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文檔簡介
植物細(xì)胞的生長和分化一、植物細(xì)胞的生長多細(xì)胞生物的生長,不僅是由于細(xì)胞數(shù)量的增加,而且也與細(xì)胞的生長有密切的關(guān)系。細(xì)胞分裂形成的新細(xì)胞,最初體積較小,只有原來細(xì)胞(母細(xì)胞)的一半,但它們能迅速地合成新的原生質(zhì)(包括核物質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)),細(xì)胞隨著增大,其中某些細(xì)胞當(dāng)恢復(fù)到母細(xì)胞一般大小時(shí),便又繼續(xù)分裂,但大部分細(xì)胞不再分裂,而進(jìn)入生長時(shí)期。細(xì)胞生長就是指細(xì)胞體積的增長,包括細(xì)胞縱向的延長和橫向的擴(kuò)展。一個(gè)細(xì)胞經(jīng)生長以后,體積可以增加到原來大小(分生狀態(tài)的細(xì)胞大?。┑膸妆丁资?,某些細(xì)胞如纖維,在縱向上可能增加幾百倍、幾千倍。由于細(xì)胞的這種生長,就使植物體表現(xiàn)出明顯的伸長或擴(kuò)大,例如根和莖的伸長,幼小葉子的擴(kuò)展,果實(shí)的長大都是細(xì)胞數(shù)目增加和細(xì)胞生長的共同結(jié)果,但是,細(xì)胞生長常常在其中起主要的作用。植物細(xì)胞在生長過程中,除了細(xì)胞體積明顯擴(kuò)大,在內(nèi)部結(jié)構(gòu)上也發(fā)生相應(yīng)的變化,其中最突出的是液泡化程度明顯增加,即細(xì)胞內(nèi)原來小而分散的液泡逐漸長大和合并,最后成為中央液泡,細(xì)胞質(zhì)的其余部分成為緊貼細(xì)胞壁的一薄層,細(xì)胞核隨細(xì)胞質(zhì)由中央移向側(cè)面。在植物細(xì)胞生長過程中,液泡增大這一特征,一方面是由于細(xì)胞從周圍吸收了大量的水分進(jìn)入液泡,另一方面,也由于生長著的細(xì)胞具有旺盛的代謝能力,使它們的許多代謝產(chǎn)物積累于液泡中的緣故。因此,在細(xì)胞生長時(shí),細(xì)胞的鮮重和干重都隨著體積的增加而增加。在液泡變化的同時(shí),細(xì)胞內(nèi)的其他細(xì)胞器,在數(shù)量和分布上也發(fā)生著各種變化,例如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增加,由稀網(wǎng)狀變成密網(wǎng)狀;質(zhì)體逐漸發(fā)育,由幼小的前質(zhì)體發(fā)育成各類質(zhì)體等等。原生質(zhì)體在細(xì)胞生長過程中還不斷地分泌壁物質(zhì),使細(xì)胞壁隨原生質(zhì)體長大而延展,同時(shí)壁的厚度和化學(xué)組成也發(fā)生變化,細(xì)胞壁(初生壁)厚度增加,并且由原來含有大量的果膠和半纖維素轉(zhuǎn)變成有較多的纖維素和非纖維素多糖。植物細(xì)胞的生長是有一定限度的,當(dāng)體積達(dá)到一定大小后,便會(huì)停止生長。細(xì)胞最后的大小,隨植物的種類和細(xì)胞的類型而異,這說明生長受遺傳因子的控制。但是,細(xì)胞生長的速度和細(xì)胞的大小,也會(huì)受環(huán)境條件的影響,例如在水分充足、營養(yǎng)條件良好、溫度適宜時(shí),細(xì)胞生長迅速,體積亦較大,在植物體上反映出根、莖生長迅速,植株高大,葉寬而肥嫩。反之,水分缺乏、營養(yǎng)不良、溫度偏低時(shí),細(xì)胞生長緩慢,而且體積較小,在植物體上反映出生長緩慢、植株矮小、葉小而薄。二、植物細(xì)胞的分化多細(xì)胞生物中,細(xì)胞的功能具有分工,與之相適應(yīng)的,在細(xì)胞形態(tài)上就出現(xiàn)各種變化,例如綠色細(xì)胞專營光合作用,適應(yīng)于這一功能,細(xì)胞中特有地發(fā)育出大量葉綠體。表皮細(xì)胞行使保護(hù)功能,細(xì)胞內(nèi)不發(fā)育出葉綠體,而在細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)上有所特化,發(fā)育出明顯的角質(zhì)層。貯藏功能的細(xì)胞,通常既沒有葉綠體,也沒有特化的壁,但往往具有大的液泡和大量的白色體……等等。細(xì)胞這種結(jié)構(gòu)和功能上的特化,稱為細(xì)胞分化(celldifferentiation)。細(xì)胞分化表現(xiàn)在內(nèi)部生理變化和形態(tài)外貌變化兩個(gè)方面,生理變化是形態(tài)變化的基礎(chǔ),但是形態(tài)變化較生理變化容易察覺。細(xì)胞分化使多細(xì)胞植物中細(xì)胞功能趨向?qū)iT化,這樣有利于提高各種生理功能的效率,因此,分化是進(jìn)化的表現(xiàn)。植物體的個(gè)體發(fā)育,是植物細(xì)胞不斷分裂、生長和分化的結(jié)果。植物在受精卵發(fā)育成成年植株的過程中,最初,受精卵重復(fù)分裂,產(chǎn)生一團(tuán)比較一致的分生細(xì)胞,以后,細(xì)胞分裂逐漸局限于植物體的某些特定部位,而大部分的細(xì)胞停止分裂,進(jìn)行生長和分化。在種子植物的胚胎中,細(xì)胞在形態(tài)上已顯出了初步的分化,在光學(xué)顯微鏡中可看到細(xì)胞的大小、形狀、原生質(zhì)的稀稠及細(xì)胞的排列方式等隨細(xì)胞所處部位而不同。進(jìn)而,在胚胎發(fā)育成幼苗的過程中,細(xì)胞分化更為明顯,行使不同功能的細(xì)胞逐漸形成與之相適應(yīng)的特有的形態(tài),即在植物體中分化出了各種不同類型的細(xì)胞群,從而使植物體的成熟部分具有了復(fù)雜的內(nèi)部結(jié)構(gòu)。在系統(tǒng)發(fā)育上,植物越進(jìn)化,細(xì)胞分工越細(xì)致,細(xì)胞的分化就越劇烈,植物體的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也就越復(fù)雜。單細(xì)胞和群體類型的植物,細(xì)胞不分化,植物體只由一種類型的細(xì)胞組成。多細(xì)胞植物,細(xì)胞或多或少分化,細(xì)胞類型增加,植物體的結(jié)構(gòu)趨向復(fù)雜化。被子植物是最高等的植物,細(xì)胞分工最精細(xì),物質(zhì)的吸收、運(yùn)輸,養(yǎng)分的制造、貯藏,植物體的保護(hù)、支持等各種功能,幾乎都由專一的細(xì)胞類型分別承擔(dān),因此,細(xì)胞的形態(tài)特化非常明顯,細(xì)胞類型繁多,使被子植物成為結(jié)構(gòu)最復(fù)雜,功能最完善的植物類型。細(xì)胞分化是一個(gè)復(fù)雜的問題,同一植物的所有細(xì)胞均來自于受精卵,它們具有相同的遺傳物質(zhì),但它們卻可以分化成不同的形態(tài);即使同一個(gè)細(xì)胞,在不同的內(nèi)外條件下也可能分化成不同的類型。那么,細(xì)胞為什么會(huì)分化成不同的形態(tài)?如何去控制細(xì)胞的分化使其更好地為人類所利用?這些問題已成為當(dāng)今植物學(xué)領(lǐng)域最使人感興趣的問題之一。從本世紀(jì)初開始,在這一領(lǐng)域開展了廣泛地探索,逐漸了解分化受多種內(nèi)外因素的影響,例如,細(xì)胞的極性、細(xì)胞在植物體中的位置、細(xì)胞的發(fā)育時(shí)期、各種激素和某些化學(xué)物質(zhì),以及光照、溫度、濕度等物理因素都能影響分化。實(shí)驗(yàn)形態(tài)學(xué)就是用各種實(shí)驗(yàn)手段,在整體或離體的情況下研究細(xì)胞分化和植物形態(tài)建成的一門植物學(xué)分支學(xué)科,細(xì)胞和組織培養(yǎng)是實(shí)驗(yàn)形態(tài)學(xué)的重要研究手段之一,它的方法是把植物體的一個(gè)器官、一種組織或單個(gè)細(xì)胞從植物體取出后放在玻璃容器里,并在供給適當(dāng)營養(yǎng)物質(zhì)的條件下,使它們得以繼續(xù)生存或進(jìn)一步有序地分化成組織和器官。由于這一研究方法減少了植物體其他部分的干擾,并可在預(yù)知的條件下控制和調(diào)節(jié)細(xì)胞的活動(dòng),而且易于觀察,因此,對(duì)研究分化機(jī)理具有重要意義,可以成為利用整體植物進(jìn)行研究時(shí)的一種理想補(bǔ)充。近20年來,利用組織培養(yǎng)的方法,不但在探索植物學(xué)的基本理論問題上已成為一個(gè)重要的手段,而且在應(yīng)用上也逐漸表現(xiàn)出它的巨大
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