細胞生物學(xué)812課件

細胞生物學(xué)812課件第1頁/共48頁一葉綠體概述第2頁/共48頁

形態(tài)

:雙凸透鏡、平凸透鏡或香蕉型.在藻類中葉綠體形狀多樣，有網(wǎng)狀、帶狀、裂片狀和星形等等，而且體積巨大，可達

100μm。

大?。阂话阒睆綖?—6微米，厚約

2—3微米。

數(shù)目：葉綠體在細胞中的數(shù)目也不

一定。

運動：葉綠體能在細胞中做一定的

運動，以適應(yīng)光強的變化。

穩(wěn)定性：能夠伴隨著不同的環(huán)境條

件如光照條件產(chǎn)生適應(yīng)性變化。第3頁/共48頁二、葉綠體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成1葉綠體的超微結(jié)構(gòu)第4頁/共48頁外被:由雙層膜組成，膜間為10～20nm的膜間隙。外膜的滲透性大，內(nèi)膜對通過物質(zhì)的選擇性很強.基粒：類囊體是單層膜封閉形成的扁平小囊，膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，又稱光合膜。許多類囊體象圓盤一樣疊置成垛，即為基粒，組成基粒的類囊體稱為基粒類囊體，其片層稱為基粒片層。貫穿在兩個或兩個以上基粒之間的沒有發(fā)生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體，其片層稱為基質(zhì)片層。由于相鄰基粒經(jīng)基質(zhì)類囊體相聯(lián)結(jié)全部類囊體形成一個相互貫通的封閉系統(tǒng)。基質(zhì)

：主要含有與碳同化相關(guān)的酶類：如RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%；葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系：如ctDNA、各類RNA、核糖體等。

第5頁/共48頁第6頁/共48頁2葉綠體的化學(xué)組成

葉綠體主要由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)組成，脂質(zhì)以磷脂和糖脂最多

;蛋白質(zhì)主要為各種酶類第7頁/共48頁三、葉綠體的主要功能——光合作用

綠色植物葉肉細胞的葉綠體吸收光能，利用水和二氧化碳合成糖類等有機化合物，同時放出氧的過程稱為光合作用,其過程可分為三大步驟：①原初反應(yīng)；②電子傳遞和光合磷酸化；③碳同化。第8頁/共48頁1、原初反應(yīng)

原初反應(yīng)（primaryreaction）是指葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程，包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換，即光能被捕光色素分子吸收，并傳遞至反應(yīng)中心，在反應(yīng)中心發(fā)生最初的光化學(xué)反應(yīng)，使電荷分離從而將光能轉(zhuǎn)換為電能的過程

第9頁/共48頁光合色素和電子傳遞鏈組分1）光合色素類囊體中含兩類色素：葉綠素（葉綠素a和葉綠素b）和類胡蘿卜素（胡蘿卜素和葉黃素）。這些色素分子按作用可分為兩類：一類為捕光色素，只有吸收聚集光能和傳遞激發(fā)能給反應(yīng)中心的作用，而無光化學(xué)活性，故又稱為天線色素，由全部葉綠素b和大部分葉綠素a、胡蘿卜素和葉黃素等所組成。另一類屬反應(yīng)中心色素，由一種特殊狀態(tài)的葉綠素a分子組成，它們既是光能的捕捉器，又是光能轉(zhuǎn)換器。2）集光復(fù)合體（lightharvestingcomplex）由大約200-300個葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。捕光色素及反應(yīng)中心構(gòu)成了光合作用單位，它是進行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。反應(yīng)中心由一個中心色素分子Chl和一個原初電子供體D及一個原初電子受體A組成。

第10頁/共48頁第11頁/共48頁2、電子傳遞和光合磷酸化

1）電子傳遞第12頁/共48頁1）光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）吸收高峰為波長680nm處，又稱P680。包括一個集光復(fù)合體（light-hawestingcomnplexⅡ，LHCⅡ）、一個反應(yīng)中心和一個含錳原子的放氧的復(fù)合體（oxygenevolvingcomplex）等。

光系統(tǒng)Ⅱ的核心復(fù)合物

第13頁/共48頁2）光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）能被波長700nm的光激發(fā)，又稱P700。包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體Ⅰ和作用中心構(gòu)成。光系統(tǒng)Ⅰ的核心復(fù)合物

第14頁/共48頁第15頁/共48頁2）光合磷酸化

由光照所引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成ATP的過程，稱為光合磷酸化。按照電子傳遞的方式可將光合磷酸化分為非循環(huán)式和循環(huán)式兩種類型。第16頁/共48頁A光合磷酸化的類型

非循環(huán)式光合磷酸化：光合系統(tǒng)II接受紅光后，激發(fā)態(tài)P680從水光解得到電子，傳遞給

NADP+，電子傳遞經(jīng)過兩個光系統(tǒng)，在傳遞過程中產(chǎn)生的氫離子梯度驅(qū)動ATP的形成。在這個過程中，電子傳遞是一個開放的通道，故稱為非循環(huán)式光合磷酸化。它包括兩個光系統(tǒng)，其產(chǎn)物除ATP外，還有NADPH（在綠色植物）或NADH（在光合細菌），并有氧氣生成。目前比較公認的非循環(huán)式光合磷酸化有兩個部位：水與PQ之間，PQ與Cytbf之間。第17頁/共48頁

循環(huán)式光合磷酸化：PSI接受遠紅光后，產(chǎn)生的電子經(jīng)過

AO、A1、FeS和Fd又傳給

Cytbf和

PC而流回到

PSI。電子循環(huán)流動，產(chǎn)生氫離子梯度，從而驅(qū)動ATP的形成。這種電子的傳遞是一個閉合的回路，故稱為循環(huán)式光合磷酸化。在整個過程中，只有

ATP的產(chǎn)生，不伴隨NADPH的生成，PSII也不參加，所以不產(chǎn)生氧。當(dāng)植物缺乏NADP+時，就會發(fā)生循環(huán)式光合磷酸化。第18頁/共48頁第19頁/共48頁B光合磷酸化的作用機制第20頁/共48頁

葉綠體中ATP合成的機制與線粒體的十分相似。但兩者又有所不同，葉綠體中通過1對電子的2次穿膜傳遞，每3個H+

穿過CFl－CF0ATP酶，生成l個ATP分子；而在線粒體中，1對電子3次穿膜傳遞，每2個H+

穿過Fl－F0ATP酶，生成l個ATP分子。第21頁/共48頁（三）光合碳同化

高等植物的碳同化有三條途徑：卡爾文循環(huán)、C4途徑和景天科酸代謝途徑。其中卡爾文循環(huán)是碳同化最重要最基本的途徑，只有這條途徑才具有合成淀粉等產(chǎn)物的能力。其他兩條途徑只能起固定和轉(zhuǎn)運二氧化碳的作用，不能單獨形成淀粉等產(chǎn)物。第22頁/共48頁第23頁/共48頁第三節(jié)

線粒體和葉綠體是

半自主性細胞器

這兩種細胞器均有自我繁殖所必需的基本組分，具有獨立進行轉(zhuǎn)錄和翻譯的功能。自身含有遺傳表達系統(tǒng)(自主性)；但編碼的遺傳信息十分有限，其RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限)。線粒體和葉綠體的生長和增殖是受核基因組及其自身的基因組兩套遺傳系統(tǒng)的控制，所以稱為半自主性細胞器

。第24頁/共48頁一、線粒體和葉綠體的DNAmtDNA/ctDNA形狀、數(shù)量、大小

線粒體DNA（mtDNA）呈環(huán)狀雙鏈分子，與細菌的DNA相似。各種生物的mtDNA大小不一樣，人mtDNA有16569bp，這是迄今為止所知最小的mtDNA，其一級結(jié)構(gòu)的序列分析已全部完成，含有37個結(jié)構(gòu)基因。葉綠體DNA（ctDNA）也呈雙鏈環(huán)狀，基因組的大小因植物而異，葉綠體中DNA的含量明顯比線粒體中DNA含量多。每個線粒體中約含6個mtDNA分子，每個葉綠體中約含12個ctDNA分子。第25頁/共48頁mtDNA和ctDNA均以半保留方式進行自我復(fù)制

mtDNA復(fù)制的時間主要在細胞周期的S期及G2期，DNA先復(fù)制，隨后線粒體分裂。ctDNA復(fù)制的時間在G1期。它們的復(fù)制仍受核的控制，復(fù)制所需的DNA聚合酶是由核DNA編碼，在細胞質(zhì)核糖體上合成的。

第26頁/共48頁二、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成線粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)的種類十分有限線粒體或葉綠體蛋白質(zhì)合成體系對核基因組具有依賴性不同來源的線粒體基因，其表達產(chǎn)物既有共性，也存在差異參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)來源有３種情況： 由ctDNA編碼，在葉綠體核糖體上合成； 由核DNA編碼，在細胞質(zhì)核糖體上合成； 由核DNA編碼，在葉綠體核糖體上合成。第27頁/共48頁酶復(fù)合物總數(shù)

亞基胞質(zhì)核糖體合成

數(shù)目線粒體核糖體合成細胞色素氧化酶細胞色素b-c1復(fù)合物ATP酶核糖體大亞單位核糖體小亞單位7793022465302131401酵母線粒體的主要酶復(fù)合物的生物生成

第28頁/共48頁三、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運送與裝配第29頁/共48頁

線粒體膜間間隙蛋白的保守性尋靶第30頁/共48頁線粒體膜間間隙蛋白的非保守性尋靶

第31頁/共48頁第32頁/共48頁第四節(jié)

線粒體和葉綠體的增殖與起源

一、線粒體和葉綠體的增殖細胞內(nèi)線粒體的增殖是由原來的線粒體分裂或出芽而來。在個體發(fā)育中，葉綠體是由前質(zhì)體分化而來，通過分裂而增殖。第33頁/共48頁第34頁/共48頁二、線粒體和葉綠體的起源1內(nèi)共生起源學(xué)說許多科學(xué)家認為，線粒體和葉綠體分別起源于原始真核細胞內(nèi)共生的細菌和藍藻。

第35頁/共48頁內(nèi)共生起源學(xué)說的主要論據(jù)

基因組在大小、形態(tài)和結(jié)構(gòu)方面與細菌相似。有自己完整的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)，能獨立合成蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)合成機制有很多類似細菌而不同于真核生物。兩層被膜有不同的進化來源，外膜與細胞的內(nèi)膜系統(tǒng)相似，內(nèi)膜與細菌質(zhì)膜相似。以分裂的方式進行繁殖，與細菌的繁殖方式相同。能在異源細胞內(nèi)長期生存，說明線粒體和葉綠體具有的自主性與共生性的特征。發(fā)現(xiàn)介于胞內(nèi)共生藍藻與葉綠體之間的結(jié)構(gòu)--藍小體，其特征在很多方面可作為原始藍藻向葉綠體演化的佐證。第36頁/共48頁不足之處

從進化角度，如何解釋在代謝上明顯占優(yōu)勢的共生體反而將大量的遺傳信息轉(zhuǎn)移到宿主細胞中？不能解釋細胞核是如何進化來的，即原核細胞如何演化為真核細胞？線粒體和葉綠體的基因組中存在內(nèi)含子，而真細菌原核生物基因組中不存在內(nèi)含子，如果同意內(nèi)共生起源學(xué)說的觀點，那么線粒體和葉綠體基因組中的內(nèi)含子從何發(fā)生？第37頁/共48頁2非共生起源學(xué)說

認為真核細胞的前身是一個進化上比較高等的好氧細菌，它比典型的原核細胞大，這樣就要逐漸增加具有呼吸功能的膜表面，開始是通過細菌細胞膜的內(nèi)陷、擴張和分化，后逐漸形成了線粒體和葉綠體的雛形。第38頁/共48頁不足之處

實驗證據(jù)不多無法解釋為何線粒體、葉綠體與細菌在DNA分子結(jié)構(gòu)和蛋白質(zhì)合成性能上有那么多相似之處對線粒體和葉綠體的DNA酶、RNA酶和核糖體的來源也很難解釋。真核細胞的細胞核能否起源于細菌的核區(qū)？第39頁/共48頁本章內(nèi)容回顧重點：線粒體的結(jié)構(gòu)、功能葉綠體的結(jié)構(gòu)、功能線粒體和葉綠體是半自主性的細胞器線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的