第5章：生物種及其變異與進化

第二部分種群生態(tài)學(xué)（二）Populationecology李云凱第一頁，共二十九頁。5.生物種及其變異與進化

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種群及其基本特征5生物種及其變異與進化

5.1生物種的概念5.2種群的遺傳變異與選擇5.3物種形成6

生活史對策7種內(nèi)與種間關(guān)系第二頁，共二十九頁。5.生物種及其變異與進化對種群的遺傳結(jié)構(gòu)、進化機制和物種形成的研究是緊密結(jié)合種群遺傳學(xué)的當前種群生態(tài)學(xué)研究的另一主要方面。種內(nèi)個體的基因型（決定特定性狀的同源染色體上的基因組合稱為基因型）和表現(xiàn)型（具有特定基因型的個體，在一定環(huán)境條件下所表現(xiàn)出來的形狀特征的總和）的構(gòu)成及其代間傳遞過程中發(fā)生的變化，反映了種群的質(zhì)的特征，并與其數(shù)量動態(tài)密切相關(guān)。第三頁，共二十九頁。5.生物種及其變異與進化

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種群及其基本特征5生物種及其變異與進化

5.1生物種的概念5.2種群的遺傳變異與選擇5.3物種形成6

生活史對策7種內(nèi)與種間關(guān)系第四頁，共二十九頁。5.1生物種（Species）的概念林奈物種：形態(tài)相似，可自由交配，產(chǎn)生可育后代。物種是不變的、獨立的，種間無親緣關(guān)系。達爾文物種：物種是可變的，種間有親緣關(guān)系。人為劃分的分類單位?，F(xiàn)代：具有形態(tài)相似性與遺傳相似性的種群。種內(nèi)形態(tài)和遺傳相似性大于種間的相似性，承認種間和種內(nèi)都存在差異。Mayer(1982)提出，物種是由許多群體組成的生殖單元（在自然界與其它單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。第五頁，共二十九頁。5.1生物種（Species）的概念生殖隔離是生態(tài)學(xué)（生物學(xué)）對物種進行區(qū)分的可靠標準，但分類學(xué)、古生物學(xué)需要其他可行的標準。第六頁，共二十九頁。5.1生物種（Species）的概念生物種的特點：①生物種不是按任意給定的特征劃分的邏輯的類，而是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來的個體的集合。②物種是一個可隨時間改變的個體的集合。③物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。第七頁，共二十九頁。5.生物種及其變異與進化

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種群及其基本特征5生物種及其變異與進化

5.1生物種的概念

5.2種群的遺傳變異與選擇5.3物種形成6

生活史對策7種內(nèi)與種間關(guān)系第八頁，共二十九頁。5.2.1基因、基因庫和基因頻率基因(gene)：基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段?；蚴浅蓪Y(jié)構(gòu)，由兩個等位基因構(gòu)成（種群中可能有兩對以上），每一等位基因來自一條同源染色體。兩個等位基因如果相同為純合的，不同為雜合的，雜合的基因可以共顯性，更多的是僅一個基因為顯性，另一個為隱性?；驇?genepool)：種群內(nèi)所有個體基因的總和構(gòu)成基因庫。如果染色體一個座位上有兩對或多對等位基因，則基因庫是多型的、表現(xiàn)型是多態(tài)的。第九頁，共二十九頁。5.2.1基因、基因庫和基因頻率哈代－魏伯格定律(Hardy-Weinberglaw)

是指在一個巨大的、個體交配完全隨機、沒有其它因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。這種狀態(tài)稱為種群的遺傳平衡狀態(tài)。

第十頁，共二十九頁。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變5.2.2.1變異變異是自然選擇、進化的基礎(chǔ)，也是進化的結(jié)果。種群內(nèi)的變異包括遺傳物質(zhì)的變異、基因表達的蛋白質(zhì)（特別是酶）的變異和表現(xiàn)型的數(shù)量性狀的變異。第十一頁，共二十九頁。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變5.2.2.2自然選擇種群中不同基因型的適合度W不同，各基因型的適合度除以其中最大的適合度即為相對適合度。相對適合度的極差即為選擇系數(shù)（selectivecoefficient），選擇系數(shù)越大，自然選擇強度越大。第十二頁，共二十九頁。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變5.2.2.3遺傳漂變遺傳漂變由于某種隨機因素，某一等位基因的頻率在群體（尤其是在小群體）中出現(xiàn)世代傳遞的波動現(xiàn)象稱為遺傳漂變（geneticdrift)。遺傳漂變的強度決定于種群大小，用1/N作為遺傳漂變的指標。種群數(shù)量越大，遺傳漂變越弱。自然選擇和遺傳漂變是兩種進化動力，如果其中一個強度是另一個的10倍以上，一般可忽略另一個的作用。第十三頁，共二十九頁。

自然選擇遺傳漂變第十四頁，共二十九頁。進化動力學(xué)說中性說：認為遺傳變異完全由突變和遺傳漂變引起的，不包括自然選擇。強調(diào)，突變產(chǎn)生的等位基因在選擇上，往往是中性的，與其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子進化中，自然選擇幾乎不起作用。篩選選擇說：遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的綜合作用。認為多數(shù)突變是有害或中性的，有益的很少，自然選擇使有害的突變減少或消失，允許其它的存在。平衡選擇說：認為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果。第十五頁，共二十九頁。5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)許多生物,特別是動物進入冬季以后,由于寒冷、缺少食物等原因而使大批個體死亡第二年春季,又由少量的殘存?zhèn)€體繁衍增多。因此，后代基因頻率會隨著殘存?zhèn)€體基因頻率的變化而變化,這就形成了冬季數(shù)量減少的遺傳瓶頸,叫做瓶頸效應(yīng)。北方象海豹：19世紀90年代因過捕數(shù)量降到20頭，現(xiàn)在又增長到了30000頭，但遺傳變異水平很低。第十六頁，共二十九頁。

建立者效應(yīng)：一個大種群中部分個體遷移到另一個地區(qū),并且與原來的種群相隔離。這些個體建立的新種群,其基因頻率與原來大種群的就不一定相同。新種群的基因頻率取決于開始遷移個體的基因型,而不管它們在選擇上是否有利。這就是建立者效應(yīng)(也叫奠基者效應(yīng)),它是遺傳漂變的另一種形式。5.2.3遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)第十七頁，共二十九頁。5.2.4表型的自然選擇模型個體水平自然選擇：1.穩(wěn)定選擇：環(huán)境條件對靠近種群數(shù)量分布中間的個體有利，“淘汰”兩側(cè)的極端個體，選擇屬于穩(wěn)定型的。如出生體重3.3kg。2.定向選擇：當選擇對群數(shù)量分布一側(cè)的“極端”個體有利時，種群的平均值向這一側(cè)移動。這可能是基因型變化最快的一類。大部分人工選擇。3.分裂選擇：當選擇對群數(shù)量分布兩側(cè)的“極端”個體有利時，“中間”個體被淘汰，使種群分成兩部分。第十八頁，共二十九頁。5.2.4表型的自然選擇模型第十九頁，共二十九頁。其他生物水平的選擇1.配子選擇：自然選擇作用于配子，從而影響基因頻率。2.親屬選擇：個體行為有利于提高其親屬的適合度，親屬個體具有某些相同的基因，自然選擇表現(xiàn)為親屬選擇。（多與利他行為有關(guān)）3.群體選擇：如果種群表現(xiàn)為不連續(xù)的小群，自然選擇可以在小群間發(fā)生。4.性選擇：在個體間競爭配偶中，由于優(yōu)勢雄性能獲得更多的交配機會，從而使有利于繁殖競爭的特征在后代中不斷強化發(fā)展。第二十頁，共二十九頁。5.生物種及其變異與進化

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種群及其基本特征5生物種及其變異與進化5.1生物種的概念5.2種群的遺傳變異與選擇

5.3物種形成6

生活史對策7種內(nèi)與種間關(guān)系第二十一頁，共二十九頁。5.3.1物種形成及其過程地理物種形成學(xué)說1.地理隔離：通常由于地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻。2.獨立進化：兩個彼此隔離的種群適應(yīng)于各自的特定環(huán)境而分別獨立進化。3.生殖隔離機制的建立：兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機制，即使兩種群內(nèi)個體有機會再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，因而形成兩個種，物種形成過程完成。第二十二頁，共二十九頁。繁殖隔離機制1.交配前或合子前隔離機制阻止雜合子形成（a）生態(tài)或生境隔離（b）季節(jié)或時間隔離（c）性隔離。（d）機械隔離。（e）不同傳粉者隔離。（f）配子隔離。2.交配后或合子隔離機制降低雜合體的生存力或繁殖力（g）雜種不存活。（h）雜種不育。（i）雜種受損。第二十三頁，共二十九頁。5.3.2物種形成的方式

5.3.2.1異域性物種形成：（1）通過大范圍的地理分割，兩個種群各自演化，形成生殖隔離機制。（2）通過種群中少數(shù)個體從原始種群中分離出去，到達他地并經(jīng)地理隔離和獨立演化而成新種。第二十四頁，共二十九頁。5.3.2物種形成的方式5.3.2.2鄰域性物種形成：分布區(qū)很廣的物種，邊緣地區(qū)環(huán)境不同引起次群分化、獨立，雖然沒有隔離屏障，也能成為基因流動的障礙，經(jīng)自然選擇，逐漸形成生殖隔離的新種。5.3.2.3同域性物種形成：在母種群分布區(qū)內(nèi)部，由于生態(tài)位的分離，逐漸建立若干子群，子群間由于逐步建立的生殖隔離，形成基因庫的分離而形成新種。第二十五頁，共二十九頁。物種形成的特點動物行為隔離在物種形成中起重要作用。植物易形成多倍體，并通過多倍體自發(fā)產(chǎn)生新種。比動物易產(chǎn)生雜種后代，雜種能育性高，且不育雜種可通過營養(yǎng)繁殖而廣布。島嶼：易于形成特有種。第二十六頁，共二十九頁。

適應(yīng)輻射：

由一個共同祖先起源，在進化過程中分化成許多類型，適應(yīng)于各種生活方式的現(xiàn)象。加拉帕戈斯群島達爾文雀第二十七頁，共二十九頁。思考練習(xí)題

1.名詞解釋：生物種基因庫基因頻率哈溫定律適合度自然選擇遺傳漂變適應(yīng)輻射2.簡述各進化動力學(xué)說的觀點。3.個體水平上自然選擇的類型有哪些？4.自然選擇可能發(fā)生在生物學(xué)的哪些水平上？5.物種的形成過程一般分為哪幾步？6.簡述物種形成的方式和特點。7.查閱有關(guān)生物種群遺傳漂變、自然選擇、物種形成等方面的研究文獻，總結(jié)其主要結(jié)論。

第二十八頁，共二十九頁。內(nèi)容總結(jié)第二部分種群生態(tài)學(xué)（二）。物種是不變的、獨立的，種間無親緣關(guān)系。達爾文物種：物種是可變的，種間有親緣關(guān)系。現(xiàn)代：具有形態(tài)相似性與遺傳相似性的種群。生殖隔離是生態(tài)學(xué)（生物