遺傳學(xué)第九章近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)

遺傳學(xué)第九章近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)第1頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日第一節(jié)近親繁殖及其遺傳效應(yīng)

一、基本概念第2頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日第3頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日第4頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日第5頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日第6頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日第7頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日二、自交的遺傳效應(yīng)1.雜合基因分離，后代群體遺傳組成趨于純合化第8頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日F2有三種基因型個(gè)體，純合體(21=2種)與雜合體各占一半；F2繼續(xù)自交純合體后代仍然為純合體，而雜合體又會(huì)發(fā)生分離，F(xiàn)3中雜合體占1/4，……自交r代后Fr+1代中：雜合體?r純合體1-?r隨r增大,雜合體0，但不會(huì)消失(極限為零)。第9頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日n對(duì)基因雜合體自交r代n對(duì)基因雜合體自交r代后，在Fr+1代中，n對(duì)基因均純合個(gè)體(2n種)在群體中所占比例為：第10頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日基因?qū)?shù)與自交后代純合率第11頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日2.淘汰有害隱性基因，改良群體遺傳組成自花授粉植物天然群體：長(zhǎng)期自交、經(jīng)過(guò)自然和人工選擇，大多數(shù)有害隱性基因已被淘汰；異花授粉植物天然群體：經(jīng)常性天然雜交，基因處于雜合狀態(tài)，隱性有害基因大量存在；所以異花授粉植物自交衰退比自花授粉植物嚴(yán)重。第12頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日3、雜合體自交導(dǎo)致遺傳性狀穩(wěn)定。第13頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日第14頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日三、回交及其遺傳效應(yīng)回交：雜種F1與兩個(gè)親本之一進(jìn)行雜交的交配方式。注意比較回交與測(cè)交的概念與作用。在遺傳育種工作中，為了達(dá)到特定目的常用一個(gè)親本與回交后代進(jìn)行多代連續(xù)回交被用于連續(xù)回交的親本稱為輪回親本；相對(duì)地未被用以回交的親本稱為非輪回親本。連續(xù)多代回交后代常用BC來(lái)表示，并用下標(biāo)表示回交代數(shù)。第15頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日1、連續(xù)回交使后代基因被輪回親本所置換第16頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日2、連續(xù)回交使后代基因型趨于定向純合在回交中，只要輪回親本確定，其基因型純合的方向也就確定了，即將逐漸趨向于輪回親本的純合基因型，基因型純合的速度比自交快。第17頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日回交的純合率計(jì)算公式同自交，但是內(nèi)容不一樣。第18頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日回交在動(dòng)植物育種中有重要的意義改良某品種的個(gè)別缺點(diǎn)而采用回交育種的方法。第19頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日第二節(jié)純系學(xué)說(shuō)(一)約翰生的菜豆粒重遺傳試驗(yàn)

天然混雜群體選擇:將菜豆天然混雜群體按豆粒重分類(lèi)播種，從中選擇19個(gè)植株自交19個(gè)株系(line),株系間平均粒重有明顯差異，并能夠穩(wěn)定遺傳純系學(xué)說(shuō)是Johannsen（約翰生）于1909提出的第20頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日菜豆天然混雜群體中選擇第21頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日結(jié)果：

L1選擇得到最輕/最重為374mg/370mg,L19選擇得到最輕/最重為691mg/677mg在19個(gè)株系中6年連續(xù)選擇：L1到L19各株系后代平均粒重彼此幾乎沒(méi)有差異??！第22頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日19個(gè)株系內(nèi)6年連續(xù)選擇第23頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日第六年選擇結(jié)果(L1/L19)第24頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日(二)純系學(xué)說(shuō)的內(nèi)容約翰生把菜豆這類(lèi)嚴(yán)格自花授粉植物一個(gè)植株的后代(株系)稱為純系，即：純系是一個(gè)基因型純合個(gè)體的自交后代(株系)，且后代群體基因型也是純一的。純系與純系學(xué)說(shuō)：第25頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日并認(rèn)為（純系學(xué)說(shuō)）：自花授粉植物天然混雜群體，可以(選擇)分離出許多純系。因此，在一個(gè)混雜群體內(nèi)選擇是有效的。純系內(nèi)個(gè)體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳，所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無(wú)效的?；蛐秃捅憩F(xiàn)型也是由約翰生根據(jù)上述試驗(yàn)提出的第26頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日(三)純系學(xué)說(shuō)的意義理論意義：區(qū)分了遺傳變異和不可遺傳變異，指出選擇遺傳變異的重要性，并對(duì)遺傳、環(huán)境及其與個(gè)體發(fā)育性狀表現(xiàn)關(guān)系研究起了很大推動(dòng)作用實(shí)踐意義：直接指導(dǎo)自花授粉植物的育種，即：可以在混雜群體(如地方品種群體)內(nèi)進(jìn)行單株選擇得到不同的純系；但在純系中繼續(xù)選擇無(wú)效第27頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日五、近親繁殖在育種中的應(yīng)用由于生物繁殖方式、天然群體遺傳組成以及育成品種的遺傳類(lèi)型不同，近親繁殖在不同類(lèi)型植物育種中的應(yīng)用方式也有所不同現(xiàn)將其應(yīng)用分為以下幾種類(lèi)型：(一)、自花授粉植物(二)、常異花授粉植物(三)、異花授粉植物(四)、雜種優(yōu)勢(shì)利用第28頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日(一)自花授粉植物育種基礎(chǔ)材料：同質(zhì)純合群體天然自交，往往都是純系個(gè)體純合；群體同質(zhì)(個(gè)體間的基因型相同)雜交育種：用不同親本雜交，后代進(jìn)行逐代種植(自交)、選擇經(jīng)過(guò)5-6代選擇得到純合、穩(wěn)定的優(yōu)良品系(純系)良種繁育(優(yōu)良品種繁殖)：天然雜交率很低，一般無(wú)需進(jìn)行控制授粉自交有時(shí)為了保證品種的純度，在繁育過(guò)程中要進(jìn)行人工去雜、并在一定范圍內(nèi)進(jìn)行隔離第29頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日思考題：1。常異花授粉植物、異花授粉植物、雜種優(yōu)勢(shì)利用應(yīng)該如何去利用近親繁殖的呢？第30頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日第三節(jié)雜種優(yōu)勢(shì)及遺傳機(jī)理.一、概念

雜合體常在一種或多種性狀上往往比雙親表現(xiàn)更強(qiáng)大的生長(zhǎng)速率或代謝功能，或表現(xiàn)器官發(fā)達(dá)，體型增大，產(chǎn)量提高或表現(xiàn)在抗病，抗蟲(chóng)，抗逆性，存活力，生存力提高的現(xiàn)象統(tǒng)稱為雜種優(yōu)勢(shì)。

這是生物界普遍存在的現(xiàn)象。第31頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日真的雜種優(yōu)勢(shì)要體現(xiàn)在生存能力和繁殖能力提高，個(gè)體生長(zhǎng)不一定超過(guò)親本。雜種旺勢(shì)（假雜種優(yōu)勢(shì)）：個(gè)體或某些器官增大（徒長(zhǎng)），可它的生存和繁殖能力沒(méi)有提高.（雜種旺勢(shì)有可能利于生產(chǎn)，但在進(jìn)化上不一定有適應(yīng)意義。）雜種劣勢(shì)：雜種生存能力反而比親本減退的現(xiàn)象。第32頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日二、雜種優(yōu)勢(shì)度量方法評(píng)價(jià)雜種優(yōu)勢(shì)的強(qiáng)弱，比較常用的有超中親值法和超優(yōu)親值法兩種。1、超中親值法：這是以某個(gè)性狀雙親平均值為標(biāo)準(zhǔn)的計(jì)算方法。第33頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日2、超優(yōu)親值法：這是以雙親中最優(yōu)親本表型值為標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算雜種優(yōu)勢(shì)度量值的方法。第34頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日三、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳學(xué)解釋1.顯性假說(shuō)（dominancetheory）

顯性假說(shuō)認(rèn)為顯性基因（dominantgene）對(duì)生長(zhǎng)有利或效應(yīng)較大，隱性基因（recessivegene）對(duì)生長(zhǎng)有害或效應(yīng)較弱。雜交使親本一方的某些有利的顯性基因掩蓋了另一方不利的隱性基因，從而使雜種獲得多于雙親任何一方的顯性基因，因而表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于等位基因間的顯性效應(yīng)和非等位基因間互作效應(yīng)的累加作用。第35頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日假如，兩個(gè)親本控制某一數(shù)量性狀的基因型分別為AABBccdd和aabbCCDD，F(xiàn)1的基因型及表現(xiàn)型圖示如下：PAABBccdd×aabbCCDD1210436586等位基因顯性效應(yīng)值

2925非等位基因累計(jì)效應(yīng)值↓F1AaBbCcDd假設(shè)完全顯性12+10+8+6=36

無(wú)顯性(12+6+10+5+4+8+3+6)÷2=27

（雙親平均值）不完全顯性27<F1<36第36頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日2.超顯性假說(shuō)超顯性假說(shuō)認(rèn)為:等位基因之間的關(guān)系不僅是顯隱性關(guān)系，而是互作關(guān)系。由于等位基因之間產(chǎn)生互作效應(yīng)，雜合體Aa比純合體AA或aa在生長(zhǎng)和適應(yīng)性都有優(yōu)勢(shì)。雜種優(yōu)勢(shì)是基因型不同的配子結(jié)合后產(chǎn)生的一種刺激發(fā)育的效應(yīng)。關(guān)于超顯性產(chǎn)生的原因，有人認(rèn)為是由于兩個(gè)等位基因分別產(chǎn)生不同的產(chǎn)物，或控制不同的反應(yīng)，雜合體（heterozygote）存在兩種基因，能同時(shí)產(chǎn)生兩種產(chǎn)物，或控制兩種反應(yīng)，具有超過(guò)雙親的功能。第37頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日前提是：等位基因間沒(méi)有顯隱性關(guān)系雜合等位基因相互作用大于純合等位基因的作用同時(shí)存在非等位基因之間互作Aa＞AA或aa，Bb＞BB或bbPa1a1b1b1c1c1D1D1×a2a2b2b2c2c2D2D2

（1111=4）（1111=4）

F1a1a2b1b2c1c2D1D2

（2222=8）等位基因的互作效應(yīng)因不同基因不同性狀而差異第38頁(yè)，共40頁(yè)，2023年，2月20日，星期日3、加性假說(shuō)：

認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳實(shí)質(zhì)在于顯性效應(yīng)，累加效應(yīng)互補(bǔ)作用，當(dāng)由加性效應(yīng)明顯的兩組結(jié)合時(shí)，就可產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。

4、雜種生境假說(shuō)：

雜種優(yōu)勢(shì)主要表現(xiàn)在植物生存的