zai修改植物的生長(zhǎng)發(fā)育與抗病抗逆

（優(yōu)選）zai修改版植物的生長(zhǎng)發(fā)育與抗病抗逆目前一頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)1．概念

植物的生長(zhǎng)發(fā)育又可分為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)，一般以花芽分化為界限。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)：植物的營(yíng)養(yǎng)器官根、莖、葉的生長(zhǎng)稱為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，它是指植物以分化、形成營(yíng)養(yǎng)器官為主的生長(zhǎng)。生殖生長(zhǎng)：植物的生殖器官花、果實(shí)、種子的生長(zhǎng)稱為生殖生長(zhǎng)，它是指植物以分化、形成生殖器官為主的生長(zhǎng)。目前二頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)環(huán)境條件與植物生長(zhǎng)農(nóng)業(yè)生長(zhǎng)的條件農(nóng)業(yè)生長(zhǎng)必須為作物的生長(zhǎng)發(fā)育提供良好的生活條件,植物的生存環(huán)境(溫度，光照，水分，養(yǎng)分，空氣，土壤等）的好壞及是否協(xié)調(diào)必將影響到植物的生存質(zhì)量及植物的收獲和質(zhì)量。目前三頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)目前研究最多的逆境類型溫度逆境（高溫，低溫）水分逆境（干旱，澇，鹽）高光強(qiáng)脅迫氧逆境污染逆境（有毒氣體，重金屬）目前四頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)

第一節(jié)植物抗病性的概念和類別

植物的抗病性是指植物避免、中止或阻滯病原物侵入與擴(kuò)展，減輕發(fā)病和損失程度的一類特性?？共⌒允侵参锱c其病原生物在長(zhǎng)期的協(xié)同進(jìn)化中相互適應(yīng)、相互選擇的結(jié)果。病原物發(fā)展出不同類別、不同程度的寄生性和致病性，植物也相應(yīng)地形成了不同類別、不同程度的抗病性?？共⌒允侵参锲毡榇嬖诘摹⑾鄬?duì)的性狀。所有的植物都具有不同程度的抗病性，從免疫和高度抗病到高度感病存在連續(xù)的變化，抗病性強(qiáng)便是感病性弱，抗病性弱便是感病性強(qiáng)，抗病性與感病性兩者共存于一體，并非互相排斥。只有以相對(duì)的概念來(lái)理解抗病性，才會(huì)發(fā)現(xiàn)抗病性是普遍存在的?？共⌒允侵参锏倪z傳潛能，其表現(xiàn)受寄主與病原的相互作用的性質(zhì)和環(huán)境條件的共同影響。目前五頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)第二節(jié)植物的抗病機(jī)制植物在與病原物長(zhǎng)期的共同演化過(guò)程中，針對(duì)病原物的多種致病手段，發(fā)展了復(fù)雜的抗病機(jī)制。研究植物的抗病機(jī)制，可以揭示抗病性的本質(zhì)，合理利用抗病性，達(dá)到控制病害的目的。植物的抗病機(jī)制是多因素的，有先天具有的被動(dòng)抗病性因素，也有病原物侵染引發(fā)的主動(dòng)抗病性因素。按照抗病因素的性質(zhì)則可劃分為形態(tài)的、機(jī)能的和組織結(jié)構(gòu)的抗病因素，即物理抗病性因素(physicaldefense)，以及生理的和生物化學(xué)的因素，即化學(xué)抗病性因素(chemicaldefence)。目前六頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)按照遺傳方式的不同區(qū)分1、主效基因抗病性(majorgeneresistance)：由單個(gè)或少數(shù)幾個(gè)主效基因控制，按孟德?tīng)柗▌t遺傳，抗病性表現(xiàn)為質(zhì)量性狀；2、微效基因抗病性(minorgeneresistance)，由多數(shù)微效基因控制，抗病性表現(xiàn)為數(shù)量性狀。目前七頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)按照寄主植物的抗病機(jī)制區(qū)分1、被動(dòng)抗病性(passiveresistance)：植物與病原物接觸前即已具有的性狀所決定的抗病性。2、主動(dòng)抗病性(activeresistance)：受病原物侵染所誘導(dǎo)的寄主保衛(wèi)反應(yīng)。植物抗病反應(yīng)是多種抗病因素共同作用、順序表達(dá)的動(dòng)態(tài)過(guò)程，根據(jù)其表達(dá)的病程階段個(gè)同，又可劃分為抗接觸、抗侵入、抗擴(kuò)展、抗損失和抗再侵染。其中，抗接觸又稱為避病(diseaseescape)，抗損害又稱為耐病(diseaeatolerance)，而植物的抗再浸染特性則通稱為誘發(fā)抗病性(iducedresistance)。目前八頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)三、物理的主動(dòng)抗病性因素病原物侵染引起的植物代謝變化，導(dǎo)致亞細(xì)胞、細(xì)胞或組織水平的形態(tài)和結(jié)構(gòu)改變，產(chǎn)生了物理的主動(dòng)抗病性因素。物理抗病因素可能將病原物的侵染局限在細(xì)胞壁、單個(gè)細(xì)胞或局部組織中。病原菌侵染和傷害導(dǎo)致植物細(xì)胞壁木質(zhì)化、木栓化、發(fā)生酚類物質(zhì)和鈣離子沉積等多種保衛(wèi)反應(yīng)。目前九頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)一、物理的被動(dòng)抗病性因素植物被動(dòng)抗病的物理因素是植物固有的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，它們主要以其機(jī)械堅(jiān)韌性和對(duì)病原物酶作用的穩(wěn)定性而抵抗病原物的侵入和擴(kuò)展。1、植物表皮以及被覆在表皮上的蠟質(zhì)層、角質(zhì)層等構(gòu)成了植物體抵抗病原物侵入的最外層防線。2、植物表皮層細(xì)胞壁發(fā)生鈣化作用或硅化作用，對(duì)病原菌果膠酶水解作用有較強(qiáng)的抵抗能力。3、氣孔的結(jié)構(gòu)、數(shù)量和開(kāi)閉習(xí)性也是抗侵入因素。4、植物受到機(jī)構(gòu)傷害后，可在傷口周圍形成本栓化的愈傷周皮(woundperiderm)，能有效地抵抗從傷口侵入的病原細(xì)菌和真菌。5、纖維素細(xì)胞壁對(duì)一些穿透力弱的病原真菌也可成為限制其侵染和定植的物理屏障。6、植物細(xì)胞的胞間層、初生壁和次生壁都可能積累木質(zhì)素(lignin)，從而阻止病原菌的擴(kuò)展。目前十頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)四、化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素化學(xué)的主動(dòng)抗病性因素主要有過(guò)敏性壞死反應(yīng)、植物保衛(wèi)素形成和植物對(duì)毒素的降解作用等，研究這些因素不論在植物病理學(xué)理論上或抗病育種的實(shí)踐中都有重要意義。目前十一頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)

二、化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素

植物普遍具有化學(xué)的被動(dòng)抗病性因素，抗病植物可能含有天然抗菌物質(zhì)或抑制病原菌某些酶的物質(zhì)，也可能缺乏病原物寄生和致病所必需的重要成分。1、在受到病原物侵染之前，健康植物體內(nèi)就含有多種抗菌性物質(zhì)，諳如酚類物質(zhì)、皂角苷、不飽和內(nèi)酯、有機(jī)硫化臺(tái)物等等。2、紫色鱗莖表皮的洋蔥品種比無(wú)色表皮品種對(duì)炭疽病(Colletotrichumcircinans)有更強(qiáng)的抗病性。這是因?yàn)榍罢喵[莖最外層死鱗片分泌出原兒茶酸和鄰苯二酚，能抑制病菌孢子萌發(fā)，防小侵入。3、由燕麥根部分離到一種稱為燕麥素(avenacin)的皂角苷類抑菌物質(zhì)，能抑制全蝕病菌小麥變種和其它微生物生長(zhǎng)，其殺菌機(jī)制是與真菌細(xì)胞膜中的甾醇類結(jié)合，改變了膜透性。4、芥子油存在于十字花科植物中，以葡萄糖苷酯存在，被酶水解后生成異硫氫酸類物質(zhì)，有抗菌活性。蔥屬植物含大蒜油，其主要成分是蒜氨酸(alliin)，酶解后產(chǎn)生大蒜素(allicin)亦有較強(qiáng)的抗細(xì)菌和抗真菌活性。目前十二頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)

五、植物避病和耐病的機(jī)制

植物的避病和耐病構(gòu)成了植物保衛(wèi)系統(tǒng)的最初和最終兩道防線，即抗接觸和抗損害。這種廣義的抗病性與抗侵入、抗擴(kuò)展有著不同的遺傳和生理基礎(chǔ)。目前十三頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)植物避病的機(jī)制植物因不能接觸病原物或接觸的機(jī)會(huì)減少而不發(fā)病或發(fā)病減少的現(xiàn)象稱為避病。植物可能因時(shí)間錯(cuò)開(kāi)或空間隔離而躲避或減少了與病原物的接觸，前者稱為“時(shí)間避病”，后者稱為“空間避病”。避病現(xiàn)象受到植物本身、病原物和環(huán)境條件三方面許多因素以及相互配合的影響。植物易受侵染的生育階段與病原物有效接種體大量散布時(shí)期是否相遇是決定發(fā)病程度的重要因素之一。兩者錯(cuò)開(kāi)或全然不相遇就能收到避病的效果。對(duì)于只能在幼芽和幼苗期侵入的病害，種子發(fā)芽勢(shì)強(qiáng)，幼芽生長(zhǎng)和幼苗組織硬化較快，縮短了病原菌的侵入適期。如黑穗菌病。植物的形態(tài)和機(jī)能特點(diǎn)可能成為重要的空間避病因素。小麥葉片上舉，葉片與莖稈間夾角小的品種比葉片近于平伸的品種葉面著落的病原真菌孢子較少，又不易結(jié)露，條銹病和葉銹病都較輕。目前十四頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)影響：（1）逆境對(duì)水分代謝的影響。多種不同的環(huán)境脅迫作用于植物體均能對(duì)植物造成水分脅迫。（2）逆境對(duì)光合作用的影響。在逆境下植物的氣孔關(guān)閉，光合作用都表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)，同化產(chǎn)物供應(yīng)減少。（3）逆境對(duì)呼吸作用的影響。在凍害、熱害、鹽害、澇漬時(shí)植物呼吸速率明顯下降；冷害、旱害時(shí)植物的呼吸速率先上升后下降；植物發(fā)生病害時(shí)植物呼吸速率明顯增強(qiáng)。另外逆境也會(huì)影響各呼吸代謝途徑的活性；（4）逆境對(duì)物質(zhì)代謝的影響。在各種逆境下植物體內(nèi)的物質(zhì)分解大于合成。目前十五頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)植物耐病的機(jī)制耐病品種具有抗損害的特性，在病害嚴(yán)重程度或病原物發(fā)育程度與感病品種相同時(shí)，其產(chǎn)量和品質(zhì)損失較輕。關(guān)于植物耐病的生理機(jī)制現(xiàn)在還所知不多。禾谷類作物耐銹病的原因主要可能是生理調(diào)節(jié)能力和補(bǔ)償能力較強(qiáng)。小麥耐葉銹品種病葉上侵染點(diǎn)之間綠色組織光合速率增高，能夠部分補(bǔ)償病原物的消耗，而且其營(yíng)養(yǎng)器官中貯藏物質(zhì)的利用增強(qiáng)，輸入籽粒中的氮、磷和碳水化合物減少不明顯。另外，還發(fā)現(xiàn)植物對(duì)根病的耐病性可能是由于發(fā)根能力強(qiáng)，被病菌侵染后能迅速生出新根。麥類耐銹病的能力也可能是因?yàn)榘l(fā)病后根系的吸水能力增強(qiáng)，能夠補(bǔ)充葉部病斑水分蒸騰的消耗。目前十六頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)六、植物的誘發(fā)抗病性及其機(jī)制誘發(fā)抗病性(誘導(dǎo)抗病性)是植物經(jīng)各種生物預(yù)先接種后或受到化學(xué)因子、物理因子處理后所產(chǎn)生的抗病性，也稱為獲得抗病性(acquiredresistance)。誘發(fā)抗病性是一種針對(duì)病原物再侵染的抗病性。目前十七頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)植物誘發(fā)抗病性的應(yīng)用利用植物誘發(fā)抗病性來(lái)控制病害是一個(gè)很有希望的研究方向。人們?cè)噲D利用病毒的弱毒株系或病原菌弱毒菌系來(lái)誘發(fā)植物抗病性用來(lái)防治病害。這類研究多是在人工控制條件下進(jìn)行的，還缺乏有關(guān)誘發(fā)抗病性的穩(wěn)定性和持久性、防病增產(chǎn)效果以及應(yīng)用技術(shù)的田間研究。目前沒(méi)有證據(jù)表明誘發(fā)抗病性能夠遺傳傳遞，因而短時(shí)間內(nèi)還難以在生產(chǎn)中應(yīng)用誘發(fā)抗病性。目前十八頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)

抗病育種的方法：常規(guī)雜交及其原生轉(zhuǎn)育法

突變育種法生物技術(shù)方法目前十九頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)今后抗病抗蟲育種可以從下面途徑進(jìn)行探討：

利用普通野生水稻改造創(chuàng)新種質(zhì)利用生物基因工程技術(shù)構(gòu)建抗蟲抗病轉(zhuǎn)基因植物人工接種自然選擇抗性品種利用植物的特異性選育抗性品種目前二十頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)植物誘導(dǎo)抗病性的研究進(jìn)展1植物誘導(dǎo)抗病性因子1.1生物誘導(dǎo)因子生物誘導(dǎo)因子包括非致病菌和弱致病菌、菌體的培養(yǎng)液及細(xì)胞提取物等。有的腐生微生物也可作為生物誘導(dǎo)劑。Meyer研究發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉T39不僅能抑制灰葡萄孢的生長(zhǎng)，而且能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性。Peer等發(fā)現(xiàn)Pseudomonassp.可誘導(dǎo)康乃馨對(duì)枯萎病產(chǎn)生抗性，處理后植株死亡率減少50％。商闖等報(bào)道，低濃度玉米小斑病菌C小種毒素培養(yǎng)濾液能夠作為激發(fā)子來(lái)誘導(dǎo)玉米獲得抗性。Alstron報(bào)道，P.fluorescens可誘導(dǎo)菜豆產(chǎn)生系統(tǒng)抗病性，抵抗菜豆早疫病菌的侵染。Leeman報(bào)道，P.fluorescens及其代謝的多聚糖能誘導(dǎo)蘿卜抗枯萎病，降低植株死亡率。郭楨等發(fā)現(xiàn)，弱毒菌株尤Ⅱ?qū)π←湕l銹病抗性有誘導(dǎo)作用。.2化學(xué)誘導(dǎo)因子1.2.1水楊酸水揚(yáng)酸(Salicylicacid，SA)是植物體內(nèi)普遍存在的一種小分子酚類物質(zhì)，化學(xué)名稱為鄰羥基苯甲酸。水楊酸不僅參與因病毒感染而發(fā)生的系統(tǒng)獲得性抗性，還涉及細(xì)菌和真菌性病原所引發(fā)的系統(tǒng)獲得性抗性，水楊酸被認(rèn)為是植物內(nèi)源類信號(hào)分子，可觸發(fā)病理相關(guān)蛋白的基因表達(dá)。1.2.2BTHBTH能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性，可誘導(dǎo)與植物抗病防御有關(guān)基因的表達(dá)及PR蛋白的產(chǎn)生，有激活植物保衛(wèi)系統(tǒng)的作用。1.2.3寡糖和聚糖植物和微生物細(xì)胞壁在特定酶的作用下，水解為寡糖片段，這些寡糖片段在植物中可作為早期信息分子，對(duì)植物的抗病菌侵染、生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成等有著重大影響。目前二十一頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)11.2.4其他化學(xué)因子

Ca2+是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)元素，不僅在植物第二信息系統(tǒng)中起關(guān)鍵作用，還參與植物的抗病性。另外一些化學(xué)藥劑也被應(yīng)用于誘導(dǎo)抗病性研究中，如甲基茉莉酸、苯丙噻重氮、草酸等，其中茉莉酸類物質(zhì)被認(rèn)為是植物抗病防衛(wèi)反應(yīng)的內(nèi)源及中間信號(hào)分子。1.3物理誘導(dǎo)因子1.3.1溫度在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，適當(dāng)改變環(huán)境溫度，溫度能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性。高溫誘導(dǎo)抗病性在作物和蔬菜上取得了一定的進(jìn)展。大麥感病品種幼苗經(jīng)過(guò)50°C處理30~60s后，明顯抑制大麥白粉菌(Erysiphegraminisf．sp．hordei)的侵染，短時(shí)間(30~40s)處理只能引起暫時(shí)的保護(hù)，而長(zhǎng)時(shí)間(50~60s)處理則抗病性更強(qiáng)。低溫也能觸發(fā)植物體內(nèi)在的抗病防御機(jī)制，誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗病性。1.3.2光可見(jiàn)光對(duì)植物沒(méi)有誘導(dǎo)作用，而紫外光對(duì)植物抗病性有明顯誘導(dǎo)作用。植物誘導(dǎo)抗病性的研究進(jìn)展目前二十二頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)植物誘導(dǎo)抗病性的研究進(jìn)展1.3.3低濕有關(guān)低濕誘導(dǎo)植物抗病性近年也有研究。M．Achisi(1985)報(bào)道滲透脅迫能延緩枯萎病(Fusariumwilt)的發(fā)生。曲波等(2002)研究表明，黃瓜幼苗經(jīng)一定時(shí)間低濕處理后，對(duì)霜霉病(Pseudoperonosporacubensis)的抗性明顯增強(qiáng)。1.3.3低濕有關(guān)低濕誘導(dǎo)植物抗病性近年也有研究。M．Achisi(1985)報(bào)道滲透脅迫能延緩枯萎病(Fusariumwilt)的發(fā)生。曲波等(2002)研究表明，黃瓜幼苗經(jīng)一定時(shí)間低濕處理后，對(duì)霜霉病(Pseudoperonosporacubensis)的抗性明顯增強(qiáng)。目前二十三頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)植物抗逆性

目前二十四頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)植物抗逆性定義植物的抗逆性是指植物具有的抵抗不利環(huán)境的某些性狀；如抗寒，抗旱，抗鹽，抗病蟲害等。目前二十五頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)二:植物抗逆的基本介紹植物抗逆是植物對(duì)抗不良環(huán)境，比如抗旱、抗鹽堿、抗?jié)?、抗風(fēng)、抗凍、抗病蟲害等的能力.在自然界條件下，由于不同的地理位置和氣候條件以及人類活動(dòng)等多方面原因，造成了各種不良環(huán)境，超出了植物正常生長(zhǎng)、發(fā)育所能忍受的范圍，致使植物受到傷害甚至死亡。這些對(duì)植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境稱為逆境（stress）或脅迫。而植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力為抗逆性（stressresistance）或抗性.目前二十六頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)抗逆性避逆性：在環(huán)境脅迫和它們所要作用的活體之間在時(shí)間或空間上設(shè)置某種障礙從而完全或部分避開(kāi)不良環(huán)境脅迫的作用。耐逆性：指活體承受了全部或部分不良環(huán)境脅迫的作用，但沒(méi)有或只引起相對(duì)較小的傷害。

目前二十七頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)植物面對(duì)的最常見(jiàn)逆境干旱

逆境的種類多種多樣，包括物理的、化學(xué)的、生物因素等，可分為生物逆境和非生物逆境兩大類。對(duì)植物產(chǎn)生重要影響的非生物逆境主要有水分（干旱和淹澇）、溫度（高、低溫）、鹽堿、環(huán)境污染等理化逆境，生物逆境包括病害、蟲害、雜草等。理化逆境之間通常是相聯(lián)系的；例如水分虧缺通常伴隨著鹽堿和高溫逆境，水分脅迫、低溫脅迫、病蟲害和大氣污染等都可引起活性氧傷害。目前二十八頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)干旱土壤干旱：指土壤缺乏可利用水，導(dǎo)致植物體內(nèi)動(dòng)態(tài)水平衡被破壞，水分虧缺而枯萎，死亡。大氣干旱：指大氣溫度過(guò)低，而且其常伴隨著高溫天氣，植物為應(yīng)對(duì)高溫而加速蒸騰，導(dǎo)致植物體內(nèi)水分虧缺。生理干旱：由于土壤溫度過(guò)低，土壤中積累有有毒物質(zhì)等原因而使根系吸水不足，打破植物體內(nèi)水分平衡。目前二十九頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)干旱引起的植物生理變化改變膜結(jié)構(gòu)及透性：由于磷脂雙分子層排列需一定的束縛水，但水分缺乏，便造成膜排列被破壞，細(xì)胞溶質(zhì)溶液滲漏。抑制細(xì)胞擴(kuò)大，分裂：由于植物生長(zhǎng)中需水，所以一旦缺水，會(huì)因水分不足，代謝緩慢或停滯而造成生長(zhǎng)停滯。破壞正常代謝：由于水分虧缺，而使各反應(yīng)溶劑缺乏，抑制各反應(yīng)的抑制劑合成，使反應(yīng)停滯。激素平衡變化：脫落酸與乙烯含量加大，生長(zhǎng)素，細(xì)胞分裂素減少，生長(zhǎng)發(fā)育受抑制。機(jī)械損傷：水分不足，細(xì)胞緊縮使得發(fā)生機(jī)械損傷水分分配異常：由于水分虧缺而引起的各組織爭(zhēng)奪水而影響到物質(zhì)運(yùn)輸。目前三十頁(yè)\總數(shù)三十五頁(yè)\編于十七點(diǎn)在生產(chǎn)實(shí)踐中利用植物對(duì)干旱能發(fā)生一定反應(yīng)的特性，采取某些技術(shù)措施，能顯著提高作物的抗旱能力，提高產(chǎn)量目前三十一頁(yè)\總數(shù)三