中國海洋大學(xué)細胞生物學(xué)課件12細胞骨架02

3.有絲分裂器染色體中心粒中心粒紡錘體微管動粒微管動粒星體有絲分裂器的模式圖解2021/10/101纖毛蟲綱有盤亞綱(Suctoria)動物:

能伸縮,是捕食“器官”4.軸足(axopodia)太陽蟲的光鏡照片(a)及一條軸足橫切面的電鏡照片(b)(a)太陽蟲伸出許多輻射樣軸足;(b)一條軸足在橫切面上排列成雙螺旋第一節(jié)微管(a)

(b)2021/10/102某些桿菌和弧菌在表面上長有線狀的運動結(jié)構(gòu)，稱為鞭毛。七、細菌鞭毛細菌鞭毛無論是在結(jié)構(gòu)上還是在運動機制上，與真核細胞的鞭毛完全不同。它沒有"9+2"式的微管結(jié)構(gòu)，但在功能上二者有相似之處。第一節(jié)微管2021/10/103第一節(jié)微管在細胞壁的外面，鞭毛的基部包圍著的一層彎形鞘基粒(motor)(stator)轉(zhuǎn)子和定子相互配合，從而使細菌的鞭毛能進行旋轉(zhuǎn)運動鞭毛外表無質(zhì)膜包圍(長10~15m)鞭絲彎鉤基粒鞭毛腸桿菌鞭毛基部結(jié)構(gòu)模式圖2021/10/104第一節(jié)微管一、微管的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成

微管蛋白二、微管結(jié)合蛋白MAP三、微管的特性4.穩(wěn)定性3.極性2.微管組織中心1.自我裝配五、微管的功能1.支持和維持細胞的形態(tài)6.纖毛和鞭毛運動5.植物細胞壁形成4.紡錘體與染色體運動3.細胞運動2.細胞內(nèi)運輸六、微管組成的細胞器4.軸足3.有絲分裂器2.纖毛和鞭毛1.中心體四、微管的特異性藥物秋水仙素、鬼臼素紫杉酚、Nacodazole七、細菌鞭毛2021/10/105第二節(jié)纖絲肌動蛋白絲(microfilament,MF)：微絲中間絲(intermediatefilament,IF)：10nm絲10nm/中間絲蛋白15nm/肌球蛋白/肌肉細胞粗絲(thickfilament,TF)：肌球蛋白絲纖絲(粗細化學(xué)性質(zhì))6~7nm/肌動蛋白/近質(zhì)膜下方2021/10/106培養(yǎng)細胞中的微管(MT)、肌動蛋白絲(MF)和中間絲(IF)微管肌動蛋白絲中間絲第二節(jié)纖絲2021/10/107——粗肌絲(thickmyofilament)——細肌絲(thinmyofilament)第二節(jié)纖絲肌肉細胞肌動蛋白絲中間絲粗絲非肌肉細胞肌動蛋白絲中間絲2021/10/108（二）非肌細胞中的肌動蛋白絲（一）骨骼肌的結(jié)構(gòu)及收縮機制（三）中間絲小結(jié)第二節(jié)纖絲本節(jié)講授提綱2021/10/109（一）骨骼肌的結(jié)構(gòu)及收縮機制第二節(jié)纖絲橫紋肌各級結(jié)構(gòu)示意圖肌原纖維肌纖維肌纖維束肌膜肌節(jié)肌肉核暗帶明帶明帶暗帶腱腱骨Z線M線Z線M線H帶H帶2021/10/1010肌節(jié)的電鏡圖象及其模式圖解昆蟲飛翔肌的電鏡照片第二節(jié)纖絲2021/10/10111.肌絲的分子結(jié)構(gòu)(1)粗肌絲肌球蛋白(myosin)：占肌細胞總蛋白的50%肌球蛋白的電鏡圖象和分子結(jié)構(gòu)(a)肌球蛋白的電鏡圖象：肌球蛋白分子可分為球形頭部和桿狀尾部兩部分;(b)肌球蛋白分子含有2條重鏈和4條輕鏈。2條重鏈的疏水性C-端為α-螺旋結(jié)構(gòu),相互纏繞，形成桿狀尾部;N-端則形成球形頭部。450kDa具有ATPase活性第二節(jié)纖絲2021/10/1012每條粗肌絲：約由4000個肌球蛋白分子規(guī)則排列而成粗肌絲的電鏡圖象及其模式圖解(a)

從扇貝肌肉中分離出的粗肌絲的電鏡圖象;(b)在粗肌絲中,肌球蛋白分子以其尾部相互聚集在一起，其頭部向四周伸出H帶第二節(jié)纖絲M線(M線蛋白)2021/10/1013(2)細肌絲肌動蛋白(actin)：47kDaG-肌動蛋白(globularactin)缺乏離子中性鹽溶液F-肌動蛋白(fibrousactin)細肌絲的電鏡圖象及其模式圖解(a)肌動蛋白絲的負染色電鏡圖象;(b)由肌動蛋白單體形成了緊密纏繞的螺旋狀結(jié)構(gòu)第二節(jié)纖絲2021/10/1014細肌絲中原肌球蛋白、肌鈣蛋白與肌動蛋白的相互關(guān)系I,抑制亞基;C,鈣結(jié)合亞基;T,原肌球蛋白結(jié)合亞基由2條平行多肽鏈形成的-螺旋結(jié)構(gòu)，長約40nm7個G-actin：1個肌鈣蛋白和1個原肌球蛋白細肌絲上也有一些肌動蛋白結(jié)合蛋白：第二節(jié)纖絲2021/10/1015滑動學(xué)說：粗、細肌絲相互間滑動2.肌肉收縮的機制第二節(jié)纖絲粗肌絲細肌絲Z盤舒張收縮2021/10/1016肌肉收縮的過程(1)動作電位的產(chǎn)生(2)Ca2+的釋放(3)原肌球蛋白的位移(4)肌動球蛋白復(fù)合物的形成1個捕鈣蛋白(calsequestrin)可結(jié)合43個Ca2+(5)Ca2+的回收第二節(jié)纖絲2021/10/1017肌動蛋白肌肉收縮過程中肌鈣蛋白分子的調(diào)節(jié)作用圖解肌鈣蛋白原肌球蛋白第二節(jié)纖絲肌動蛋白TnTTnITnCTmTmTnTTnITnCTnTTnITnC肌球蛋白頭部肌球蛋白頭部原肌球蛋白TmTm肌球蛋白結(jié)合位點Ca2+2021/10/1018細肌絲中原肌球蛋白、肌鈣蛋白與肌動蛋白的相互關(guān)系TnI,抑制亞基;TnC,鈣結(jié)合亞基;TnT,原肌球蛋白結(jié)合亞基Tm,原肌球蛋白Myosin,肌球蛋白肌動蛋白TnTTnCTmTmTnICa2+2021/10/1019①緊密結(jié)合在肌動蛋白上的肌球蛋白頭部結(jié)合ATP后,與肌動蛋白的親合力降低,從肌動蛋白絲上脫落下來;②ATP水解成ADP和Pi,仍然結(jié)合在肌球蛋白頭部;③肌球蛋白頭部釋放出Pi,再與肌動絲緊密結(jié)合;④肌球蛋白頭部發(fā)生劇烈的構(gòu)象變化,產(chǎn)生“有力鞭擊”,同時肌球蛋白頭部釋放出ADP,使它又回復(fù)到下一次新循環(huán)的起點。第二節(jié)纖絲肌球蛋白分子利用ATP從細肌絲“-”端向“+”端的移動機制圖解2021/10/1020粗肌絲頭部與細肌絲結(jié)合/分離1次—消耗1分子ATP

—滑動10nm：1個周期。肌纖維收縮最充分時，其長度可為舒張時的65%時接時離：兔肌纖維可達50~100次/sec第二節(jié)纖絲粗肌絲細肌絲Z盤舒張收縮2021/10/1021脊椎動物肌肉中：磷酸肌酸(phosphoreatine)(高能化合物)，其濃度約為ATP的5倍。無ATP：肌動球蛋白僵直復(fù)合物——肌肉僵直第二節(jié)纖絲

磷酸肌酸＋ADP肌酸＋ATP肌酸磷酸酶2021/10/10223.平滑肌收縮機制鈣離子對平滑肌收縮的調(diào)控作用機制在鈣離子存在時，肌球蛋白輕鏈激酶催化肌球蛋白兩條輕鏈中的一條輕鏈的一特定位點發(fā)生磷酸化,從而引起平滑肌收縮。CaM第二節(jié)纖絲2021/10/1023平滑肌細胞的收縮機制圖解與橫紋肌(0.04~0.1秒)相比，平滑肌收縮速度慢(0.2~40秒)；持久性大！第二節(jié)纖絲2021/10/1024（一）骨骼肌的結(jié)構(gòu)及收縮機制1.肌絲的分子結(jié)構(gòu)2.肌肉收縮的機制第二節(jié)纖絲粗肌絲的分子結(jié)構(gòu)細肌絲的分子結(jié)構(gòu)小結(jié)2021/10/1025（二）非肌細胞中的肌動蛋白絲第二節(jié)纖絲1.肌動蛋白絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)肌動蛋白絲(微絲)：6~7nm，長度不定微絲的電鏡圖象與模式圖解(a),微絲的電鏡圖象；(b),(a)的模式圖解；(c),微絲在細胞中分布的模式圖解2021/10/1026質(zhì)膜下方(外質(zhì))微絨毛片足肌動蛋白絲在各種真核細胞中的幾種分布形式圖解應(yīng)力纖維(stressfiber)2021/10/10272.肌動蛋白絲的組成啞鈴形肌動蛋白(actin)(43kDa)肌動蛋白在進化上非常保守，由同一祖先基因進化而來第二節(jié)纖絲6種(哺乳動物和鳥類)-肌動蛋白和-肌動蛋白:所有真核細胞4種-肌動蛋白橫紋肌心肌血管平滑肌腸道平滑肌2021/10/10283.肌動蛋白絲的裝配G-肌動蛋白F-肌動蛋白(肌動蛋白絲)的右手螺旋結(jié)構(gòu)“+”極“-”極第二節(jié)纖絲2021/10/1029微絲裝配的成核作用及微絲網(wǎng)格的形成(a)肌動蛋白纖維的成核作用;(b)微絲成網(wǎng)過程第二節(jié)纖絲2021/10/1030肌動蛋白絲裝配的踏車現(xiàn)象第二節(jié)纖絲2021/10/1031在大多數(shù)非肌肉細胞中：一種動態(tài)結(jié)構(gòu)——組裝和解聚——維持細胞形態(tài)和細胞運動“+”極“-”極第二節(jié)纖絲微絨毛永久性結(jié)構(gòu)胞質(zhì)分裂環(huán)暫時性結(jié)構(gòu)2021/10/10324.非肌肉細胞中的肌動蛋白絲結(jié)合蛋白具有兩個以上actin結(jié)合位點，能同時結(jié)合多條肌動蛋白絲，將多條肌動蛋白絲橫連成束或成網(wǎng)根據(jù)其功能可分為以下三類:(1)橫連蛋白:

(cross-linkingprotein)能結(jié)合到肌動蛋白絲的一端，對肌動蛋白絲的長度和裝卸具有調(diào)節(jié)作用(2)戴帽蛋白:(cappingprotein)能與肌動蛋白單體結(jié)合,具有抑制G-肌動蛋白裝配成F-肌動蛋白、進而調(diào)節(jié)G-肌動蛋白和F-肌動蛋白之間動態(tài)平衡的作用(3)單體穩(wěn)定蛋白:(monomerstablizingprotein)第二節(jié)纖絲2021/10/1033-輔肌動蛋白(-actinin) 細絲蛋白(filamin)毛緣蛋白(fimbrin) 血影蛋白(spectrin)粘著斑蛋白(vinculin) 踝蛋白(talin)束捆蛋白(fascin) 肌球蛋白Ⅰ(myosinI)肌球蛋白II(myosinII) 張力蛋白(tensin)細絲蛋白毛緣蛋白血影蛋白-輔肌動蛋白(1)橫連蛋白(Cross-linkingProtein):第二節(jié)纖絲2021/10/1034毛緣蛋白-輔肌動蛋白分子的EM圖像-輔肌動蛋白血影蛋白第二節(jié)纖絲細絲蛋白2021/10/1035橫連蛋白的功能圖解第二節(jié)纖絲2021/10/1036(2)戴帽蛋白(CappingProtein):凝溶膠蛋白(gelsolin)片斷化蛋白(fragmin)+微絨毛蛋白(villin)第二節(jié)纖絲2021/10/1037促聚蛋白(profilin)胸腺素(thymosin)DNA聚合酶I(DNAPolI)鈣調(diào)結(jié)合蛋白(caldesmon)等(3)單體穩(wěn)定蛋白(monomerstablizingprotein):胸腺素第二節(jié)纖絲2021/10/1038胸腺素和抑絲蛋白對肌動蛋白單體聚合的影響機制圖解第二節(jié)纖絲2021/10/1039肌球蛋白-I和II分子的一級結(jié)構(gòu)及其三維結(jié)構(gòu)圖解一級結(jié)構(gòu)三維形態(tài)肌球蛋白-1肌球蛋白-2非肌細胞中的肌球蛋白(myosin)：第二節(jié)纖絲2021/10/1040非肌肉細胞中肌球蛋白分子的模式圖解非肌肉細胞中肌球蛋白分子的組裝機制肌球蛋白II分子的輕鏈被磷酸化后，便從無活性時的折疊狀態(tài)伸展開來，從而自發(fā)地進行自我組裝，形成雙極性纖維第二節(jié)纖絲非肌肉細胞中肌球蛋白分子組成的雙極性纖維的EM圖像2021/10/1041肌球蛋白Ⅰ(myosinI)肌球蛋白II(myosinII)肌球蛋白-I和II分子與肌動蛋白絲之間的作用方式圖解第二節(jié)纖絲2021/10/1042非肌細胞中肌球蛋白與肌動蛋白分子的作用方式圖解+++++第二節(jié)纖絲肌球蛋白-12021/10/1043肌動蛋白結(jié)合蛋白小結(jié)第二節(jié)纖絲2021/10/1044肌動蛋白結(jié)合蛋白的種類及其功能第二節(jié)纖絲類別名稱大小功能橫連蛋白毛緣蛋白(fimbrin)將平行微絲橫向連接成束束捆蛋白(fascin)將平行微絲橫向連接成束細絲蛋白(filamin)250kD使微絲成束或網(wǎng);介導(dǎo)微絲連接到質(zhì)膜上肌球蛋白Ⅰ(myosinI)130kD與actin結(jié)合可引起非肌肉細胞收縮;與血影蛋白一起可將微絲束連接至微絨毛膜上;介導(dǎo)細胞變形、運動和胞內(nèi)物質(zhì)運輸肌球蛋白II(myosinII)480kD血影蛋白(spectrin)在RBC中與微絲連成網(wǎng);與肌球蛋白一起將微絲束連至微絨毛膜110kDa蛋白110kD將微絲束連接至微絨毛膜上粘著斑蛋白(vinculin)130kD將微絲連接到質(zhì)膜上-輔肌動蛋白(-actinin)190kD粘接多條微絲端點，將平行微絲連接成束；介導(dǎo)微絲連到質(zhì)膜上踝蛋白(talin)介導(dǎo)微絲連接到質(zhì)膜上形成粘著斑張力蛋白(tensin)維持微絲錨著點的張力戴帽蛋白凝溶膠蛋白(gelsolin)91kD高Ca2+濃度下可斷解微絲，調(diào)控微絲長度,actin凝膠溶膠片斷化蛋白(fragmin)42kD高Ca2+濃度下可斷解長微絲絨毛蛋白(villin)95kD高Ca2+濃度下可斷解微絲，并結(jié)合斷絲的端點上以阻止其裝配Acumentin結(jié)合到微絲的-極，阻止G-actin的添加單體穩(wěn)定蛋白促聚蛋白(profilin)16kD結(jié)合到G-actin單體上，通過結(jié)合與解離調(diào)控微絲的解聚與裝配胸腺素(thymosin)DNA聚合酶I(DNAPolI)109kD與G-actin有高親合性，可抑制微絲裝配鈣調(diào)結(jié)合蛋白(caldesmon)與actin結(jié)合后可抑制actin同myosin的結(jié)合(類似于肌鈣蛋白)2021/10/10455.肌動蛋白絲的特異性藥物(2)鬼筆環(huán)肽(phalloidin)(1)細胞松弛素(cytochalasins)與肌動蛋白絲具有強烈的親合作用,可緊密地結(jié)合在肌動蛋白絲上，因而能抑制肌動蛋白絲的解聚從而穩(wěn)定肌動蛋白絲通過切斷肌動蛋白絲并結(jié)合在肌動蛋白絲的正端,抑制其組裝，從而導(dǎo)致肌動蛋白絲解聚第二節(jié)纖絲2021/10/10466.肌動蛋白絲的功能第二節(jié)纖絲(1)維持細胞外形(2)胞質(zhì)環(huán)流(cyclosis)(3)變形運動(amoeboidmovement)(4)形成微絨毛(microvillus)(5)形成應(yīng)力纖維(stressfiber)(6)胞質(zhì)分裂(cytokinesis)(7)參與信號傳導(dǎo)2021/10/1047(1)維持細胞外形肌動蛋白絲與細胞形狀的維持圖解第二節(jié)纖絲肌動蛋白絲存在于外質(zhì)中2021/10/1048(2)胞質(zhì)環(huán)流(cyclosis)植物細胞中胞質(zhì)環(huán)流的模式圖解(a)植物細胞的胞質(zhì)分層；(b)胞質(zhì)環(huán)流的方向第二節(jié)纖絲2021/10/1049(3)變形運動(amoeboidmovement)第二節(jié)纖絲阿米巴的變形運動2021/10/1050富含肌動蛋白的皮層為細胞變形運動提供動力凝膠凝膠溶膠凝膠溶膠溶膠細絲蛋白：將肌動蛋白絲連接成立體網(wǎng)架，使外質(zhì)呈凝膠狀態(tài)凝溶膠蛋白：與肌動蛋白絲結(jié)合使之?dāng)嘟?，使外質(zhì)由凝膠變?yōu)槿苣z狀態(tài)溶膠肌動蛋白絲組裝延長推動質(zhì)膜前移；肌球蛋白牽引肌動蛋白絲與其發(fā)生相互滑動，進而產(chǎn)生胞質(zhì)流動的動力變形運動嗜中性粒細胞的趨向性點接觸(粘著斑)凝膠第二節(jié)纖絲2021/10/1051(4)形成微絨毛(microvillus)小腸上皮細胞微絨毛的冰凍蝕刻照片及其結(jié)構(gòu)圖解

(a)微絨毛的冰凍蝕刻照片;(b)微絨毛的透射電鏡照片;(c)微絨毛的模式圖解

毛緣蛋白絨毛蛋白血影蛋白肌球蛋白-1鈣調(diào)蛋白第二節(jié)纖絲2021/10/1052小腸上皮細胞微絨毛的冰凍蝕刻照片微絨毛肌動蛋白絲束基部與其他骨架成分之間的關(guān)系圖解第二節(jié)纖絲2021/10/1053(5)形成應(yīng)力纖維(stressfiber)第二節(jié)纖絲2021/10/1054人皮膚成纖維細胞中應(yīng)力纖維的免疫熒光照片及其結(jié)構(gòu)模式圖解肌動蛋白-輔肌動蛋白肌球蛋白原肌球蛋白第二節(jié)纖絲2021/10/1055細胞中的應(yīng)力纖維通過點接觸與其他細胞或基膜建立結(jié)構(gòu)聯(lián)系點接觸的分子結(jié)構(gòu)圖解-輔肌動蛋白粘著斑蛋白踝蛋白樁蛋白應(yīng)力纖維整聯(lián)蛋白(ECM受體)纖粘連蛋白戴帽蛋白第二節(jié)纖絲2021/10/1056點接觸(粘著斑)結(jié)構(gòu)的模式圖解點接觸第二節(jié)纖絲2021/10/1057收縮環(huán)的模式圖解(6)胞質(zhì)分裂(cytokinesis)肌動蛋白與肌球蛋白分子的相互作用使肌動蛋白絲之間發(fā)生相對滑動，使收縮環(huán)收縮收縮環(huán)借助于-輔肌動蛋白等與其外的質(zhì)膜相連，故其逐漸收縮，可形成分裂溝,使細胞一分為二第二節(jié)纖絲2021/10/1058近幾年研究發(fā)現(xiàn)，微絲骨架與細胞信號傳導(dǎo)有關(guān)。在動物細胞中廣泛存在著細胞外基質(zhì)-質(zhì)膜-細胞骨架連續(xù)體。胞外信號可以通過這個連續(xù)體向胞內(nèi)傳遞信號，胞內(nèi)信號也可以通過這個連續(xù)體向胞外傳遞信號，這是微絲骨架參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要方式。有些微絲結(jié)合蛋白，如紐蛋白，就是蛋白激酶及癌基因產(chǎn)物的作用底物。(7)參與信號傳導(dǎo)第二節(jié)纖絲2021/10/1059另有研究結(jié)果表明，肌動蛋白微絲是一類新的PKC結(jié)合蛋白，兩者的結(jié)合需要PKC提前激活。Rho、Rac被胞外信號激活直接誘導(dǎo)肌動蛋白骨架的組裝，從而誘導(dǎo)形態(tài)建成變化。Rho2GTPases也可以對依賴肌動蛋白細胞骨架的功能進行調(diào)節(jié)，如上皮細胞的極性、粘著連接、內(nèi)吞作用、分泌、吞噬作用和軸突生成等。第二節(jié)纖絲在神經(jīng)末梢，花生四烯酸與二?；视头磻?yīng)，刺激磷脂酶C2ε與肌動蛋白結(jié)合，兩者的結(jié)合將PKC錨定于細胞骨架上，且維持PKC催化活性。2021/10/1060MyrtoRaftopoulouandAlanHall.Cellmigration:RhoGTPasesleadtheway.DevelopmentalBiology265(2004)23–32RhoGTPase對細胞遷移方向的引導(dǎo)作用第二節(jié)纖絲2021/10/1061（二）非肌細胞中肌動蛋白絲1.肌動蛋白絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)2.肌動蛋白絲的組成3.肌動蛋白絲的裝配4.非肌細胞中的肌動蛋白絲結(jié)合蛋白5.肌動蛋白絲的特異性藥物6.肌動蛋白絲的功能第二節(jié)纖絲小結(jié)2021/10/1062（三）中間絲直徑10nm的中空管狀絲主要與維持細胞外形和各種細胞器的位置有關(guān)！第二節(jié)纖絲中間絲的細胞內(nèi)定位、電鏡圖象及其模式圖解2021/10/1063神經(jīng)蛋白絲微管角蛋白絲波形蛋白絲結(jié)蛋白絲神經(jīng)蛋白絲神經(jīng)膠質(zhì)蛋白絲核纖層蛋白絲1.中間絲的類型中間絲組織來源免疫原性第二節(jié)纖絲2021/10/1064各種中間絲的類型、性質(zhì)及其分布第二節(jié)纖絲中間絲類型基本構(gòu)件分子所含構(gòu)件分子數(shù)分子量(kDa)存在的細胞種類角蛋白絲角質(zhì)纖維蛋白(cytokeratin)140~68各種上皮細胞波形蛋白絲波形纖維蛋白(vimentin)154間質(zhì)細胞和中胚層來源的細胞,如成纖維細胞和軟骨細胞等;體外培養(yǎng)細胞核纖層蛋白絲核纖層蛋白(lamin)365~75真核細胞核的核纖層結(jié)蛋白絲結(jié)蛋白(desmin)153各種肌肉細胞神經(jīng)蛋白絲神經(jīng)纖維蛋白(neurofilamentpr.)368~200神經(jīng)元神經(jīng)膠質(zhì)蛋白絲膠質(zhì)纖維酸性蛋白(glialfibrilacidicpr.)151神經(jīng)膠質(zhì)細胞，星形細胞2021/10/10652.中間絲的結(jié)構(gòu)中間絲蛋白來源于同一基因家族,具有高度同源性中間絲結(jié)構(gòu)的模式圖解4條多肽鏈構(gòu)成四聚體,2個四聚體交錯排列成八聚體的原纖維，8條原纖維緊密排列并卷成中空的中間絲第二節(jié)纖絲2021/10/1066中間絲蛋白單體功能區(qū)的組成圖解桿部頭部尾部同源區(qū)末端區(qū)可變區(qū)中間絲蛋白的大小主要取決于尾部的變化第二節(jié)纖絲核纖層蛋白角蛋白波形纖維蛋白神經(jīng)絲蛋白2021/10/10673.中間絲的裝配中間絲裝配過程示意圖第二節(jié)纖絲亞基8個八聚體排成片狀，卷曲成管二聚體四聚體2個四聚體疊合2021/10/1068中間絲結(jié)合蛋白是一類在結(jié)構(gòu)和功能上與中間絲有密切聯(lián)系，但其本身并非中間絲組分的蛋白。第二節(jié)纖絲4、中間絲結(jié)合蛋白（intermediatefilamentassociatedprotein，IFAP）迄今為止已報道了約15種IFAP，其功能可能是作為中間絲超分子結(jié)構(gòu)的調(diào)節(jié)者。2021/10/1069第二節(jié)纖絲(1)絲聚蛋白(filaggrin):(2)網(wǎng)蛋白(plectin):(3)中間絲結(jié)合蛋白300(IFAP300):(4)BPAG1:在不同的細胞中使角蛋白纖維聚集成束，提供表皮的最外層以特別的韌性，可以作為區(qū)分不同的上皮細胞的特異性標志。能使波形蛋白成束，還能使中間絲與微管連接，使肌動蛋白纖維成束，幫助肌球蛋白II與微絲的結(jié)合,以及介導(dǎo)中間絲與質(zhì)膜的連接。將中間絲錨定與橋粒上。定位在內(nèi)側(cè)橋板，參與角蛋白與橋粒的連接。中間絲結(jié)合蛋白(IFAP)的類別：2021/10/1070第二節(jié)纖絲最近還鑒定出一類橫連結(jié)合蛋白，可介導(dǎo)中間絲與其他細胞骨架網(wǎng)絡(luò)間的相互作用。另外，還有一些蛋白質(zhì)也具有中間絲結(jié)合蛋白的性質(zhì):MAP2參與中間絲與微管間橫橋的連接；血影蛋白和踝蛋白(ankyrin)參與中間絲與質(zhì)膜的連接；橋粒斑蛋白(desmoplakin)參與橋粒的形成。2021/10/10715.中間絲的功能在胞質(zhì)中形成精細發(fā)達的纖維網(wǎng)絡(luò)外與細胞膜及胞外的ECM相連中間與胞質(zhì)中的微管、肌動蛋白絲和細胞器相連內(nèi)與細胞核內(nèi)的核纖層相連第二節(jié)纖絲2021/10/1072(1)

中間絲在從細胞核到細胞膜和細胞外基質(zhì)的貫穿整個細胞的結(jié)構(gòu)系統(tǒng)中起著廣泛的骨架功能(2)

參與橋粒和半橋粒的形成(3)

很可能還參與細胞內(nèi)機械或分子信息的傳遞：

①