植物生理學(xué)考研筆記

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一、植物生理學(xué)概述

(?)植物生理學(xué)的研究?jī)?nèi)容

1、定義：植物生理學(xué)(plantphysiology)是研究植物生命活動(dòng)規(guī)律、揭示植物生命現(xiàn)象本質(zhì)的科學(xué)。

2、植物生理學(xué)的基本內(nèi)容：

(D細(xì)胞結(jié)構(gòu)與功能：它是各種生理活動(dòng)與代謝過(guò)程的組織基礎(chǔ)；生命現(xiàn)象是細(xì)胞存在的運(yùn)動(dòng)方色。

(2)代謝生理：即水分生理、礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)、光合作用、呼吸作用、同化物的運(yùn)輸分配、以及信息傳遞和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等；

(3)發(fā)育生理：它是各種功能與代謝活動(dòng)的綜合反應(yīng)，包含植物的生長(zhǎng)物質(zhì)、植物的生長(zhǎng)、分化、發(fā)育、生殖與衰老等；

(4)環(huán)境生理：主要介紹影響植物生理代謝的環(huán)境因素以及植物對(duì)不良環(huán)境的反應(yīng)。

(-)植物生理學(xué)發(fā)展的發(fā)展簡(jiǎn)史：

第?階段：植物生理學(xué)的孕育階段

1627年荷蘭人凡?海爾蒙(J.B.vanHelmont)柳樹(shù)實(shí)驗(yàn)標(biāo)志著科學(xué)的植物生理學(xué)的開(kāi)端。

第二階段誕生與成長(zhǎng)的階段

從1840年李比希(J.vonLiebig)創(chuàng)立礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)到19世紀(jì)末德國(guó)植物生理學(xué)家薩克斯和他的學(xué)生費(fèi)弗爾所著的兩部

植物生理學(xué)專著問(wèn)世為止，經(jīng)過(guò)了約半個(gè)世紀(jì)的時(shí)間。

第三階段發(fā)展、分化與壯大階段

20世紀(jì)科學(xué)技術(shù)突飛猛進(jìn)，植物生理學(xué)也快速壯大發(fā)展；30?40年代進(jìn)入細(xì)胞器水平；50年代以后，跨入分子或亞分子

水平：80年代闡明光合細(xì)菌反應(yīng)中心三維空間結(jié)構(gòu)：研究時(shí)間縮短到微秒(10-6秒)級(jí)、納秒(10-9秒)級(jí)甚至皮秒(10-12

秒)級(jí)；對(duì)植物生理活動(dòng)的數(shù)學(xué)模擬。

我國(guó)的植物生理學(xué)的發(fā)展

20世紀(jì)20年代開(kāi)始，錢(qián)崇湖、李繼侗、羅宗洛、湯佩松講授植物生理學(xué)、建立了植物生理實(shí)驗(yàn)室。

1949年以后，植物生理的研究和教學(xué)工作發(fā)展很快,在有關(guān)植物生理學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域里,都取得重要進(jìn)展。

二、植物細(xì)胞生理

(-)植物細(xì)胞的概述

1.細(xì)胞的共性：盡管細(xì)胞種類繁多，形態(tài)、結(jié)構(gòu)與功能各異，卻有基本的共同點(diǎn)：

1)所有的細(xì)胞表面均有由磷脂雙分子層與鑲嵌蛋白質(zhì)構(gòu)成的生物膜，即細(xì)胞膜；

2)所有細(xì)胞都有兩種核酸，即DNA和RNA,它們作為遺傳信息復(fù)制與轉(zhuǎn)錄的載體；

3)除個(gè)別特化細(xì)胞外，作為合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞器——核糖體，毫無(wú)例外地存在于?切細(xì)胞內(nèi)；

4)細(xì)胞的增殖?般以?分為二的方式進(jìn)行分裂，遺傳物質(zhì)在分裂前復(fù)制加倍，在分裂時(shí)均勻地分配到兩個(gè)子細(xì)胞內(nèi)這是

生命繁衍的基礎(chǔ)和保證。

2.高等植物細(xì)胞特點(diǎn)：

原核細(xì)胞(prokaryoticcell)：一般體積很小，直徑為0.2?10pm不等，沒(méi)有典型的細(xì)胞核，即沒(méi)有核膜將它的遺傳

物質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)分開(kāi)，只有?個(gè)由裸露的環(huán)狀DNA分子構(gòu)成的擬核體(nucleoid)。除核糖體、類囊體外，?般不存在其它細(xì)胞

器，原核細(xì)胞以無(wú)絲分裂(amitosis)方式進(jìn)行繁殖。由原核細(xì)胞構(gòu)成的有機(jī)體稱為原核生物(prokaryote)

真核細(xì)胞(eukaryoticcell)：體積較大，直徑約10?100口m,其主要特征是細(xì)胞結(jié)構(gòu)的區(qū)域化，即核質(zhì)被膜包裹，有

細(xì)胞核和結(jié)構(gòu)與功能不同的細(xì)胞器(cellorganelle)；多種細(xì)胞器之間通過(guò)膜的聯(lián)絡(luò)形成了?個(gè)復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng)。真核細(xì)胞

的染色體由線狀DNA與蛋白質(zhì)組成，細(xì)胞分裂以有絲分裂(reductionmitosis)為主。由真核細(xì)胞構(gòu)成的有機(jī)體稱為真核生

物(eukaryote)包括了絕大多數(shù)小細(xì)胞生物與全部的多細(xì)胞生物。

原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的區(qū)別

區(qū)別原核細(xì)胞真核細(xì)胞

大小dOpm10"100pm

細(xì)胞核無(wú)核膜有雙層的核膜

染形狀環(huán)狀DNA分子線性DNA分子

色數(shù)目一個(gè)基因連鎖群2個(gè)以上基因連鎖群

體組成DNA裸露或結(jié)合少量蛋白質(zhì)DNA同組蛋白和非組蛋白結(jié)合

DNA序列無(wú)或很少有重復(fù)序列有重復(fù)序列

基因表達(dá)RNA和蛋白質(zhì)在同一區(qū)間合成RNA核中合成和加工；蛋白質(zhì)細(xì)胞質(zhì)合成

細(xì)胞分裂二分或出芽有絲分裂和減數(shù)分裂，

內(nèi)膜無(wú)獨(dú)立的內(nèi)膜有，分化成各種細(xì)胞器

鞭毛構(gòu)成鞭毛蛋白微管蛋白

光合與呼質(zhì)膜線粒體和葉綠體

吸酶分布

核糖體70S(50S+30S)80S(60S+40S)

營(yíng)養(yǎng)方式吸收，有的行光合作用吸收，光合作用，內(nèi)吞

細(xì)胞壁肽聚糖、蛋白質(zhì)、脂多糖、脂蛋白纖維素(植物細(xì)胞)

2.高等植物細(xì)胞的主要結(jié)構(gòu)

胞問(wèn)

層

生

整

初

生?

次

孔

收

同

連

陋

質(zhì)

1賺

植物緬儂/加

購(gòu)

ftil胞網(wǎng)貼質(zhì)

詠生庾體〈1(ftnmu松)

I軌垃體

雙方3鈾)悶

產(chǎn)物體

?質(zhì)體＜。卜電體

加胞質(zhì)《I雜色體

「〈的同汪d)

旃M體

(細(xì)胞招＜

雌履Mtt制肥I州《依濁

讖白體

e3EJ此*內(nèi)旗網(wǎng)

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)J—一Jk”

I相_15ft內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

網(wǎng)爾購(gòu)體與廂爾格體小延

快愉休

碗絲

兀imfwj冏州J

強(qiáng)伸

中介好*Ttfft

1*11-2植蝴鈾膽的生女，段桐

大液泡、葉綠體和細(xì)胞壁是植物細(xì)胞區(qū)別于動(dòng)物細(xì)胞的三大結(jié)構(gòu)特征。

(二)細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu)與功能

1.植物細(xì)胞壁的組成、結(jié)構(gòu)和生理功能

1)細(xì)胞壁的化學(xué)組成：構(gòu)成細(xì)胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等。細(xì)胞壁中的多糖

主要是纖維素、半纖維素和果膠類，它們是由前萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生細(xì)胞壁中還有大量木

質(zhì)素。

?纖維素(cellulose)：植物細(xì)胞壁的主要成分，纖維素內(nèi)葡萄糖殘基間形成大量氫鍵，而相鄰分子間氫鍵使帶狀分子

彼此平行地連在?起，這些纖維素分子鏈都具有相同的極性，排列成立體晶格狀，可稱為分子團(tuán)，又叫微團(tuán)(micellae)。

微團(tuán)組合成微纖絲(microfibril),微纖維又組成大纖絲(macrofibril),因而纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固，使細(xì)胞壁

具有高強(qiáng)度和抗化學(xué)降解的能力。存在于細(xì)胞壁中的纖維素是自然界中最豐富的多糖。

?半纖維素(hemicellulose)：往往是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細(xì)胞壁多糖類的總稱。它們覆蓋在微纖絲

之外并通過(guò)氫鍵將微纖絲交聯(lián)成復(fù)雜的網(wǎng)格，形成細(xì)胞壁內(nèi)高層次上的結(jié)構(gòu)。

?果膠類：胞間層基本上是由果膠物質(zhì)組成的，果膠使相鄰的細(xì)胞粘合在?起。果膠物質(zhì)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。

根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì)，可分為三類：即果膠酸、果膠和原果膠。

?木質(zhì)素(lignin)：不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚公物，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中?？梢栽?/p>

加細(xì)胞壁的抗壓強(qiáng)度，正是細(xì)胞壁木質(zhì)化的導(dǎo)管和管胞構(gòu)成了木本植物堅(jiān)硬的莖干，并作為水和無(wú)機(jī)鹽運(yùn)輸?shù)妮攲?dǎo)組

織。

?蛋白質(zhì)與曲：細(xì)胞壁中最早?被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是伸展蛋白(extensin),它是一類富含羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline

richglycoprotein,HRGP),大約由300個(gè)氨基酸殘基組成，這類蛋白質(zhì)中羥脯氨酸(Hyp)含量特別高。

?礦質(zhì)：細(xì)胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣。細(xì)胞壁為植物細(xì)胞最大的鈣庫(kù)。鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)在細(xì)胞壁中也被

發(fā)現(xiàn)，如在小麥細(xì)胞壁中已檢測(cè)出水溶性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。

2)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)：典型的細(xì)胞壁是由胞間層(intercellularlayer)、初生壁(primarywall)以及次生壁(secondarywall)

組成。

細(xì)胞在分裂時(shí)，最初形成的?層是由果膠質(zhì)組成的細(xì)胞板(cellplate),它把兩個(gè)子細(xì)胞分開(kāi)，這層就是胞間層，又稱

中層(middlelamella)。隨著子細(xì)胞的生長(zhǎng)，原生質(zhì)向外分泌纖維素，纖維素定向地交織成網(wǎng)狀，而后分泌的半纖維素、果

膠質(zhì)以及結(jié)構(gòu)蛋白填充在網(wǎng)眼之間，形成質(zhì)地柔軟的初生壁。細(xì)胞在初生壁內(nèi)產(chǎn)生次生壁。細(xì)胞內(nèi)腔有時(shí)由數(shù)層次生細(xì)胞壁

(S1—S3)包圍，原始初生壁(CW1)和中層在最外層(ML)。

3)細(xì)胞壁的功能

a.維持細(xì)胞形狀，控制細(xì)胞生長(zhǎng)b.物質(zhì)運(yùn)輸與信息傳遞

c.防御與抗性d.其他功能

研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識(shí)別作用，此外，細(xì)胞壁中的多聚半乳糖醛酸幽和凝集素還可

能參與了砧木和接穗嫁接過(guò)程中的識(shí)別反應(yīng)。

應(yīng)當(dāng)指出的是，并非所有細(xì)胞的細(xì)胞壁都具有上述功能，每類細(xì)胞的細(xì)胞壁功能都是由其特定的組成和結(jié)構(gòu)決定的。

2、植物細(xì)胞膜系統(tǒng)

1)生物膜(biomembrane)是指構(gòu)成細(xì)胞的所有膜的總稱。按其所處位置可分為兩種：一種處于細(xì)胞質(zhì)外面的一層膜叫質(zhì)膜，

也可叫原生質(zhì)膜；另,種是處于細(xì)胞質(zhì)中構(gòu)成各種細(xì)胞器的膜，叫內(nèi)膜(endomembrane)。質(zhì)膜可由內(nèi)膜轉(zhuǎn)化而來(lái)(如子細(xì)胞

的質(zhì)膜由高爾基體小泡融合而成)。

(1)生物膜的化學(xué)組成

在真核細(xì)胞中，膜結(jié)構(gòu)占整個(gè)細(xì)胞干重的70%?80%。生物膜由蛋白質(zhì)、脂類、糖和無(wú)機(jī)離了等組成。蛋白質(zhì)約占60%?

65%,脂類占25%?40%,糖占5%。經(jīng)冰凍斷裂處理后，細(xì)胞膜往往從脂雙層中央斷開(kāi)。

a.膜蛋白：物膜中的蛋白質(zhì)約占細(xì)胞蛋白總量的20%?30%,它們或是中.純的蛋白質(zhì)，或是與糖、脂結(jié)合形成的結(jié)合蛋白。

外在蛋白(extrinsicprotein)為水溶性球狀蛋白質(zhì)，通過(guò)價(jià)電作用及離子鍵等非共價(jià)鍵與膜脂相連，分布在膜的表面：內(nèi)

在蛋白(intrinsicprotein)占膜蛋白總量的70%?80%,又叫俄入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂質(zhì)雙

分子層中；跨膜蛋白(transmembraneprotein),有的全部埋入疏水區(qū)，有的與外在蛋白結(jié)合以多的復(fù)合體形式與膜脂結(jié)合：

膜脂蛋白蛋白部分不直接嵌入膜，而依賴所含的脂肪酸插入脂質(zhì)雙分子層

b.膜脂：在植物細(xì)胞中，構(gòu)成生物膜的脂類主要是復(fù)合脂類，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholipid)是含磷酸基

的復(fù)合脂。在植物細(xì)胞膜中重要的磷脂屬任油磷脂，它們是磷脂酰膽堿(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(腦磷脂)。磷脂分子結(jié)構(gòu)既

有疏水基團(tuán)，又有親水基團(tuán)。

c.膜糖：生物膜中的糖類主要分布于質(zhì)膜的外單分子層。這些糖是不超過(guò)15個(gè)小糖殘基所連接成的具分支的低聚糖鏈(寡

糖鏈)，它們大多數(shù)與膜蛋白共價(jià)結(jié)合，少部分與膜脂結(jié)合，分別形成糖蛋白和糖脂。

(2)生物膜的結(jié)構(gòu)：

(a)流動(dòng)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)：由辛格爾(S.J.Singer)和尼柯?tīng)柹?G.Nicolson)在1972年提出,認(rèn)為液態(tài)的

脂質(zhì)雙分子層中鑲戰(zhàn)著可移動(dòng)的蛋白質(zhì)。細(xì)胞膜由流動(dòng)的脂雙層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成。磷脂分子以疏水性尾部相對(duì)，極

性頭部朝向水相組成生物膜骨架，蛋白質(zhì)或嵌在脂雙層表面，或俄在其內(nèi)部，或橫跨整個(gè)脂雙層，表現(xiàn)出分布的不對(duì)稱性。

模型強(qiáng)調(diào)膜的不對(duì)稱性和流動(dòng)性。

膜的不對(duì)稱性：主要是由脂類和蛋白質(zhì)分布的不對(duì)稱造成的。蛋白質(zhì)在膜中有的半埋于內(nèi)分子層，有的半埋于外分子層，

即使貫穿全膜的蛋白質(zhì)也是不對(duì)稱的。另外，寡糖鏈的分布也是不對(duì)稱的，它們大多分布于外分子層。

膜的流動(dòng)性：其一是脂類分子是液晶態(tài)可動(dòng)的，脂類分子隨溫度改變經(jīng)常處于液晶態(tài)和液態(tài)的動(dòng)態(tài)平衡之中，兩相中脂

類分子排列不同，流動(dòng)性大小也不同。其二是分布于膜脂雙分子層的蛋白質(zhì)也是流動(dòng)的，它們可以在脂分子層中側(cè)向擴(kuò)散，

但不能翻轉(zhuǎn)擴(kuò)散。這說(shuō)明了少量膜脂與膜蛋白有相對(duì)專的作用，這種作用是膜蛋白行使功能所必須的。

(b)板塊鑲戰(zhàn)模型：板塊鑲嵌模型由賈因和懷特在1977年提出。認(rèn)為，整個(gè)生物膜可以看成是由不同組織結(jié)構(gòu)、不同大小、

不同性質(zhì)、不同流動(dòng)性的可移動(dòng)的“板塊”所組成，高度流動(dòng)性的和流動(dòng)性較小的區(qū)域可以同時(shí)存在，隨著生理狀態(tài)和環(huán)境

條件的改變，這些“板塊”之間可以彼此轉(zhuǎn)化。

(3)生物膜的功能：a.分室作用b.代謝反應(yīng)的場(chǎng)所c.物質(zhì)交換d.識(shí)別功能

3,細(xì)胞骨架(cytoskeleton)：指真核細(xì)胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，包括微管、微絲和中間纖維等。它們都由蛋白質(zhì)組成,

沒(méi)有膜的結(jié)構(gòu)，互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡(luò)，也稱為細(xì)胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)(microtrabecularsystem)。

細(xì)胞骨架的不同功能：A、固定作用。B、運(yùn)動(dòng)性。C、信息傳導(dǎo)。D、極性。

(1)微管(microtubule)：是存在于細(xì)胞質(zhì)中的由微管蛋白(tubulin)組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。

微管的功能：

(a)控制細(xì)胞分裂和細(xì)胞壁的形成在細(xì)胞分裂中，有紇分裂器——紡錘體(spindle)是由微管組成的。如用秋水仙素等

藥物處理后，微管解聚，雖不影響新的纖維素微纖絲的產(chǎn)生，但微纖絲排列的模式發(fā)生了變化

(b)保持細(xì)胞形狀當(dāng)用秋水仙素處理破壞微管，精細(xì)胞就變成球形。

(c)參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸

(2)微絲(microfilament)：比微管細(xì)而長(zhǎng)，宜徑為4?6nnu由收縮蛋白構(gòu)成，它類似于肌肉中的肌動(dòng)蛋白，呈絲狀，同

時(shí)還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復(fù)合物質(zhì)。

微絲的功能(微絲的主要生理功能是為胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)提供動(dòng)力)：(a)參與胞質(zhì)運(yùn)動(dòng)；(b)參與物質(zhì)運(yùn)輸和細(xì)胞感應(yīng)

(2)中間纖維20世紀(jì)60年代中期，哺乳動(dòng)物細(xì)胞，后在藻類和高等植物中也鑒定出。是一類柔韌性很強(qiáng)的蛋白質(zhì)絲，

其成分比微絲和微管復(fù)雜，由絲狀亞基(fibroussubunits)組成。不同組織中的中間纖維有特異性，其亞基的大小、生化組

成變化都很大。

中間纖維的功能：

(a)支架作用中間纖維可以從核骨架向細(xì)胞膜延伸，從而提供了?個(gè)起支架作用的細(xì)胞質(zhì)纖維網(wǎng)，可使細(xì)胞保持空間上的完

整性，并與細(xì)胞核定位有關(guān)。

(b)參與細(xì)胞發(fā)育與分化有人認(rèn)為中間纖維與細(xì)胞發(fā)育、分化、mRNA等的運(yùn)輸有關(guān)。

在?細(xì)胞中注射微量的熒光分了溶液，根據(jù)熒光分子亮度變化推測(cè)亞單位被合并到細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)中

表1.胞質(zhì)骨架三種組分的比較

微絲微管中間纖維

單體球蛋白aB球蛋白桿狀蛋白

結(jié)合核甘酸ATPGTP無(wú)

纖維克徑7nm25nm10nm

結(jié)構(gòu)雙鏈螺旋13根源纖絲組成空心管狀纖維8個(gè)4聚體或4個(gè)8聚體組成的空心管狀

纖維

極性有有無(wú)

組織特異性無(wú)無(wú)有

蛋白庫(kù)有有無(wú)

踏車形為有有無(wú)

動(dòng)力結(jié)合蛋白肌球蛋白動(dòng)力蛋白，驅(qū)動(dòng)蛋白無(wú)

特異性藥物細(xì)胞松馳素，鬼筆環(huán)肽秋水仙素，長(zhǎng)春花堿，紫杉酚

4.胞間連絲

1)胞間連絲的結(jié)構(gòu)

穿越細(xì)胞壁、連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)(體)的管狀通道被稱為胞間連絲(plasmodesma)。由于胞間連絲使組織的原生質(zhì)體具

有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把原生質(zhì)體連成?體的體系稱為共質(zhì)體(symplast),而將細(xì)胞壁、質(zhì)膜與細(xì)胞壁間的間隙以及

細(xì)胞間隙等空間叫作質(zhì)外體(apoplast)。共質(zhì)體與質(zhì)外體都是植物體內(nèi)物質(zhì)和信息傳遞的通路。胞間連絲的數(shù)量和分布與細(xì)

胞的類型，所處的相對(duì)位置和細(xì)胞的生理功能密切相關(guān)。

2)胞間連絲的功能：a.物質(zhì)交換b.信號(hào)傳遞

(三)植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)

1.細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)概述

對(duì)于植物細(xì)胞來(lái)講，有來(lái)自相鄰細(xì)胞的刺激、細(xì)胞壁的刺激、激素、溫度、光照等等刺激，連接環(huán)境刺激到植物反應(yīng)的

分子途徑就是信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，細(xì)胞接受信號(hào)并整合、放大信號(hào)，最終引起細(xì)胞反應(yīng)。這種信息在胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程稱

為植物體內(nèi)的信號(hào)傳導(dǎo)

植物的信號(hào)分子按作用范圍分：胞間信號(hào)分子、胞內(nèi)信號(hào)分子

2.植物細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)途徑：①胞間信號(hào)傳遞②膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換③胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)(蛋白質(zhì)可逆磷酸化)④細(xì)胞反應(yīng)。

1)胞間信號(hào)：植物體內(nèi)的胞間信號(hào)可分為兩類，即化學(xué)信號(hào)和物理信號(hào)。

(1)化學(xué)信號(hào)(chemicalsignals)：細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。植物激素是植物體

主要的胞間化學(xué)信號(hào)。隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點(diǎn)輸出量也隨之增加的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)稱之為正化學(xué)信號(hào)

(positivechemicalsignal)。隨著刺激強(qiáng)度的增加，細(xì)胞合成量及向作用位點(diǎn)輸Hl量隨之減少的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)稱為負(fù)化學(xué)

信號(hào)(negativechemicalsignal)?

(2)物理信號(hào)(physicalsignal)：指細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號(hào)和水力學(xué)信號(hào)。

電信號(hào)傳遞是植物體內(nèi)長(zhǎng)距離傳遞信息的?種重要方式，是植物體對(duì)外部刺激的最初反應(yīng)。

植物的電波研究較多的為動(dòng)作電波(actionpotential,AP).也叫動(dòng)作電位，它是指細(xì)胞和組織中發(fā)生的相對(duì)于空間和時(shí)間

的快速變化的一類生物電位。

3.胞間信號(hào)的傳遞

1)化學(xué)信號(hào)的傳遞

①氣相中傳遞易揮發(fā)性化學(xué)信號(hào)可通過(guò)植株體內(nèi)的氣腔網(wǎng)絡(luò)擴(kuò)散而迅速傳遞，乙烯和茉莉酸甲酯均屬此類信號(hào)。

②韌皮部傳遞如IAA、茉莉酸甲酯、寡聚半乳糖、水楊酸等都可通過(guò)韌皮部途徑傳遞。

③木質(zhì)部傳遞化學(xué)信號(hào)可通過(guò)集流的方式在木質(zhì)部?jī)?nèi)傳遞。

2)電信號(hào)的傳遞植物電波信號(hào)的短距離傳遞需要通過(guò)共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑，而長(zhǎng)距離傳遞則是通過(guò)維管束。

3)水力學(xué)信號(hào)的傳遞水力學(xué)信號(hào)是通過(guò)植物體內(nèi)水連續(xù)體系中的壓力變化來(lái)傳遞的。

4.膜上信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)：刺激一受體一信號(hào)整合與放大一基因表達(dá)一反應(yīng)

1)受體與信號(hào)的感受

受體(receptor)是指在效應(yīng)器官細(xì)胞質(zhì)膜上或亞細(xì)胞組分中能與信號(hào)物質(zhì)特異性結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級(jí)信號(hào)的特殊

成分。與能受體結(jié)合的特殊信號(hào)物質(zhì)稱配體(Ligang)。受體可以是蛋白質(zhì)，也可以是個(gè)酶系。根據(jù)受體在細(xì)胞中的位置，

可將它分為細(xì)胞表面受體和胞內(nèi)受體。

受體的主要特性：①能與配體特殊結(jié)合；②高度的親和力；③飽和性。

目前研究比較活躍的受體是光敏受體和激素受體以及可能起受體作用的激發(fā)子結(jié)合蛋白。

2)G蛋白(Gprotein):在受體接受胞間信號(hào)分子到產(chǎn)生胞內(nèi)信號(hào)分子之間，通常認(rèn)為是通過(guò)G蛋白將信號(hào)轉(zhuǎn)換偶聯(lián)起來(lái)，

故G蛋白又稱偶聯(lián)蛋白或信號(hào)轉(zhuǎn)換蛋白。G蛋白全稱為GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白(GTPbindingregulatoryprotein),此類蛋白由

于其生理活性有賴于三磷酸鳥(niǎo)"(GTP)的結(jié)合以及具有GTP水解酶的活性而得名。

二十世紀(jì)70年代初在動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了G蛋白的存在，進(jìn)而證明了G蛋白是細(xì)胞膜受體與其所調(diào)節(jié)的相應(yīng)生理過(guò)程之

間的主要信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)者。

G蛋白的信號(hào)偶聯(lián)功能是靠GTP的結(jié)合或水解產(chǎn)生的變構(gòu)作用完成。當(dāng)G蛋白與受體結(jié)合而被激活時(shí)，繼而觸發(fā)效應(yīng)器,

把胞間信號(hào)轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)信號(hào)。而當(dāng)GTP水解為GDP后，G蛋白就回到原初構(gòu)象，失去轉(zhuǎn)換信號(hào)的功能。

G蛋白的發(fā)現(xiàn)是生物學(xué)?大成就。吉爾他(Gilman)與羅德貝爾(Rodbell)因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎(jiǎng)。

G蛋白一般分兩大類：①異源三體G蛋白：由三種亞基(a、0、丫)構(gòu)成②小G蛋白：只含有一個(gè)亞基的單體

5.胞內(nèi)信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)

植物中的的第二信使，主要是：cAMP、cGMP、DAG、IP3、Ca”等。

1)鈣信號(hào)系統(tǒng)

鈣離子植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程中重要的第二信使。胞壁是細(xì)胞最大的Ca?-庫(kù)。

植物細(xì)胞中Ca"的運(yùn)輸系統(tǒng)：質(zhì)膜與細(xì)胞器上的C/泵和Ca?一通道，控制細(xì)胞內(nèi)Ca?.的分布和濃度；質(zhì)膜上Ca"泵將膜內(nèi)

的鈣泵出細(xì)胞，質(zhì)膜上?心通道控制C].內(nèi)流，細(xì)胞器膜的Ca?一泵將胞質(zhì)中Ca?-的積累在細(xì)胞器(胞內(nèi)鈣庫(kù))中，通道則控

制C/外流。胞內(nèi)外信號(hào)可調(diào)節(jié)這些Ca?.的運(yùn)輸系統(tǒng)，引起CJ濃度變化。

胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過(guò)鈣離子的跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)而實(shí)現(xiàn)的。

許多信號(hào)如藍(lán)光、觸摸能改變膜勢(shì)和活化通道，使鈣能進(jìn)入，增加胞質(zhì)中Ca;這樣引起K和(T通道的打開(kāi)，失去膨壓,

這種分別的轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑通過(guò)Ca7鈣調(diào)蛋白激酶和其他蛋白聯(lián)系起來(lái)。藍(lán)光和觸摸也能通過(guò)其他路線改變細(xì)胞內(nèi)的Ca\

幾乎所有的胞外刺激信號(hào)(如光照、溫度、重力、觸摸等物理刺激和各種植物激素、病原菌誘導(dǎo)因子等化學(xué)物質(zhì))都可能

引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化，而這種變化的時(shí)間、幅度、頻率、區(qū)域化分布等不盡相同，所以有可能不同刺激信號(hào)的特

異性可靠鈣離子濃度變化的不同形式來(lái)體現(xiàn)。

胞外刺激信號(hào)可能直接或間接地調(diào)節(jié)這些鈣離子的運(yùn)輸系統(tǒng)，引起胞內(nèi)游離鈣離子濃度變化以至影響細(xì)胞的生理生化活

動(dòng)。如保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的內(nèi)向鉀離子通道可被鈣離子抑制，而外向鉀離子和氯離子通道則可被鈣離子激活等。

胞內(nèi)C￡-信號(hào)通過(guò)其受體-鈣調(diào)蛋白轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)。現(xiàn)在研究得較清楚的植物中的鈣調(diào)蛋白主要有兩種：鈣調(diào)素和鈣依賴型

蛋白激酶。

鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)是最重要的多功Ca?,信號(hào)受體，148氨基酸，單鏈，酸性蛋白。CaM分子有四個(gè)Ca"結(jié)合位點(diǎn)。

當(dāng)外界信號(hào)刺激引起胞內(nèi)Ca"濃度上升到定閾值后(一般》10-6moD,Ca"與CaM結(jié)合，引起CaM構(gòu)象改變。而活化的CaM

又與靶酶結(jié)合，使靶酶活化而引起生理反應(yīng)。

目前已知有十多種酶受Ca'—CaM的調(diào)控，如多種蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca^-ATP酶、Ca?-通道等。在以光敏

色素為受體的光信號(hào)傳導(dǎo)過(guò)程中Ca'CaM的信號(hào)系統(tǒng)也起著重要的調(diào)節(jié)作用。生長(zhǎng)素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，

使CaM含量增加。

2)肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng)

肌醇磷脂是?類由磷脂酸與肌醇結(jié)合的脂質(zhì)化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基團(tuán)，其肌醇分子六碳環(huán)上的

羥基被不同數(shù)目的磷酸酯化，其總量約占膜磷脂總量的1/10左右，主要以三種形式存在于植物質(zhì)膜中，即：

磷脂酰肌醇(PD、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。

特定的磷脂前在特定的分裂位點(diǎn)降解膜磷脂

肌醇磷酸代謝循環(huán)過(guò)程：細(xì)胞外刺激信號(hào)或激素等物質(zhì)被質(zhì)膜上專?受體接受，經(jīng)G-蛋白激活磷酸脂酶C(PLC),使磷脂酰

肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)水解生成二酰甘油(DAG)和肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3),IP3與細(xì)胞內(nèi)貯鈣體膜上專一受體結(jié)合，促使

Ca2+從液泡中釋放出來(lái)，Ca2+與CaM結(jié)令■形成Ca2+-CaM復(fù)合物，仍留在質(zhì)膜上的DAG使蛋白激酶C(PKC)激活，催化蛋白質(zhì)

磷酸化；Ca2+-CaM和蛋白質(zhì)(酶)磷酸化導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)。IP3產(chǎn)生后很快被磷酸二酯酶水解，首先產(chǎn)生肌醇T,4-二磷酸(IP2),

繼而是肌醇單.磷酸(IP)及磷脂酰肌醇(PD，返回膜中。

IP3作為信號(hào)分子，在植物中它的主要作用靶為液泡，IP3作用于液泡膜上的受體后，可影響液泡膜形成離子通道，便

Ca2十從液泡這一植物細(xì)胞中重要的貯鈣體中釋放出來(lái)，引起胞內(nèi)Ca2+濃度提高，從而啟動(dòng)胞內(nèi)Ca2+信號(hào)系統(tǒng)來(lái)調(diào)節(jié)和控制

?系列的生理反應(yīng)。

DAG的受體是蛋白激酶C(PKC),在一般情況下，質(zhì)膜上不存在自由的DAG。在有DAG、Ca2+時(shí)，磷脂與PKC分子相結(jié)合,

PKC激活，使某些酶類磷酸化，導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)：

3)環(huán)核甘酸信號(hào)系統(tǒng)

受動(dòng)物細(xì)胞信號(hào)的啟發(fā)，人們最先在植物中尋找的胞內(nèi)信使是環(huán)腺甘酸(cyclicAMP,cAMP),但這方面的進(jìn)展較緩慢，

在動(dòng)物細(xì)胞中，cAMP-依賴性蛋白激酶(蛋白激酶A,PKA)是cAMP信號(hào)系統(tǒng)的作用中心。

環(huán)3',5'-AMP(cAMP)的合成和分解分別由腺背環(huán)化酶和環(huán)AMP磷酸二酯酶催化。

植物中也可能存在著PKAo蔡南海實(shí)驗(yàn)室證實(shí)了在葉綠體光誘導(dǎo)花色素背合成過(guò)程中，cAMP參與受體G蛋白之后的下游

信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程，環(huán)核甘酸信號(hào)系統(tǒng)與Ca2+-CaM信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)在合成完整葉綠體過(guò)程中協(xié)同起作用。

還有一些物質(zhì)被認(rèn)為具有第二信使的作用，如cGMP(環(huán)鳥(niǎo)甘酸)、H+、某些氧化還原劑(如抗壞血酸、谷光甘肽和過(guò)氧化

氫〉

三、植物水分生理

(■)水分在植物生命活動(dòng)中的意義

1.植物含水量及水在植物體內(nèi)的存在形式

1)植物含水量：?般植物組織含水量占鮮重的75%?90%。

2)水在植物體內(nèi)的存在形式：束縛水(boundwater)一與細(xì)胞組分緊密結(jié)合不能自由移動(dòng)、不易蒸發(fā)散失的水。

自由水(freewater)---與細(xì)胞組分之間吸附力較弱，可以自由移動(dòng)的水。

2.水分在植物生命活動(dòng)中的生理作用

1)水是細(xì)胞的重要組成成分2)水是代謝過(guò)程的反應(yīng)物質(zhì)

3)水是各種生理生化反應(yīng)和運(yùn)輸物質(zhì)的介質(zhì)4)水能使植物保持固有的姿態(tài)5)水具有重要的生態(tài)意義

生理需水一滿足植物生理活動(dòng)所需要的水分.(以上1—4)

生態(tài)需水一利用水的理化特性,調(diào)節(jié)植物周圍的環(huán)境所需要的水分.(以上5)

(二)植物細(xì)胞的水分關(guān)系

1.水勢(shì)的基本概念

(1)自由能(freeenergy,G)在等溫、等壓條件下，能夠做最大非體積功的那部分能量.

(2)化學(xué)勢(shì)(chemicalpotential,p)每偏摩爾物質(zhì)所具有的自由能。

(3)水勢(shì)(waterpotential)每偏摩爾體積的水的化學(xué)勢(shì)差。

定義式：甲產(chǎn)(p.-JJ°,)/V...=△□./V...

(4)含水體系的水勢(shì)組分

①.純水的水勢(shì)中°.一一為零零值并不是沒(méi)有水勢(shì)，就好比定海平面為海拔高度為0"樣，作為?個(gè)參比值。

②.溶質(zhì)勢(shì)ip8(solutepotential)：由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值。

溶液的水勢(shì)為負(fù)值；標(biāo)準(zhǔn)壓力下，溶液的水勢(shì)等于其溶質(zhì)勢(shì)，甲.=中.

溶質(zhì)勢(shì)表示溶液中水分潛在的滲透能力的大小，因此溶質(zhì)勢(shì)又可稱為滲透勢(shì)(中“，osmoticpotential)

稀溶液的溶質(zhì)勢(shì)可用范特霍夫(VantHoff)公式(經(jīng)驗(yàn)公式)來(lái)計(jì)算：中,=中“=-TT=-iCRT

式中ips：溶質(zhì)勢(shì)；tp?：滲透勢(shì)：TT：滲透壓；i：溶質(zhì)的解離系數(shù)；C：質(zhì)量摩爾濃度(mol?kgT)；

R：氣體常數(shù)(0.0083(W?MPa?molT?2；T：絕對(duì)溫度(K)

③.襯質(zhì)勢(shì)ip.(matrixpotential)：由于襯質(zhì)的存在引起體系水勢(shì)降低的數(shù)值稱為襯質(zhì)勢(shì)。通常襯質(zhì)勢(shì)為負(fù)值。

當(dāng)襯質(zhì)吸水達(dá)到平衡后，襯質(zhì)具有的水勢(shì)等于體系的水勢(shì)，可忽略不計(jì)。

④.壓力勢(shì)ipP(pressurepotential)：由于壓力的存在而使體系水勢(shì)改變的數(shù)值。

加正壓力，使體系水勢(shì)升高；加負(fù)壓力，使體系水勢(shì)下降。

如討論同一大氣壓力下兩個(gè)開(kāi)放體系間水勢(shì)差時(shí)，壓力可忽略不計(jì)。

⑤.重力勢(shì)甲e(gravitationalpotential)：由于重力的存在使體系水勢(shì)增加的數(shù)值。

公式：qj?=pghp-水的密度,lkg*dnf3；g-重力加速度,9.8N*6kg%h-高度

當(dāng)體系中的兩個(gè)區(qū)域高度相差不大時(shí)，重力勢(shì)可忽略不計(jì).

體系的水勢(shì)等于各變量之和：ip,=ip8+ip.+ipP+ipc

氣相的水勢(shì)公式按下式計(jì)算：ip.=RT/V...?InP,/P°,=RT/V,.?InRH

式中:R：氣體常數(shù)(0.0083dm3?MPa?mor?!("')：T：絕對(duì)溫度(K)；V,..：水的偏摩爾體積;

P.：氣相中水的蒸氣分壓；P0,：純水的飽和蒸氣壓；RH：相對(duì)濕度。

含水體系的水勢(shì)組分(歸納)

組分定義數(shù)值范圍

01

溶質(zhì)勢(shì)IPs由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起體系通常溶液的ipW=MJs(溶質(zhì)愈多甲$愈低，通常土壤溶液中s約為一°。

(滲透勢(shì)vn)水勢(shì)降低的數(shù)值MPa,鹽堿土則較低，海水牛$為-2.5Mpa

襯質(zhì)勢(shì)中m由于襯質(zhì)的存在引起體系水勢(shì)降干燥的襯質(zhì)中皿可達(dá)-300MPa,吸水后迅速增高，被水飽和時(shí)ipm趨于0,

低的數(shù)值干旱土壤的襯質(zhì)勢(shì)可低到-3MPa

壓力勢(shì)ipP由于壓力的存在而使體系水勢(shì)改加正壓力，使體系中城升高；加負(fù)壓力，體系Ww1降。如討論同大

變的數(shù)值氣壓力下兩個(gè)開(kāi)放體系時(shí)，甲p可忽略不計(jì)

重力勢(shì)ipg由于重力的存在使體系水勢(shì)增加重力使水向下移動(dòng)，處于較高位置的水比較低位置的水有較高的水勢(shì)。

的數(shù)值當(dāng)兩個(gè)體系高度相差不大時(shí)，重力勢(shì)可忽略不計(jì)。

2.水分的運(yùn)動(dòng)方式：

(1)集流(massflow)：液體中成群的原子或分子在壓力梯度(水勢(shì)梯度)作用下.共同移動(dòng)的現(xiàn)象。

(2)擴(kuò)散(diffusion)：物質(zhì)分子從高濃度(高化學(xué)勢(shì))區(qū)域向低濃度(低化學(xué)勢(shì))區(qū)域轉(zhuǎn)移，克到均勻分布的現(xiàn)象。

擴(kuò)散速度與物質(zhì)的濃度梯度成正比。水的蒸發(fā)、葉片的蒸腌作用都是水分子擴(kuò)散現(xiàn)象。

(3)滲透作用：溶液中的溶劑分子(水)通過(guò)半透膜擴(kuò)散的現(xiàn)象。

3.植物細(xì)胞的水勢(shì)

(1)細(xì)胞水勢(shì)的組分：植物細(xì)胞水勢(shì)至少要受到三個(gè)組分的影響，即溶質(zhì)勢(shì)ips、壓力勢(shì)ipp和襯質(zhì)勢(shì)ipm。

細(xì)胞的水勢(shì)公式：ipw=ips+ipp+iptn

1)細(xì)胞的溶質(zhì)勢(shì)干旱時(shí)，細(xì)胞液濃度高，溶質(zhì)勢(shì)較低。

2)細(xì)胞的壓力勢(shì)

原生質(zhì)體、液泡吸水膨脹，對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力稱為膨壓(turgorpressure)?

細(xì)胞壁在受到膨壓作用的同時(shí)會(huì)產(chǎn)生?種與膨壓大小相等、方向相反的壁壓，即壓力勢(shì)。?般為正值，它提高了細(xì)胞的水

勢(shì)。在特殊情況下(初始質(zhì)壁分離)，壓力勢(shì)也可為等于零或負(fù)值；劇烈蒸騰時(shí)，細(xì)胞壁出現(xiàn)負(fù)壓，細(xì)胞的壓力勢(shì)呈負(fù)值。

3)細(xì)胞的襯質(zhì)勢(shì)：細(xì)胞中的親水物質(zhì)如蛋白質(zhì)體、淀粉粒、染色體和膜系統(tǒng)等對(duì)水的束縛而引起水勢(shì)的降低值。?般呈負(fù)

值。

對(duì)于無(wú)液泡的分生組織和干燥種子來(lái)說(shuō)，甲m是細(xì)胞水勢(shì)的主要組分，其qjw=ipm

含有液泡的成熟細(xì)胞的水勢(shì)可用細(xì)胞內(nèi)任?含水體系的水勢(shì)來(lái)表示：由于細(xì)胞質(zhì)水勢(shì)組分較為復(fù)雜，各細(xì)胞器中水勢(shì)又難以

直接測(cè)定，而液泡的水勢(shì)相對(duì)較易測(cè)定，因此，細(xì)胞水勢(shì)通常用液泡的水勢(shì)來(lái)代替。由于具有液泡的細(xì)胞含水量很高，襯質(zhì)

勢(shì)趨于0,可忽略不計(jì)。

含有液泡細(xì)胞水勢(shì)公式可用卜式表示：

ipw=ip液泡=ips+ipp

細(xì)胞水勢(shì)組分的歸納

組分性質(zhì)數(shù)侑范圍

溶質(zhì)勢(shì)中$細(xì)胞中含有的溶質(zhì)引起細(xì)胞水?般陸生植物葉片細(xì)胞的甲s為-2?-IMPa旱生植物葉片細(xì)胞的ips可低到

勢(shì)的降低的數(shù)值

(滲透勢(shì)ipn)-10MPa；干旱時(shí)，細(xì)胞液濃度高，溶質(zhì)勢(shì)較低

細(xì)胞中的親水物質(zhì)對(duì)自由水的成熟細(xì)胞水勢(shì)可用液泡的水勢(shì)來(lái)代替，由于液胞含水量很高，1Pm趨于°，

襯質(zhì)勢(shì)中皿束縛而引起細(xì)胞水勢(shì)的降低值

可忽略不計(jì)，有液泡的細(xì)胞iPw=S+IPp：

無(wú)液泡的分生組織和干燥種子，ipm是細(xì)胞水勢(shì)的主要組分，中”,=甲m

細(xì)胞壁在受到膨壓作用時(shí)會(huì)產(chǎn)草本植物葉肉細(xì)胞的WP，在溫暖天氣的午后為0?3?0.5MPa,晚上則達(dá)1.5

壓力勢(shì)WP生與膨壓大小相等、方向相反MPa

的雁壓，即壓力勢(shì)，ipp?般為特殊情況下ipp也可為負(fù)值或號(hào)，初始質(zhì)壁分離時(shí)，細(xì)胞的VP為零；劇烈

正值.蒸腌時(shí)，細(xì)胞壁出現(xiàn)負(fù)壓，即細(xì)胞的ipp呈負(fù)值

4.植物細(xì)胞的吸水

1)細(xì)胞的吸水形式：

(1)滲透吸水(osmoticabsorptionofwater)：指由于ips的下降而引起的細(xì)胞吸水。含有液泡的細(xì)胞吸水，主要為滲

透吸水。液泡化的植物細(xì)胞可以看作?滲透計(jì)，為了便于討論，常把由液泡膜、質(zhì)膜和其間的細(xì)胞質(zhì)構(gòu)成的原生質(zhì)層看作是

一半透膜。

①細(xì)胞置于純水或稀溶液中，外液水勢(shì)高于細(xì)胞水勢(shì)，外側(cè)水分向細(xì)胞內(nèi)滲透，細(xì)胞吸水，體積變大，此外液稱低滲溶液或

高水勢(shì)溶液；如根系從土壤中吸水。

②外液水勢(shì)等于細(xì)胞水勢(shì)，水分進(jìn)出平衡，細(xì)胞體積不變，此外液稱等滲溶液或等水勢(shì)溶液；如生理鹽水(0.85-0.9%),分離

細(xì)胞器用的等滲溶液等.

③將植物置于濃溶液中，外液水勢(shì)低于細(xì)胞水勢(shì)，水從細(xì)胞內(nèi)向外滲透，細(xì)胞失水，體積變小，此外液稱高滲溶液或低水勢(shì)

溶液；如腌菜、腌肉等.

植物置于濃溶液中，由于細(xì)胞壁的伸縮性有限，而原生質(zhì)層的伸縮性較大，當(dāng)細(xì)胞繼續(xù)失水時(shí)，原生質(zhì)層便和細(xì)胞壁慢

慢分離開(kāi)來(lái)，這種現(xiàn)象被稱為質(zhì)壁分離。把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞浸在水勢(shì)較高的稀溶液或清水中，外液中的水分又會(huì)進(jìn)入

細(xì)胞，液泡變大，原生質(zhì)層很快會(huì)恢炙原來(lái)的狀態(tài)，重新與細(xì)胞壁相貼，這種現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離復(fù)原。

利用細(xì)胞質(zhì)壁分離和質(zhì)壁分離復(fù)原的現(xiàn)象可以判斷細(xì)胞死活，

利用初始質(zhì)壁分離可以測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)：中.=甲,+甲。當(dāng)中0=0,ip.=?p.

水通道蛋白：生物膜上具有通透水分功能的內(nèi)在蛋白，亦稱水孔蛋白(aquaporin)。

1988年在人體細(xì)胞中首先發(fā)現(xiàn)，不久植物細(xì)胞膜及液泡膜上發(fā)現(xiàn)。

其作用是通過(guò)減小水越膜運(yùn)動(dòng)的阻力而使細(xì)胞間水分遷移的速率加快。

2)吸脹吸水(imbibingabsorptionofwater)：依賴于低的ip.而引起的吸水。

蛋白質(zhì)吸脹力最大，淀粉次之，纖維素較小。豆類種子子葉中含蛋白質(zhì)多，而種皮中含纖維素多，吸脹過(guò)程中，由于子

葉的吸脹力較種皮大而將種皮脹破。

由于吸脹過(guò)程與細(xì)胞的代謝活動(dòng)沒(méi)有直接關(guān)系，所以又把吸脹吸水稱為非代謝性吸水。

3)降壓吸水(negativepressureabsorptionofwater)：因ip°的降低而引發(fā)的細(xì)胞吸水

蒸騰旺盛時(shí)，導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁失水收縮，壓力勢(shì)下降，引起水勢(shì)下降而吸水。失水過(guò)多時(shí)，還使細(xì)胞壁內(nèi)陷而

產(chǎn)生負(fù)壓，這時(shí)ipp〈0,細(xì)胞水勢(shì)更低，吸水力更強(qiáng)。水稻開(kāi)花時(shí)穎殼的張開(kāi)是由著生在穎花內(nèi)的漿片吸水膨大所致。漿片

的吸水膨大是由細(xì)胞壁松弛、壓力勢(shì)下降引起的。

細(xì)胞的吸水形式比較

性質(zhì)表現(xiàn)形式

由于Ws的下降而引起的含有液泡的細(xì)胞如根系、氣孔開(kāi)閉時(shí)保衛(wèi)細(xì)胞的吸水主要為滲透吸水，植物滲透吸水的

細(xì)胞吸水三種情況

中細(xì)胞〈中外液，細(xì)胞吸水，體積變大，此外液稱高水勢(shì)溶液

滲透吸水甲細(xì)胞=中外液，水分平衡，體積不變，此外液稱等水勢(shì)(等滲)溶液

中細(xì)胞＞中外液細(xì)胞失水，體積變小，此外液稱低水勢(shì)溶液，會(huì)發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象，如

再放回高水勢(shì)溶液中可質(zhì)壁分離復(fù)原

依賴于低的Wm而引起的對(duì)于無(wú)液泡的分生組織和干燥種子，Wm是細(xì)胞水勢(shì)的主要組分，它們吸水主要依賴于

吸脹吸水吸水(非代謝性吸水)Vm的吸脹吸水，蛋白質(zhì)吸脹力》淀粉〉纖維素

干燥種子襯質(zhì)水勢(shì)常低于TOMPa,有的甚至達(dá)TOOMPa,所以吸脹吸水就很容易發(fā)生

因Vp的降低而引發(fā)的細(xì)如蒸騰旺盛時(shí)，導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁都因失水而收縮，使iPp下降，引起細(xì)胞水勢(shì)

降壓吸水胞吸水下降而吸水。失水過(guò)多時(shí)，還會(huì)使細(xì)胞壁向內(nèi)凹陷而產(chǎn)生負(fù)壓，這時(shí)iPp〈0,細(xì)胞水勢(shì)更

低，吸水力更強(qiáng)。

2）細(xì)胞吸水過(guò)程中水勢(shì)組分的變化

植物細(xì)胞吸水與失水取決于細(xì)胞與外界環(huán)境之間的水勢(shì)差（△ipw）。當(dāng)細(xì)胞水勢(shì)低于外界的水勢(shì)時(shí)，細(xì)胞就吸水：當(dāng)細(xì)

胞水勢(shì)高于外界的水勢(shì)時(shí)，細(xì)胞就失水：而當(dāng)細(xì)胞水勢(shì)等于外界水勢(shì)時(shí)，水分交換達(dá)動(dòng)態(tài)平衡。植物細(xì)胞在吸水和失水的過(guò)

程中，細(xì)胞體積會(huì)發(fā)生變化，其水勢(shì)、溶質(zhì)勢(shì)和壓力勢(shì)等都會(huì)隨之改變。

3）植物細(xì)胞間的水分移動(dòng)

相鄰兩個(gè)細(xì)胞之間水分移動(dòng)的方向，取決于兩細(xì)胞間的水勢(shì)差，水分總是順著水勢(shì)梯度移動(dòng)。

在邦相互連接的薄壁細(xì)胞中，只要胞間存在著水勢(shì)梯度，水分就會(huì)由水勢(shì)高的細(xì)胞移向水勢(shì)低的細(xì)胞。

通常土壤的水勢(shì)〉植物根的水勢(shì)＞莖木質(zhì)部水勢(shì)》葉片的水勢(shì)〉大氣的水勢(shì)，使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分

輸送。

5.植物水勢(shì)的測(cè)定方法

（三）植物根系對(duì)水分的吸收

1.土壤中的水分和土壤水勢(shì)

水分存在形式水勢(shì)(Mpa)植物能否利用

束縛水土壤顆粒所吸附的水分<-3.1否

毛管水保持在土壤顆粒間毛管內(nèi)的水分-3.1-0.01能，植物吸水的主要來(lái)源

重力水水分飽和的土壤中，由于重力的作>-0.01影響土壤通氣性，旱川應(yīng)排除，水

用，能自上而下滲漏出來(lái)的水分田可作為生態(tài)需水

土壤的水勢(shì)組分

組分?jǐn)?shù)值范圍（Mpa）

溶質(zhì)勢(shì)wS通常0.01Mpa,鹽堿土-0.2Mpa或更低

襯質(zhì)勢(shì)甲m潮濕土壤接近0,干旱土壤可低于-3Mpa

壓力勢(shì)P潮濕土壤接近0,干旱土壤可低于-3Mpa

重力勢(shì)甲_

O當(dāng)土壤水分飽和時(shí)，對(duì)水分移動(dòng)起主要作用

永久萎鬻系數(shù)-1.5Mpa（植物發(fā)生永久萎?dāng)v時(shí)，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。是反映土壤中不可

利用水的指標(biāo)，砂壤為6%左右，粘土為15%左右）

田間持水量稍稍低于零，約為-0.01Mpa（rn間持水量是指當(dāng)土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和

束縛水時(shí)的土壤含水量。）當(dāng)土壤含水量為田間持水量的70%左右時(shí)，最適宜耕作。

2.根系吸水的部位與途徑

1）部位：主要在根的尖端，從根尖向上約10mm的范圍內(nèi)，包括根冠、根毛區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和分生區(qū)，以根毛區(qū)的吸水能力最

強(qiáng)，因?yàn)椋孩俑?，增大了吸收面積（5?10倍）；②細(xì)胞壁外層由果膠質(zhì)覆盜，粘性較強(qiáng)，有利于和土壤膠體粘著和吸水:

③輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，水分轉(zhuǎn)移的速度快。

2）途徑：植物根部吸水主要通過(guò)根毛皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄用細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管。水分在根內(nèi)的徑向運(yùn)轉(zhuǎn)有質(zhì)外體和共質(zhì)

體兩條途徑：

（1）質(zhì)外體（apoplast）：細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管等連成一個(gè)空間體系。

質(zhì)外體途徑：水分通過(guò)質(zhì)外體部分的移動(dòng)過(guò)程。水分在質(zhì)外體中移動(dòng)，不越過(guò)膜，移動(dòng)阻力小，移動(dòng)速度快。

（2）共質(zhì)體（symplast）：由胞間連絲把原生質(zhì)體連成的?個(gè)體系。

共質(zhì)體途徑：水分通過(guò)共質(zhì)體部分的移動(dòng)過(guò)程。因共質(zhì)體運(yùn)輸要跨膜，因此運(yùn)輸阻力較大。

這種穿越細(xì)胞壁、連接相鄰細(xì)胞原生質(zhì)（體）的管狀通道被稱為胞間連絲。

胞間連絲的功能：進(jìn)行相鄰細(xì)胞間物質(zhì)交換和信息傳遞。

3.根系吸收水份的機(jī)制：植物根系吸水，按其吸水動(dòng)力不同可分為兩類：主動(dòng)吸水和被動(dòng)吸水。

1）主動(dòng)吸水：由植物根系生理活動(dòng)而引起的吸水過(guò)程。

根的主動(dòng)吸水具體反映在根壓上。根壓，是指由于植物根系生理活動(dòng)而促使液流從根部上升的壓力。

傷流和吐水是證實(shí)根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。

①傷流：從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。傷流是由根壓引起的。從傷口流出的汁液叫傷流液。葫蘆科植物

傷流液較多。傷流液其中除含有大量水分之外，還含有各種無(wú)機(jī)物、有機(jī)物和植物激索等。

凡是能影響植物根系生理活動(dòng)的因素都會(huì)影響傷流液的數(shù)量和成分。所以，傷流液的數(shù)量和成分，可作為根系活動(dòng)能力

強(qiáng)弱的生理指標(biāo)。不少傷流液是重要的工業(yè)原料，如松脂、生漆、橡膠等。

②吐水：葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。吐水也是由根壓所引起的。吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動(dòng)的指標(biāo)，

能用以判斷苗長(zhǎng)勢(shì)的強(qiáng)弱。吐水汁液的化學(xué)成分沒(méi)有傷流那樣復(fù)雜，許多有機(jī)物和鹽類被細(xì)胞有選擇地截留了。

③產(chǎn)生根壓的機(jī)制：根系吸收土壤溶液中的溶質(zhì)，并轉(zhuǎn)運(yùn)到中柱和導(dǎo)管中，使中柱細(xì)胞和導(dǎo)管中的溶質(zhì)增加，溶質(zhì)勢(shì)下降。

當(dāng)導(dǎo)管水勢(shì)低于土壤水勢(shì)時(shí)，土壤中的水分便可滲透進(jìn)入中柱和導(dǎo)管，內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作用，隨著水柱上升，建

立起正的靜水壓，即根壓。

應(yīng)當(dāng)指出，以上所說(shuō)的主動(dòng)吸水通常不是指根系主動(dòng)吸收水木身，而是利用代謝能主動(dòng)吸收外界溶質(zhì)，從而造成導(dǎo)管溶

液的水勢(shì)低于外界溶液的水勢(shì)，而水則是被動(dòng)地(自發(fā)地)順?biāo)畡?shì)梯度從外部進(jìn)入導(dǎo)管。

根壓是由于根內(nèi)皮層內(nèi)外存在水勢(shì)梯度而產(chǎn)生的?種現(xiàn)象，它可作為根部產(chǎn)生水勢(shì)差的?個(gè)量度，但不是?種動(dòng)力，因?yàn)樗?/p>

流的真正動(dòng)力是水勢(shì)差。

2)被動(dòng)吸水：植物根系以蒸騰拉力為動(dòng)力的吸水過(guò)程。

蒸鷹拉力是指因葉片蒸腌作用而產(chǎn)生的使導(dǎo)管中水分上升的力量。

當(dāng)葉片蒸騰時(shí),氣孔下腔細(xì)胞的水?dāng)U散到大氣中，導(dǎo)致葉細(xì)胞水勢(shì)下降，這樣就產(chǎn)生了一系列相鄰細(xì)胞間的水分運(yùn)輸，

結(jié)果造成根部細(xì)胞水分虧缺，水勢(shì)降低，從周圍土壤中吸水。

通常正在蒸腌著的植株，尤其是高大的樹(shù)木，其吸水的主要方式是被動(dòng)吸水。只有春季葉片未展開(kāi)或樹(shù)木落葉以后以及

蒸騰速率很低的夜晚，主動(dòng)吸水才成為主要的吸水方式。

根系吸水的機(jī)理歸納

定義生理現(xiàn)象產(chǎn)生機(jī)理

由植物根系生理活動(dòng)而引起的吸水傷流從受傷或折斷的植物組織傷口處溢根系主動(dòng)吸收離子至中柱和導(dǎo)管，土壤中

主

動(dòng)過(guò)程出液體的現(xiàn)象的水分便順著水勢(shì)梯度從外部經(jīng)內(nèi)皮層

吸

水多數(shù)植物根壓0.1~0.2MPa,有些吐水葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滲透進(jìn)入，內(nèi)皮層起著選擇透性膜的作

木本植物0.6~0.7MPa?滴的現(xiàn)象用。

被以蒸腌拉力為動(dòng)力的吸水過(guò)程葉片蒸腌,氣孔下腔周圍細(xì)胞的水分?jǐn)U散到水勢(shì)低的大氣中，從而導(dǎo)致葉片細(xì)胞水勢(shì)

動(dòng)蒸騰拉力可高達(dá)十幾個(gè)MPa下降，這樣就產(chǎn)生了一系列細(xì)胞間的水分運(yùn)輸，并造成根冠間導(dǎo)管中的壓力梯度，

吸

水結(jié)果造成根部細(xì)胞水分虧缺，水勢(shì)降低，從而使根部細(xì)胞從周圍土壤中吸水。

4.影響根系吸水的土壤因素

1)土壤水分狀況

缺水時(shí)，植物細(xì)胞失水，膨壓下降，葉片、幼莖下垂，這種現(xiàn)象稱為萎鬻。

(1)暫時(shí)萎蕉如果當(dāng)蒸騰速率降低后，萎?dāng)y植株可恢復(fù)正常，這種英攜稱為暫時(shí)萎腎。常發(fā)生在氣溫高濕度低的夏天中

午，土壤中即使有可利用的水，也會(huì)因蒸騰強(qiáng)烈而供不應(yīng)求，使植株出現(xiàn)萎焉。傍晚，氣溫下降，濕度上升，蒸騰速率下降,

植株又可恢復(fù)原狀。

(2)永久萎瑞蒸騰降低以后仍不能使萎蕉植物恢復(fù)正常，這樣的萎鬻就稱永久萎鬻。永久萎蕉時(shí).，植物根系已無(wú)法從

土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水勢(shì)，才能消除萎幕。

相當(dāng)于土壤永久萎菁系數(shù)的水的水勢(shì)約為-1.5MPao永久萎卷如果持續(xù)下去就會(huì)引起植株死亡

2)土壤溫度

(1)土溫低使根系吸水下降，原因：①水粘度增加，擴(kuò)散速率降低；②根系呼吸速率下降，主動(dòng)吸水減弱；③根系生長(zhǎng)緩

慢，有礙吸水面積的擴(kuò)大。

(2)土溫過(guò)高對(duì)根系吸水不利的原因：①提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化，②根細(xì)胞中各種酶蛋白變性失活。

喜溫植物和生長(zhǎng)旺盛的根系吸水易受低溫影響，特別是驟然降溫，如在烈口下用冷水澆灌，對(duì)根系吸水不利-“午不澆

園"

3)土壤通氣狀況

C02濃度過(guò)高或02不足，則根的呼吸減弱，不但會(huì)影響根壓的產(chǎn)生和根系吸水，而且還會(huì)因無(wú)氧呼吸累積較多的酒精

而使根系中毒受傷。

中耕耘山，排水曬田可增加根系周圍的02,減少C02以及消除H2s等的毒害，以增強(qiáng)根系的吸水和吸肥能力。

4)土壤溶液濃度

通常土壤溶液濃度較低，水勢(shì)較高，根系易于吸水。但在鹽堿地上，水中的鹽分濃度高，水勢(shì)低(有時(shí)低于TO