shù)-概率轉(zhuǎn)換。

406.侵染概率因寄主感病性、病原物致病性和環(huán)境條件而異

侵染概率是由寄主抗病性、病原物致病性和環(huán)境條件共同決定的?？梢酝ㄟ^試驗(yàn)，建立侵染概率因寄主、病原、環(huán)境條件而變的數(shù)學(xué)模型。這是流行學(xué)研究的中心內(nèi)容之一。

7.土傳病害的ID-DI模型

414.4侵染速率(infectionrate)所謂病害的侵染速率，就是指病害數(shù)的量增長(zhǎng)，在某種意義上講，也就是后面要重點(diǎn)介紹的流行速率。在流行學(xué)中一般用“r”表示，它表示在單位時(shí)間內(nèi)病害數(shù)量增長(zhǎng)的比例，是定量流行學(xué)中的一個(gè)十分重要的參量。后面介紹的幾種計(jì)算r值的公式，是根據(jù)各類病害的流行特性建立起來的