細胞的基本功能品課專家講座

第二章細胞

基本功效Thebasicfunctionsofcell細胞的基本功能品課專家講座第1頁第三節(jié)細胞電活動TheBioelectricPhenomenaofCell講授者大連大學(xué)醫(yī)學(xué)院生理教研室孫莉細胞的基本功能品課專家講座第2頁一、細胞膜被動電學(xué)特征和電擔(dān)心電位膜電容和膜電阻RKRNaRClRCaCm膜電容：脂質(zhì)雙層組成絕緣層類似平行板電容器，含有電容特征?？缒る娢唬耗ど想x子通道開放，帶電離子流動時產(chǎn)生膜兩側(cè)電位差。也稱“膜電位”。膜電阻：單純脂質(zhì)雙層幾乎是絕緣，電阻高，因其中嵌入許多離子通道和轉(zhuǎn)運體，離子通道和轉(zhuǎn)運體數(shù)量越多，膜電阻就越小。。膜電導(dǎo)：膜電阻倒數(shù)。表示膜對離子通透性大小。軸向電阻：沿細胞長軸存在。細胞膜被動電學(xué)特征：細胞膜作為一個靜態(tài)電學(xué)元件所表現(xiàn)出電學(xué)特征。細胞的基本功能品課專家講座第3頁膜被動電學(xué)特征和電擔(dān)心電位B：經(jīng)微電極向神經(jīng)纖維胞漿內(nèi)注入電流沿軸漿縱向流動并跨膜流出胞外，因為縱向電阻存在和沿途不停跨膜漏出,電流密度隨流動距離延長而逐步衰減；A：膜等效電路圖。Cm：膜電容；Rm：膜電阻；Ri：縱向電阻。C：隨距離逐步衰減跨膜電流引發(fā)膜電位改變－電擔(dān)心電位電擔(dān)心電位：由膜被動電學(xué)特征決定其空間分布膜電位。細胞的基本功能品課專家講座第4頁二、靜息電位(Restingpotential)

及其產(chǎn)生機制（一）靜息電位統(tǒng)計和數(shù)值神經(jīng)纖維跨膜電位統(tǒng)計A：神經(jīng)纖維跨膜電位統(tǒng)計試驗布置；B：有髓鞘神經(jīng)纖維動作電位細胞的基本功能品課專家講座第5頁

極化：靜息電位存在時，細胞膜電位外正內(nèi)負狀態(tài)。

超極化：靜息電位增大過程或狀態(tài)。（例：-70→-100mv）

去極化：靜息電位減小過程或狀態(tài)。（例：-70→-50mv）反極化：去極化至零電位后，膜內(nèi)電位深入變正值。

復(fù)極化：細胞膜去極化后再向靜息電位方向恢復(fù)靜息電位概念:

靜息時，質(zhì)膜兩側(cè)存在著外正內(nèi)負電位差.細胞的基本功能品課專家講座第6頁去極化（除極）極化超極化-------

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++++

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<-70mV=-70mV>-70mV細胞的基本功能品課專家講座第7頁（二）靜息電位產(chǎn)生機制細胞內(nèi)外離子分布特點：

主要陰離子：Cl-蛋白質(zhì)細胞外細胞內(nèi)主要陽離子：Na+K+

細胞內(nèi)(mM）

細胞外（mM）<>><<<細胞的基本功能品課專家講座第8頁RP形成條件細胞內(nèi)外離子不均衡分布（濃度差：鈉泵活動結(jié)果）

細胞膜對離子選擇通透性（由細胞功效狀態(tài)所決定）細胞的基本功能品課專家講座第9頁靜息時K+通道開放[K+]o[K+]i>濃度差驅(qū)動K+外流K+出來后，負電荷不能隨同出去，K+聚集在膜外表面以膜為界，出現(xiàn)外正內(nèi)負靜息電位產(chǎn)生基礎(chǔ)非門控K+通道（K+漏通道）細胞的基本功能品課專家講座第10頁影響K+擴散力量濃度差促使K+擴散

電場力妨礙K+擴散濃度差=電位差

K+平衡電位

電化學(xué)驅(qū)動力為零時，K+跨膜凈移動為零，此時跨膜電位稱為K+平衡電位。細胞的基本功能品課專家講座第11頁K+平衡電位形成過程

在靜息情況下，細胞膜對蛋白質(zhì)等有機負離子基本上是不通透，對K+通透性較大，對Na+通透性較小。所以，K+能夠擴散到細胞外，擴散出細胞外K+，建立起外正內(nèi)負電位差，此電位妨礙K+外流，而K+濃度差則促使K+外流，如前者力量小于后者，則K+繼續(xù)外流，如大于后者，則驅(qū)使K+內(nèi)流，如二者力量相等，則K+凈流動等于零，表明所建立靜息電位到達能阻止K+外流為止，膜電位便維持在一穩(wěn)定數(shù)值，此時膜電位就是

K+外流形成電-化學(xué)平衡電位。細胞的基本功能品課專家講座第12頁EK[K+]ilnRT=ZF[K+]o[K+]ilog=[K+]o60-90mVNernst方程式：靜息時，細胞內(nèi)外電荷分布情況電位測量細胞內(nèi)電位低于細胞外R:氣體常數(shù)T：絕對溫度F：法拉第常數(shù)Z：原子價細胞的基本功能品課專家講座第13頁參加靜息電位形成其它原因靜息電位實際值<理論值Na+進入細胞內(nèi)細胞的基本功能品課專家講座第14頁Na+-K+泵在維持RP中特殊作用靜息電位時，K+不停漏出、Na+不停漏入細胞。當(dāng)細胞內(nèi)Na+升高，激活Na+泵，不停將3個Na+搬出，將2個K+搬入，使膜內(nèi)電位負值增大。細胞的基本功能品課專家講座第15頁K+外流形成電-化學(xué)平衡電位。少許Na+離子內(nèi)流。鈉-鉀泵（生電性泵）參加細胞內(nèi)負電位形成。

RP形成機制總結(jié)細胞的基本功能品課專家講座第16頁影響靜息電位水平原因細胞外K+濃度：

K+濃度↑→EK負值↓→靜息電位↓膜對Na+

、K+相對通透性膜對K+通透性相對↑→靜息電位↑膜對Na+通透性相對↑→靜息電位↓鈉泵活動水平：活動↑→靜息電位↑（膜產(chǎn)生一定超極化）細胞的基本功能品課專家講座第17頁2.RP

主要是K+外流所形成電-化學(xué)平衡電位。4.Na+

-K+泵活動也參加靜息電位形成。靜息電位小結(jié)3.少許Na+內(nèi)流,參加靜息電位形成。1.膜內(nèi)外離子不均衡分布和膜選擇性通透是產(chǎn)生RP基礎(chǔ);離子不均衡分布是Na+-K+

泵活動結(jié)果。細胞的基本功能品課專家講座第18頁三、動作電位及其形成機制ActionPotential細胞的基本功能品課專家講座第19頁（一）動作電位(ActionPotential)后電位動作電位概念

在靜息電位基礎(chǔ)上，給細胞一個適當(dāng)刺激，可觸發(fā)產(chǎn)生可傳輸電位波動，稱為動作電位.鋒電位

負后電位（后去極化）

正后電位（后超極化）波形組成細胞的基本功能品課專家講座第20頁動作電位特征全或無現(xiàn)象不衰減性傳輸動作電位時相去極化復(fù)極化閾值：能引發(fā)動作電位最小刺激強度，也稱為閾強度。

細胞的基本功能品課專家講座第21頁（二）動作電位產(chǎn)生條件細胞內(nèi)外離子不均衡分布（Na+濃度差：外：內(nèi)=10：1）細胞膜對離子選擇通透性（細胞興奮時允許Na+內(nèi)流）內(nèi)向電流：膜外正電荷流入膜內(nèi)。使膜內(nèi)電位負值減小，引發(fā)膜去極化。外向電流：正電荷由胞內(nèi)流出胞外。引發(fā)膜復(fù)極化或超極化。細胞的基本功能品課專家講座第22頁電化學(xué)驅(qū)動力：當(dāng)某種離子跨膜擴散時，受到來自濃度差和電位差雙重驅(qū)動力，兩個驅(qū)動力代數(shù)和稱為電化學(xué)驅(qū)動力。決定離子跨膜流動方向和速度Na+

電化學(xué)驅(qū)動力：－70mV-(+60mV)=-130mVK+電化學(xué)驅(qū)動力:－70mV-(-90mV)=+20mV表明：靜息時Na+受到很強內(nèi)向驅(qū)動力（三）動作電位產(chǎn)生機制靜息電位(Em)=-70mVEK=-90mVENa=+60mV負值代表內(nèi)向驅(qū)動力，推進產(chǎn)生內(nèi)向電流（正離子流入膜內(nèi)或負離子流出膜外→膜內(nèi)電位負值↓→去極化）。正值代表外向驅(qū)動力，推進產(chǎn)生外向電流（正離子流出膜外或負離子流入膜內(nèi)→膜內(nèi)電位負值↑→復(fù)極化、超極化）。細胞的基本功能品課專家講座第23頁電壓鉗特點:膜電位（Em）固定一水平，使電化學(xué)驅(qū)動力（Em-ENa

）也保持恒定鈉電導(dǎo)GNa=INa/Em-ENa

電壓鉗技術(shù)統(tǒng)計膜電位及分析細胞的基本功能品課專家講座第24頁利用電壓鉗技術(shù)統(tǒng)計槍烏鲗大神經(jīng)軸突膜電流及其離子成份分析Ａ：鉗制電壓Ｂ：統(tǒng)計內(nèi)向電流和外向電流Ｃ：河豚毒（TTX）阻斷了內(nèi)向電流Ｄ：四乙銨（TEA）阻斷了外向電流證實：內(nèi)向電流是Na+內(nèi)流產(chǎn)生證實：外向電流是K+外流產(chǎn)生細胞的基本功能品課專家講座第25頁2.動作電位期間膜電導(dǎo)改變

動作電位產(chǎn)生機制

上升支：Na+

電導(dǎo)增加，Na+內(nèi)流。下降支：K+電導(dǎo)增加，K+外流。細胞的基本功能品課專家講座第26頁

升支：電壓門控Na+通道→內(nèi)向電流→去極化（2）動作電位產(chǎn)生過程刺激↓神經(jīng)纖維↓局部膜去極化↓電壓門控Na+通道開放、Na+內(nèi)流↓閾電位↓更大Na+通透性、Na+內(nèi)流（內(nèi)向電流）↓Na+內(nèi)流再生性循環(huán)↓膜去極化↓Na+平衡電位閾電位：能觸發(fā)動作電位膜電位臨界值。（能引發(fā)正反饋過程臨界膜電位）

細胞的基本功能品課專家講座第27頁Na+通道再生性激活與AP上升支膜去極化抵達閾電位后，使更多Na+通道開放，形成Na+內(nèi)流正反饋，出現(xiàn)AP升支。內(nèi)向Na+電流

去極化門控Na+

通道開放電壓

鈉電導(dǎo)電壓依賴性和由此產(chǎn)生去極化過程中正反饋機制，是動作電位起始關(guān)鍵原因。細胞的基本功能品課專家講座第28頁Na+通道失活與正反饋環(huán)終止

Na+

通道三種狀態(tài)關(guān)閉激活失活失活去極化過程中鈉通道狀態(tài)改變Vm：膜電位；Im：膜電流；m和h分別示意鈉通道激活門和失活門干預(yù)Na+

通道藥品及臨床應(yīng)用Na+

通道阻斷劑：Ⅰ類抗心律失常藥，可抑制異常興奮環(huán)路中動作電位傳導(dǎo)，終止快速心律失常。Na+

通道激動劑；可增加心肌動作電位期間Na+和Ca2+流入，是一個強心藥。細胞的基本功能品課專家講座第29頁動作電位去極化過程Na+離子內(nèi)流形成電-化學(xué)平衡電位。

當(dāng)細胞受到閾刺激或閾上刺激時，細胞膜對Na+通透性增大，電壓門控Na+通道開放，Na+內(nèi)流，膜去極化，當(dāng)達閾電位時，Na+通道大量開放，Na+內(nèi)流超出K+外流，使膜發(fā)生更強去極化，這又會使更多Na+通道開放，和形成更強Na+內(nèi)流，形成Na+通道激活對膜去極化正反饋，膜快速去極化，膜內(nèi)負電位消失，形成正電位，當(dāng)其足以阻止Na+凈移入為止。形成上升支。細胞的基本功能品課專家講座第30頁電壓門控K+通道與復(fù)極化復(fù)極化（mV）

膜電位時間（ms）降支：

K+通透性增加→K+外流→復(fù)極化鉀通道只有一個激活門，沒有失活門，激活門關(guān)閉過程稱為去激活。細胞的基本功能品課專家講座第31頁動作電位復(fù)極化過程K+外流形成電-化學(xué)平衡電位。

去極化后Na+通透性快速降低，K+通透性逐步增強。外向K+電流使膜電位復(fù)極到靜息電位水平。動作電位復(fù)極化是K+外流形成電化學(xué)平衡電位。

細胞的基本功能品課專家講座第32頁后電位后去極化膜電位向靜息電位恢復(fù)過程中，膜處于輕度除極狀態(tài)。原因：復(fù)極時快速外流K+蓄積在膜外側(cè)附近，暫時妨礙了K+外流結(jié)果。后超極化后去極化后，膜電位又進入一個輕度超極化狀態(tài)。

原因：鈉-鉀泵活動。

在鋒電位下降支后，膜電位有遲緩和微小改變稱為后電位細胞的基本功能品課專家講座第33頁動作電位期間，離子通道開放情況靜息狀態(tài)：去極化：復(fù)極化：電壓門控Na+通道開放K+通道開放K+通道開放Na+-K+泵工作（mV）膜電位時間（ms）細胞的基本功能品課專家講座第34頁動作電位形成機制小結(jié)去極化：

Na+內(nèi)流形成電-化學(xué)平衡電位。復(fù)極化：K+外流形成電-化學(xué)平衡電位。細胞的基本功能品課專家講座第35頁（三）動作電位傳輸局部電流膜去極化，與臨近膜之間產(chǎn)生電位差使臨近膜去極化到達閾電位Na+通道大量開放進入再生性循環(huán)動作電位局部電流細胞的基本功能品課專家講座第36頁與傳導(dǎo)速度相關(guān)原因動作電位傳導(dǎo)方向：在體內(nèi)，AP總是在軸突起始部產(chǎn)生，因為不應(yīng)期存在，興奮只能傳向末梢。有髓纖維：跳躍式傳導(dǎo)

細胞的基本功能品課專家講座第37頁1.動作電位（AP）是“全或無”(allornone)式。2.當(dāng)膜電位去極化到閾電位時，暴發(fā)AP。AP期間，

先是電壓門控Na+通道開放，然后是電壓門控K+

通道開放。3.電壓門控Na+通道開放引發(fā)Na+快速內(nèi)流（內(nèi)向電流），形成AP上升支。4.Na+通道快速失活，K+外流加緊，引發(fā)復(fù)極化。動作電位小結(jié)細胞的基本功能品課專家講座第38頁（四）縫隙連接興奮傳輸方式：在細胞間直接傳輸縫隙連接模式圖（1）在縫隙連接處，相耦聯(lián)兩個細胞質(zhì)膜靠得很近（﹤3nm）。（2）細胞膜上有蛋白顆粒，是由六個連接蛋白單體形成同源六聚體，稱連接子。（3）每個連接子中央有一個親水性孔道。（4）兩側(cè)膜上連接子端端相連，使兩個連接子親水性孔道對接，形成縫隙連接通道，每側(cè)膜上連接子相當(dāng)于一個半通道。（5）縫隙連接通常是開放，允許水溶性分子和離子經(jīng)過，同時形成細胞間一個低電阻區(qū)。（6）一個細胞產(chǎn)生動作電位可經(jīng)過流經(jīng)縫隙連接局部電流直接傳輸?shù)搅硪粋€細胞。特點細胞的基本功能品課專家講座第39頁四、局部電位

不是“全或無”，而是伴隨閾下刺激增大而增大不能在膜上作遠距離傳輸，只能以電擔(dān)心擴布形式傳輸能夠疊加：時間性總和空間性總和特征細胞的基本功能品課專家講座第40頁局部電位與動作電位異同點異同點動作電位局部電位全或無現(xiàn)象不衰減傳導(dǎo)總和現(xiàn)象有有無無電擔(dān)心性擴布有細胞的基本功能品課專家講座第41頁

五、可興奮細胞及其興奮性(一)興奮和可興奮細胞興奮：細胞受到刺激產(chǎn)生動作電位過程。可興奮細胞：受刺激后能產(chǎn)生動作電位細胞。細胞的基本功能品課專家講座第42頁可興奮細胞

神經(jīng)元

肌細胞

腺細胞細胞的基本功能品課專家講座第43頁(二)組織興奮性和閾刺激

刺激三要素：

電刺激特點：刺激參數(shù)輕易控制。刺激強度刺激連續(xù)時間刺激強度對時間改變率

刺激類型：物理和化學(xué)原因（環(huán)境改變）興奮性：細胞受到刺激后產(chǎn)生動作電位能力。刺激：細胞所處環(huán)境原因改變。細胞的基本功能品課專家講座第44頁●閾上刺激：●

閾下刺激：刺激強度<閾值刺激強度>閾值閾值（threshold）或閾強度

刺激時間和強度-時間改變率固定，能使組織發(fā)生興奮最小刺激強度?！?/p>

閾刺激：刺激強度=

閾值有效刺激細胞的基本功能品課專家講座第45頁興奮性與閾強度關(guān)系興奮性∝閾強度1

閾強度越小，興奮性越高；閾強度越大，興奮性越低。閾強度可作為衡量組織興奮性高低客觀指標。細胞的基本功能品課專家講座第46頁

絕對不應(yīng)期

相對不應(yīng)期超常期

低常期

興奮性恢復(fù)不一樣細胞絕對不應(yīng)期長短：神經(jīng)纖維和骨骼?。?.52ms

心?。?00400ms(三)細胞興奮后興奮性改變一、興奮性和刺激引發(fā)興奮條件細胞的基本功能品課專家講座第47頁1、絕對不應(yīng)期

特點：興奮性為零、再次接收刺激不發(fā)生反應(yīng)。原因：Na+通道處于失活狀態(tài)。2、相對不應(yīng)期特點：興奮性逐步恢復(fù)，但低于正常，必須用閾上刺激才能引發(fā)反應(yīng)。原因：Na+通道處于部分復(fù)活、部分失活狀態(tài)。3、超常期

特點：興奮性稍高于正常。用略低于閾值刺激即可引發(fā)興奮原因：因為處于輕度除極狀態(tài)，距閾電位較近，相當(dāng)于后除極后期，易于到達閾電位水平，故用較小閾下刺激就能夠引發(fā)興奮。4、低常期特點：興奮性低于正常，需要較大刺激強度才引發(fā)興奮。原因：因為處于后超極化狀態(tài)，膜電位距閾電位較遠。細胞的基本功能品課專家講座第48頁6.AP時相與興奮性周期對應(yīng)關(guān)系細胞的基本功能品課專家講座第49頁細胞受刺激而興奮時，膜內(nèi)電位負值降低稱作

A．極化

B．去極化

C．復(fù)極化

D．超射

E.超極化目標測試★細胞的基本功能品課專家講座第50頁大多數(shù)細胞產(chǎn)生和維持靜息電位主要原因是

A．[K+]i>[K+]o和靜息時膜主要對K+有通透性

B．[K+]o>[Na+]i和靜息時膜主要對Na+有通透性

C．[K+]o>[K+]i和靜息時膜主要對K+有通透性

D．[Na+]o>[K+]i和靜息時膜主要對Na+有通透性

E.靜息時鈣泵活動增強★細胞的基本功能品課專家講座第51頁靜息電位大小靠近于

A．鈉平衡電位

B．鉀平衡電位

C．氯平衡電位

D．鈉平衡電位與鉀平衡電位之和

E.鈣平衡電位★細胞的基本功能品課專家講座第52頁

細胞膜在靜息情況下，對以下哪種離子通透性最大?A．K+

B．Na+

C.Cl-

D．Ca2+

E.Mg2+★細胞的基本功能品課專家講座第53頁靜息電位實測值小于鉀平衡電位理論值，是因為靜息時膜對

A．Na+有小量通透性

B．Ca2+有小量通透性

C．Mg2+有小量通透性

D．Cl-有小量通透性

E．帶負電荷蛋白質(zhì)有小量通透性★細胞的基本功能品課專家講座第54頁當(dāng)?shù)竭_K+平衡電位時A．細胞膜兩側(cè)K+濃度梯度為零B.細胞膜外K+濃度大于膜內(nèi)C.細胞膜兩側(cè)電位梯度為零D．細胞膜內(nèi)電位較膜外電位相對較正E．細胞膜內(nèi)側(cè)K+凈外流為零★細胞的基本功能品課專家講座第55頁神經(jīng)細胞動作電位主要組成是

A.閾電位