氨基酸的生物合成資料

氨基酸的生物合成資料第1頁/共57頁第14章氨基酸的生物合成氨基酸生物合成概述個別氨基酸的生物合成氨基酸生物合成的調節(jié)第2頁/共57頁必需氨基酸非必需氨基酸人類必需氨基酸：苯丙氨酸、甲硫氨酸、賴氨酸、蘇氨酸、色氨酸、亮氨酸、異亮氨酸、纈氨酸（組氨酸、精氨酸——幼體必需）；高等植物有能力合成自身所需的全部氨基酸。一、氨基酸生物合成概述

Review第3頁/共57頁(1)氨基酸碳骨架是怎樣形成的?(2)氮經(jīng)怎樣的途徑流入氨基酸分子?有關氨基酸合成的兩個問題第4頁/共57頁(1)氨基酸碳骨架的形成源于糖代謝的三條“主要干線”的代謝中間產(chǎn)物①檸檬酸循環(huán)②糖酵解③磷酸戊糖途徑

糖代謝主要途徑中與氨基酸合成密切相關的化合物是氨基酸合成的起始物。第5頁/共57頁第6頁/共57頁第7頁/共57頁①形成氨甲酰磷酸(耗2ATP)②形成谷氨酸(耗NADPHorNADH)③形成谷氨酰胺(耗1ATP)（2）氮經(jīng)三條途徑流入氨基酸分子N的來源：N2，NH3生物體利用3種反應把氨轉化為有機物，有利于氨基酸的生物合成。第8頁/共57頁①形成氨甲酰磷酸機制催化酶：氨甲酰磷酸合成酶Ⅰ調節(jié)物：N-乙酰谷氨酸（由谷氨酸在N-乙酰谷氨酸合成酶的催化下與乙酰-CoA合成。）氨甲酰磷酸參與尿素循環(huán)的精氨酸合成及嘧啶生物合成。第9頁/共57頁②形成谷氨酸谷氨酸脫氫酶既可利用NADH作為其輔酶，也可利用NADPH作為其輔酶。第10頁/共57頁③形成谷氨酰胺第11頁/共57頁

各種氨基酸的生物合成途徑各異，但其碳骨架的形成卻具有共性，主要來源于幾條代謝途徑的中間產(chǎn)物，如檸檬酸循環(huán)、糖酵解、戌糖磷酸途徑等。根據(jù)氨基酸合成途徑的相似性把它們歸為六大族：谷氨酸族：包括Glu、Gln、Pro、Arg、Lys；天冬氨酸族：包括Asp、Asn、Met、Thr；絲氨酸族：包括Ser、Cys、Cys-Cys；丙酮酸族：包括Ala、Val、Leu；芳香族：包括Phe、Tyr、Trp；組氨酸族：包括His;第12頁/共57頁6條氨基酸生物合成途徑①丙氨酸族②絲氨酸族③谷氨酸族④天冬氨酸族⑤組氨酸⑥芳香氨基酸族①④③②⑤⑥第13頁/共57頁二、谷氨酸族氨基酸生物合成這一族氨基酸有Glu、Gln、Pro、Arg、Lys。1、由-酮戊二酸合成谷氨酸游離氨第14頁/共57頁二、谷氨酸族氨基酸生物合成2、由-酮戊二酸合成谷氨酰胺第15頁/共57頁二、谷氨酸族氨基酸生物合成-酮戊二酸也可在谷氨酸合酶作用下接受谷氨酰胺的酰氨基形成谷氨酸。第16頁/共57頁二、谷氨酸族氨基酸生物合成3、由-酮戊二酸合成脯氨酸谷氨酸激酶谷氨酸脫氫酶谷氨酰--半醛自動環(huán)化二氫吡咯-5-羧酸還原酶第17頁/共57頁二、谷氨酸族氨基酸生物合成4、由-酮戊二酸合成精氨酸Cit+氨甲酰磷酸第18頁/共57頁二、谷氨酸族氨基酸生物合成5、由-酮戊二酸合成賴氨酸賴氨酸在不同物種中的合成途徑差別較大。蕈類和眼蟲中賴氨酸的合成以-酮戊二酸為起始物。合成過程參見P347第19頁/共57頁三、天冬氨酸族氨基酸生物合成這類主要有Asp、Asn、Met、Thr、Lys、Ile。1、天冬氨酸生物合成谷氨酸草酰乙酸天冬氨酸谷草轉氨酶第20頁/共57頁三、天冬氨酸族氨基酸生物合成2、天冬酰胺生物合成Asp+GlnAsn+Glu天冬酰胺合成酶第21頁/共57頁三、天冬氨酸族氨基酸生物合成3、細菌和植物中賴氨酸的生物合成見P3494、甲硫氨酸生物合成見P3516、異亮氨酸生物合成5、蘇氨酸生物合成見P351見P352第22頁/共57頁四、丙酮酸族氨基酸生物合成這類主要有丙氨酸、纈氨酸、亮氨酸。1、丙氨酸生物合成：由丙酮酸和谷氨酸在谷丙轉氨酶的作用下形成。2、纈氨酸和異亮氨酸的生物合成。3、亮氨酸的生物合成。第23頁/共57頁第24頁/共57頁五、絲氨酸族氨基酸生物合成這類主要有絲氨酸、甘氨酸、半胱氨酸。1、絲氨酸的生物合成磷酸甘油脫氫酶磷酸絲氨酸轉氨酶磷酸絲氨酸磷酸酶第25頁/共57頁五、絲氨酸族氨基酸生物合成2、甘氨酸的生物合成絲氨酸甘氨酸絲氨酸轉羥甲基酶第26頁/共57頁五、絲氨酸族氨基酸生物合成3、半胱氨酸的生物合成絲氨酸半胱氨酸絲氨酸O-乙酰絲氨酸半胱氨酸β-丙氨酸第27頁/共57頁六、芳香族氨基酸生物合成1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成Phe\Tyr\Trp只能由植物和微生物合成，這3種氨基酸的合成途徑有7步是共有的，合成的起始物是赤蘚糖-4-磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸。最后形成分支酸，再由分支酸形成二條途徑，一條形成苯丙氨酸和酪氨酸，另一條形成組氨酸。第28頁/共57頁六、芳香族氨基酸生物合成1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成赤蘚糖-4-磷酸PEP3-脫氧-阿拉伯庚酮糖-7-磷酸3-脫氫奎尼酸3-脫氫莽草酸莽草酸莽草酸-3-磷酸5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸分支酸第29頁/共57頁六、芳香族氨基酸生物合成1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成分支酸預苯酸變位酶脫水酶H2O+CO2苯丙酮酸氨基轉移酶谷氨酸-酮戌二酸苯丙氨酸脫氫酶NAD+NADH+CO24-羥基苯丙酮酸谷氨酸-酮戌二酸氨基轉移酶酪氨酸第30頁/共57頁六、芳香族氨基酸生物合成1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成分支酸氨基苯甲酸合酶GlnGlu氨基苯甲酸磷酸核糖轉移酶5‘-磷酸核糖-1’-焦磷酸（PRPP）異構酶N-（5‘-磷酸核糖）-氨基苯甲酸吲哚-3-甘油磷酸合酶吲哚-3-甘油磷酸色氨酸合酶吲哚色氨酸合酶色氨酸鄰氨基苯甲酸烯醇式L-（O-羧基苯氨基）-L-脫氧核酮糖-5-磷酸甘油醛-3-磷酸絲氨酸H2O第31頁/共57頁六、芳香族氨基酸生物合成1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成SerPRPP(5‘-磷酸核糖-1’-焦磷酸)PEP赤蘚糖-4-磷酸第32頁/共57頁六、芳香族氨基酸生物合成2、組氨酸的生物合成N1-（5‘-磷酸核糖）-ATPN1-（5‘-磷酸核糖）-AMPN1-5‘-磷酸核酮糖亞氨甲基-5-氨基咪唑基-4-羧酰核苷酸N1-5‘-磷酸核酮糖亞氨甲基-5-氨基咪唑基羧酰核苷酸5‘-磷酸核糖-4-羧酰胺-5-氨基咪唑核苷酸嘌呤類合成5‘-磷酸核糖-1’-焦磷酸第33頁/共57頁六、芳香族氨基酸生物合成2、組氨酸的生物合成咪唑甘油磷酸咪唑丙酮醇磷酸L-組氨醇磷酸L-組氨醇L-組氨酸L-組氨醛9種酶參與催化，經(jīng)歷10步反應第34頁/共57頁七、氨基酸生物合成的調節(jié)

氨基酸生物合成過程根據(jù)機體的需要情況有嚴格的調節(jié)機制。既可通過調節(jié)酶活性或代謝過程中的代謝物，又可通過調節(jié)酶的生成量實現(xiàn)調節(jié)。最有效的調節(jié)方式是通過合成過程的終端產(chǎn)物抑制其反應過程中的第一個酶的活性，即別構效應。第35頁/共57頁七、氨基酸生物合成的調節(jié)1、通過終端產(chǎn)物對氨基酸生物合成的抑制ABCDE—反饋抑制協(xié)同抑制ABCDEFGH(—)(—)(—)(—)終端產(chǎn)物E和H既抑制在合成過程中共經(jīng)途徑的第一個酶，也抑制在分道后第一個產(chǎn)物的合成酶。如在蘇氨酸合成異亮氨酸中，后者是蘇氨酸脫氨酶的反饋抑制物。如在谷氨酸形成谷氨酰胺中，谷氨酰胺合酶受8種產(chǎn)物的反饋抑制。第36頁/共57頁七、氨基酸生物合成的調節(jié)1、通過終端產(chǎn)物對氨基酸生物合成的抑制酶的多重性抑制連續(xù)產(chǎn)物抑制或稱逐步反饋抑制ABCDEFGH(—)(—)(—)(—)ABCDEFGH(—)(—)(—)如由赤蘚糖-4-磷酸和PEP形成3種芳香氨基酸的途徑。如由赤蘚糖-4-磷酸和PEP形成3種芳香氨基酸的途徑。第37頁/共57頁七、氨基酸生物合成的調節(jié)2、通過酶生成量的改變調節(jié)氨基酸的生物合成酶生成量的控制主要是通過有關酶編碼基因活性的改變。當某種氨基酸的合成能夠提供足夠量的產(chǎn)物時，則該合成途徑酶的編碼基因即受到抑制；而當合成產(chǎn)物濃度下降時，有關的編碼基因則解除抑制，從而合成增加產(chǎn)物濃度所需要的酶。第38頁/共57頁一氧化氮（NO）－1998年Nobelprize谷胱甘肽肌酸血紅素……八、由氨基酸合成的物質第39頁/共57頁Viagra（萬艾可,偉哥）NO,細胞內部及細胞之間的信號分子，血管內皮細胞產(chǎn)生的血管舒張因子第40頁/共57頁"fortheirdiscoveriesconcerningnitricoxideasasignallingmoleculeinthecardiovascularsystem"第41頁/共57頁谷胱甘肽的生物合成第42頁/共57頁反應過程：1.首先由谷胱甘肽對AA轉運(不轉運Pro)2.其次是谷胱甘肽的再合成，由此構成一個循環(huán)第43頁/共57頁第44頁/共57頁第45頁/共57頁第46頁/共57頁本章小結氨基酸合成碳骨架的來源?三個代謝途徑20種氨基酸依據(jù)碳骨架來源分為哪六族?氮進入氨基酸分子的三條途徑?氨基酸生物合成的調節(jié)方式?第47頁/共57頁還沒有結束?。?！第48頁/共57頁氮素循環(huán)硝酸鹽亞硝酸氮生物固氮工業(yè)固氮固氮生物動植物硝酸鹽還原大氣固氮大氣氮素巖漿源的固定氮火成巖反硝化作用氧化亞氮蛋白質入地下水動植物廢物死的有機體第49頁/共57頁1、概念：指某些微生物或藻類通過其體內的固氮酶復合體的作用把分子氮轉變?yōu)榘钡群衔锏倪^程。（大氣中的氮氣還原成氨）2、意義

可增加農(nóng)作物的氮肥來源，而且可節(jié)約大量能源（少施化肥），減少環(huán)境污染（工業(yè)污染）。

生物固氮

通過基因工程技術，使不能固氮的禾本科植物也能象豆科作物那樣固氮，可望提高產(chǎn)量。

A：把豆科植物的結瘤基因導入其它作物，使之對固氮菌的感染作出恰當反應；

B：改變根瘤菌的遺傳結構，使之能與非豆科植物的根結合形成根瘤，即擴大根瘤菌的寄主范圍；

C：直接導入固氮基因。

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3、固氮生物類型細菌、放線菌、藍細菌（藍藻）等原核微生物。

（1）自生固氮

利用光能進行氮素還原：魚腥藻、念珠藻等藍藻，紅螺菌、紅色極毛桿菌、綠桿菌等。

利用化學能進行固氮：如貝氏固氮菌、德氏固氮菌、厭氣性的巴斯德梭菌、兼厭氣性的克氏桿菌。

（2）共生固氮

根瘤菌與豆科植物，藍藻與蕨類植物紅萍。第52頁/共57頁共生固氮根瘤第53頁/共57頁固氮根瘤

(Nitrogen-fixingNodules)第54頁/共57頁

4、固氮的生物化學（1）固氮酶復合物

結構：由兩種鐵硫蛋白組成：鉬鐵蛋白，鐵蛋白。（2）固氮酶的反應

N2＋6e－＋6H＋