魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座

第三章呼吸生理魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第1頁魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第2頁魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第3頁魚主要呼吸器官是鰓。位置：在硬骨魚類咽喉兩側(cè)含有五對鰓弓，前面四對長鰓，第五對無鰓。第一至第四對鰓弓每一鰓弓外凸面上都含有兩行并排長著薄片狀粘膜突起，叫鰓片（或稱鰓瓣），第五對鰓弓則沒有。第一節(jié)鰓結(jié)構(gòu)和機(jī)能魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第4頁次級鰓瓣是進(jìn)行氣體交換主要部位魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第5頁血流入鰓動(dòng)脈入鰓絲動(dòng)脈鰓小片微血管（氣體交換）出鰓絲動(dòng)脈出鰓動(dòng)脈入鰓動(dòng)脈位于兩鰓絲基部，其兩側(cè)有橫紋肌分布，四面有軟骨支持，在其背方有出鰓動(dòng)脈，每一鰓絲兩側(cè)有許多鰓小片（次級鰓瓣）。鰓小片中分布著許多微血管。鰓小片由單層上皮細(xì)胞組成，是血液與外界水環(huán)境氣體交換場所。鰓片由鰓絲排列而成。魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第6頁鰓呈篩網(wǎng)狀次級鰓瓣水流經(jīng)過情狀魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第7頁圖3-12硬骨魚類鰓腔、鰓弓和鰓絲結(jié)構(gòu)和位置圖解魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第8頁

按單位體重來計(jì)算，硬骨魚類呼吸表面積要比哺乳類小得多，只有游泳能力很強(qiáng)金槍魚靠近哺乳類水平。5平方厘米每克圖3-13脊椎動(dòng)物呼吸表面和體重關(guān)系(依Muir)

魚類呼吸表面積比較小與魚鰓雙重機(jī)能——?dú)怏w交換、離子和水交換，有親密關(guān)系。因?yàn)樵黾遇w表面積就會同時(shí)增加氣體交換以及離子與水交換；而淡水魚類，為了降低離子與水交換，往往要限制它們鰓表面積。魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第9頁二鰓呼吸機(jī)能特征：

魚類呼吸動(dòng)作是經(jīng)過口腔和鰓腔兩個(gè)“唧筒”或“泵”連續(xù)而協(xié)調(diào)收縮與擴(kuò)張運(yùn)動(dòng)，造成連續(xù)不停水流經(jīng)過鰓腔和鰓瓣（圖3-14）。圖3-14魚類呼吸動(dòng)作圖解(參考D.J.Randall)長箭頭示水流方向活動(dòng)遲緩魚類：主要依靠口腔和鰓腔連續(xù)動(dòng)作進(jìn)行呼吸。快速游泳魚類：“沖壓呼吸”(ramventilate)魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第10頁方向：水流經(jīng)過鰓部和血流灌注鰓部是反方向，這么就能夠最大程度地提升氣體交換效率。

如圖假如水流和血流是相同方向話，水流與血流之間氣體交換量就極少；假如水流和血流是反方向而二者之間擴(kuò)散阻力又很小，水流和血流之間氣體交換就會大大增加。圖3-15魚類呼吸表面水流和血流方向和氣體交換關(guān)系(參考D.J.Randall)a.動(dòng)脈血；v.靜脈血；i.入鰓水流；E.出鰓水流魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第11頁

百分比：

在魚類呼吸過程中，經(jīng)過鰓水流量(Vg)和血流量(Q)百分比大約是10∶1，即Vg/Q=10；而不像在哺乳類經(jīng)過肺泡空氣流量(Va)和血流量(Q)百分比靠近1∶1，即Va/Q=1(圖3-16)。

這反應(yīng)兩種不一樣呼吸介質(zhì)（水和空氣）不一樣含氧量，因水溶氧量要比空氣含氧量低得多。圖3-16鰓呼吸和肺呼吸比較(參考D.J.Randall)A.肺(人類)；B.鰓(鱒魚)魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第12頁次級鰓瓣結(jié)構(gòu)特點(diǎn):鰓上皮厚度在1～10微米之間，由兩層上皮細(xì)胞組成，其下為基底膜。當(dāng)中有一層支柱細(xì)胞把水和血液隔開，而其中有充滿紅細(xì)胞血道(bloodchannel)(圖3-17)圖3-17魚類次級鰓瓣模式圖魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第13頁次級鰓瓣生理特點(diǎn)：

鰓上皮對CO2,NH3,H+和O2是可滲透，但對HCO-3則是不可滲透。所以,水中CO2,O2,H+和NH3濃度改變能顯著影響到這些分子經(jīng)過鰓上皮轉(zhuǎn)移（滲透或者滲出）。而水中HCO-3改變對體內(nèi)CO2排出影響不大。圖3-18魚類鰓上皮對各種離子滲透性示意圖魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第14頁H+:（魚類怎樣應(yīng)對酸性環(huán)境）當(dāng)魚體內(nèi)進(jìn)行厭氧代謝使乳酸積累增多時(shí)，H+可經(jīng)過鰓上皮滲透到水里。當(dāng)水中pH值降低，H+增多時(shí)，不但會影響魚體內(nèi)H+排出，H+還會經(jīng)過鰓上皮滲透體內(nèi)，使體內(nèi)pH值亦對應(yīng)降低，因而會對魚體造成不良影響。魚類對這種情況有一定調(diào)整能力，即鰓上皮主動(dòng)地進(jìn)行HCO-3和Cl-交換，Na+和H+交換，經(jīng)過Na+滲透而取代一部分H+，使之排出體外（圖3-18）。圖3-18魚類鰓上皮對各種離子滲透性示意圖魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第15頁NH3-NH4+:（魚類怎樣應(yīng)對堿性環(huán)境）鰓上皮對NH4+可滲性要比NH3差得多，所以，魚體代謝產(chǎn)物氨，主要是以NH3形式經(jīng)過鰓上皮擴(kuò)散到體外。在密養(yǎng)而水極少更換魚池，魚體排出NH3增多會使水質(zhì)變壞，影響魚生長。假如水pH值偏高則影響更大，因在pH值較高時(shí)，氨主要以NH3形式存在，它很輕易經(jīng)過鰓上皮滲透體內(nèi)。假如水pH值較低，大多數(shù)氨轉(zhuǎn)變?yōu)镹H4+：NH3+H+NH4+，鰓上皮對NH4+是不可滲透性，對魚影響就比較小。圖3-18魚類鰓上皮對各種離子滲透性示意圖魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第16頁第二節(jié)氧和二氧化碳在血液中運(yùn)輸經(jīng)過連續(xù)呼吸動(dòng)作，不停把空氣或水輸送到呼吸器官（鰓或肺）表面；O2和CO2以擴(kuò)散作用經(jīng)過呼吸上皮；經(jīng)過血液以運(yùn)輸O2和CO2；O2和CO2以擴(kuò)散作用，經(jīng)過毛細(xì)血管壁和組織細(xì)胞膜。魚類和其它脊椎動(dòng)物一樣，氧和二氧化碳運(yùn)輸都是按照下列圖所表示模式以以下幾個(gè)基本步驟進(jìn)行：圖3-10脊椎動(dòng)物進(jìn)行氣體交換和運(yùn)輸圖解(參考D..J.Randall)魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第17頁物質(zhì)擴(kuò)散率特點(diǎn)：

按照一定梯度擴(kuò)散率(rateofdiffusion)通常和它分子量（或密度）平方根成反百分比，即分子小擴(kuò)散率大，反之則小。因?yàn)镺2和CO2分子大小相同，其擴(kuò)散率亦就相同，相等

動(dòng)物氣體運(yùn)輸系統(tǒng)，既能夠攝取與輸送身體所需O2，亦能夠以適當(dāng)速率將產(chǎn)生CO2運(yùn)出體外。呼吸率差異：因?yàn)榭諝庵腥菅趿看笥谒腥菅趿?，假如要得到一樣O2，陸棲脊椎動(dòng)物呼吸率就顯著小于魚鰓呼吸率。所以，陸棲脊椎動(dòng)物能用較少能量保持較高代謝水平，而魚類需要付出較多能量來取得所需O2。魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第18頁氣體運(yùn)輸是指循環(huán)血液對O2和CO2運(yùn)輸，是實(shí)現(xiàn)氣體交換主要步驟。物理溶解O2占總運(yùn)輸量1.5%運(yùn)輸形式（極少）CO2占總運(yùn)輸量5-6%化學(xué)結(jié)合O2占總運(yùn)輸量98.5%CO2占總運(yùn)輸量94-95%

二、氧在血液中運(yùn)輸魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第19頁

圖3-23血紅蛋白結(jié)構(gòu)模式圖魚類血紅蛋白(hemoglobin，Hb)是一個(gè)四聚物(tetramer)，由四個(gè)亞鐵原卟啉（或稱血紅素，heme）與珠蛋白(globin)結(jié)合組成。血紅素以卟啉環(huán)(porphyrinring)為基礎(chǔ)，組成卟啉環(huán)四個(gè)吡咯環(huán)(pyrrolering)上氮又與亞鐵(Fe2+)相連接。珠蛋白與亞鐵相接連，亦能夠和各個(gè)吡咯環(huán)上側(cè)鏈相連接（圖3-23）。1、紅細(xì)胞血紅蛋白結(jié)構(gòu)特點(diǎn)物質(zhì)基礎(chǔ)魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第20頁珠蛋白含有種族特異性(speciesspeciicity)，不一樣珠蛋白，其氨基酸組成有所不一樣，并往往表現(xiàn)不一樣和氧結(jié)合親和力。每個(gè)血紅蛋白分子能結(jié)合四個(gè)氧分子，即每個(gè)血紅素結(jié)合一個(gè)氧分子。和氧結(jié)合血紅蛋白叫氧合血紅蛋白(oxyhemoglobin),和氧氣分離血紅蛋白叫脫氧血紅蛋白(deoxyhemoglobin)。魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第21頁氧容量:(Oxygencapacity):每100ml血液中,Hb結(jié)合O2最大量為血液氧容量.人體:20ml/100ml,魚:5-20ml/100ml.氧含量:(Oxygencontent):每100ml血液中,Hb實(shí)際結(jié)合氧量為氧含量.氧飽和度:(Oxygentsaturation):氧含量占氧容量百分比.血紅蛋白和氧結(jié)合程度在魚體內(nèi)主要受到pO2和pH值影響。2、氧容量、氧含量、氧飽和度魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第22頁氧容量隨血紅蛋白濃度增加而按百分比增加。為了對血紅蛋白含量不一樣血液進(jìn)行比較，就采取血紅蛋白氧飽和百分比（亦即HbO2所占百分比），把實(shí)際氧含量表現(xiàn)為所占氧容量百分比。氧離解曲線(oxygendissociationcurve)就是表示血紅蛋白氧飽和百分比與pO2之間關(guān)系曲線圖。3、氧離曲線魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第23頁魚類氧離解曲線和其它脊椎動(dòng)物相同，呈S形，當(dāng)pO2低時(shí)，氧與血紅蛋白極少結(jié)合，而當(dāng)pO2較高時(shí)，幾乎全部血紅蛋白都和氧結(jié)合而到達(dá)飽和狀態(tài)。圖3-24鯉魚和鱒魚氧離解曲線(依D.J.Randall)鯉魚血紅蛋白對O2親和力要比鱒魚強(qiáng)。鯉魚能適應(yīng)于生活在溶氧量比較低水體中，但在身體組織，O2和血紅蛋白離解就比較困難，要在pO2很低時(shí)才行。鱒魚則相反，需要生活在溶氧量較高水體中，但很輕易把氧釋放到身體組織內(nèi)。魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第24頁對氧親和力強(qiáng)血紅蛋白適于從水中攝取氧，而對氧親和力低血紅蛋白，適于把氧釋放到組織中。從生理學(xué)角度看，血紅蛋白在呼吸上皮應(yīng)有高親和力，而在組織內(nèi)應(yīng)有低氧親和力。實(shí)際上，魚類血紅蛋白氧親和力受到血液中物理和化學(xué)原因改變影響如pH值,pCO2,溫度等）而有利于在呼吸上皮和氧結(jié)合，而在組織內(nèi)把氧釋放出來。魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第25頁魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第26頁4、Bohr效應(yīng)血液pH值改變對血紅蛋白和氧親和力有顯著影響。當(dāng)血液H+增加，即pH值降低時(shí)，使血紅蛋白氧親和力降低，結(jié)果就使氧離解曲線往右側(cè)偏移（圖3-25）。這就是波爾(Bohr)效應(yīng)。圖3-25魚類經(jīng)典血紅蛋白氧離解曲線波爾效應(yīng)：pH下降或PCO2增加引發(fā)Hb對氧親和力下降，曲線右移，這種現(xiàn)象稱～。魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第27頁CO2和其它代謝產(chǎn)物累積[H+]Hb氧親和力O2釋放在組織：在鰓：氧合血紅蛋白在組織內(nèi)釋放一個(gè)O2同時(shí)還結(jié)合一個(gè)H+，即：HbO2+H+→HbH++O2↑血CO2快速擴(kuò)散溶解于水pHHb氧親和力促進(jìn)O2攝取魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第28頁魚類對氧結(jié)合與離解和CO2與pH值改變之間關(guān)系在各種魚類表現(xiàn)有所不一樣，而與它們生態(tài)環(huán)境以及在不一樣生活條件下對氧結(jié)合與釋放調(diào)整需要有親密關(guān)系。所以，能夠認(rèn)為魚類血液對CO2感受性，即波爾效應(yīng)是一個(gè)生理適應(yīng)性。波爾效應(yīng)意味著少許CO2就能促使血液大量釋放O2；魚類運(yùn)動(dòng)時(shí)身體組織需要大量O2，所以，越是活動(dòng)性強(qiáng)魚類，波爾效應(yīng)越顯著。魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第29頁5、Root效應(yīng)魯特效應(yīng)(Rooteffect):氧容量隨PCO2升高而下降現(xiàn)象,稱為魯特效應(yīng).這時(shí)即使O2分壓高到一個(gè)大氣壓以上,氧容量依然降低而不回復(fù).Root效應(yīng)為魚類所特有.(圖3-26)。硬骨魚類魯特(Root)效應(yīng)是和氧氣分泌到氣鰾內(nèi)作用相關(guān)，這將在氣鰾一章中介紹。圖3-26魴鮄魚Root效應(yīng)(依D.J.Randall)魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第30頁DPG(2.3―二磷酸甘油酸)和ATP對氧離曲線影響

脊椎動(dòng)物紅細(xì)胞中有很多有機(jī)磷化合物,尤其是2.3―二磷酸甘油酸，在調(diào)整Hb與O2親協(xié)力中有主要作用:2.3―DPG↑Hb與O2親協(xié)力↓氧離曲線右移2.3―DPG↓Hb與O2親協(xié)力↑氧離曲線左移魚類血液ATP增加,Hb與O2親協(xié)力↓→氧離曲線右移,釋放O2增加,不過魚類缺氧時(shí)ATP下降,Hb與O2親協(xié)力↑→氧離曲線左移,增加氧親合和吸收來適應(yīng)缺氧環(huán)境.魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第31頁魚類在盛夏輕易浮頭雙重原因影響

1,夏季水溫升高,使水中氧溶解度降低;2,高溫還使Hb與O2親協(xié)力變小，造成魚類缺氧。魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第32頁二、二氧化碳在血液中運(yùn)輸魚類和其它脊椎動(dòng)物一樣，CO2從組織擴(kuò)散到血液中，由血液運(yùn)輸?shù)仅w，又?jǐn)U散經(jīng)過鰓上皮而到周圍水中。其反應(yīng)式是：CO2+H2OH++HCO3-H2CO3HCO3-H++CO32-

血液中CO2存在形式主要是HCO3-，但鰓上皮對HCO3-卻不是很輕易滲透，所以，大部分CO2依然要以CO2分子形式擴(kuò)散到水中去。在血液中，與CO2運(yùn)輸相關(guān)反應(yīng)過程主要是在紅細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行，血漿只起次要作用，這些過程能夠歸納以下：魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第33頁碳酸酐酶(carbonicanhydrase)是一個(gè)含鋅酶，能加速碳酸合成與分解，對幫助血液運(yùn)輸CO2起主要作用，但血漿中沒有碳酸酐酶。以下反應(yīng)作用遲緩，HCO3-只在血液離開組織和處于靜脈內(nèi)才形成。1、細(xì)胞和組織→靜脈血（1）細(xì)胞和組織代謝活動(dòng)產(chǎn)生CO2進(jìn)入血漿內(nèi)。少許CO2物理性溶解于血漿內(nèi)。一部分CO2與血漿蛋白結(jié)合；大部分(90%以上)CO2快速擴(kuò)散，經(jīng)過紅細(xì)胞細(xì)胞膜而進(jìn)入紅細(xì)胞。CO2+H2OH++HCO3-H2CO3魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第34頁（2）紅細(xì)胞含有大量碳酸酐酶，進(jìn)入紅細(xì)胞大部分CO2在碳酸酐酶催化作用下，使以下反應(yīng)朝右方進(jìn)行，HCO3

-成為CO2主要形式。CO2+H2OH++HCO3-H2CO3少部分CO2在紅細(xì)胞內(nèi)與血紅蛋白結(jié)合而形成氨甲酰血紅蛋白(carbaminohemoglobin)而進(jìn)行運(yùn)輸：

Hb—N+CO2H++Hb—N—COO-HHH魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第35頁2、靜脈血→鰓上皮（1）血漿HCO3-含量增加，而CO2分壓降低。（2）血紅蛋白在充氧時(shí)產(chǎn)生H+促使紅細(xì)胞內(nèi)HCO3-脫水形成CO2，從紅細(xì)胞擴(kuò)散到血漿內(nèi)再經(jīng)過鰓上皮擴(kuò)散到外界水中。而紅細(xì)胞因?yàn)镃O2擴(kuò)散到血漿中，使pH值增加，因而提升血紅蛋白氧親和力，促使氧和血紅蛋白結(jié)合。圖3-27O2和CO2在魚鰓上皮交換示意圖H+Hb+O2HbO2+H+H++

HCO3-H2CO3H2O+CO2↑魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第36頁(3)因?yàn)榧t細(xì)胞內(nèi)HCO3-脫水形成CO2并擴(kuò)散到體外，HCO3-量降低，血漿中HCO3-進(jìn)入紅細(xì)胞并交換Cl-化合物，從而深入促使HCO3-脫水形成CO2。

所以，CO2主要以HCO3-形式貯存于血液中，但以CO2形式經(jīng)過鰓上皮擴(kuò)散到體外。魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第37頁魚類除了用鰓在水里進(jìn)行氣體交換外，還能以許多不一樣形式進(jìn)行空氣呼吸。專性空氣呼吸(obligateairbreathing)：即必需進(jìn)行空氣呼吸以維持它們氧氣供給，如肺魚類;兼性空氣呼吸(facultativeairbreathing)：只在有些時(shí)候才空氣呼吸，包含大多數(shù)魚類。第三節(jié)魚類空氣呼吸魚類生理學(xué)呼吸生理專家講座第38頁 有些魚類用鰓進(jìn)行短時(shí)間空氣呼吸，它鰓結(jié)構(gòu)比較堅(jiān)硬，次級鰓瓣之間距離較大，以預(yù)防鰓離水后摺疊在一起；但這種結(jié)構(gòu)使鰓呼吸表面積相對降低。這些魚類以水中呼吸為主，只短時(shí)間在空氣中呼吸，因?yàn)槭艿绞蜏責(zé)幔懙靥栔苯诱丈洌┫拗贫荒艹志谩?/p>