影響基因頻率改變的因素

影響基因頻率改變的因素影響基因頻率改變的因素/NUMPAGES8影響基因頻率改變的因素影響基因頻率改變的因素影響基因頻率改變的因素我們?cè)诮o學(xué)生講生物進(jìn)化時(shí)，講到生物進(jìn)化的實(shí)質(zhì)是種群基因頻率的改變。在應(yīng)用中經(jīng)常提到“哈代──韋恩貝格”定律，即(p+q)2=1，其中p、q分別代表控制一對(duì)相對(duì)性狀的等位基因A、a的基因頻率，則基因型AA、Aa、aa的基因型頻率分別為：pp、2pq、qq。實(shí)際上該定律實(shí)用于一個(gè)無(wú)限大的群體，個(gè)體間的交配時(shí)隨機(jī)的，而且無(wú)突變、選擇和遷移發(fā)生，那么基因頻率和基因型頻率世代相傳不發(fā)生改變。

哈代──韋恩貝格平衡是一個(gè)理想狀態(tài)，在自然界這樣的群體是不存在的。實(shí)際上自然界各種生物的種群只能有相對(duì)穩(wěn)定的基因頻率，它們都可能會(huì)受到突變、選擇、遷移和遺傳漂變的影響。

下面我就能夠影響基因頻率的各因素予以介紹：

突變

突變是基因的一個(gè)重要屬性，基因突變對(duì)于群體遺傳組成的改變表現(xiàn)在兩個(gè)方面：第一，它提供自然選擇的原始材料，如果沒(méi)有突變，選擇就無(wú)法發(fā)生作用；第二，突變本身就是影響基因頻率的一種力量。

例如，一對(duì)等位基因，當(dāng)基因A變?yōu)閍時(shí)，群體中A的頻率逐漸減小，a的基因頻率逐漸增大，假如長(zhǎng)時(shí)間發(fā)生A→a連續(xù)發(fā)生，沒(méi)有其他因素的影響，最后這個(gè)群體的A被a完全替代，這就是突變產(chǎn)生的突變壓。在一個(gè)群體中如果正反突變壓相等，就成平衡狀態(tài)。

設(shè)A的基因頻率為p，則a的基因頻率q=1-p，A突變?yōu)閍的突變率為m，a回復(fù)突變?yōu)锳的突變率為n，則每一代中共有（1-q）m的A突變?yōu)閍，有qn的a突變?yōu)锳，若（1-q）m>qn，則a的頻率增加，若（1-q）m<qn，則A的頻率增加，若（1-q）m=qn，則基因頻率不變，平衡時(shí)的基因頻率全由突變率決定。

（1-q）m=qn

→

m-mq=qn

→

q=m/(m+n)

;

∵

p+q=1

∴

p=n/(m+n)

例如，由A→a的突變，m=10-7，而由a→A的突變，n=4×10-8，按上式計(jì)算：

q==10-7/(10-7+4×10-8)==0．714，說(shuō)明在這個(gè)群體中，在某條染色體的某個(gè)特定座位上有71．4%為a基因，有28．6%為A基因。

在自然群體中因?yàn)橥蛔兟实?，所以短時(shí)間內(nèi)對(duì)基因頻率的影響是很不明顯的。

選擇

選擇對(duì)基因頻率的改變有很重要的作用。在自然界一個(gè)具有低活力基因的個(gè)體，就比正常個(gè)體產(chǎn)生的后代要少些，它的頻率自然也會(huì)逐漸減少。某種基因型個(gè)體跟其它基因型個(gè)體相比時(shí)，能夠存活并留下子代的相對(duì)能力稱(chēng)之為適應(yīng)值，也叫適合度，記作W，最高的適合度W=1。那么在選擇的作用下降低適合度即為選擇系數(shù)，用S表示。在數(shù)值上S=1-W．SU所以選擇系數(shù)越大，說(shuō)明適應(yīng)性越差。在考慮自然選擇對(duì)群體遺傳組成影響是，常以適合度和選擇系數(shù)作為定量的指標(biāo)之一。

設(shè)原以q02出現(xiàn)的aa隱性純合體，由于遺傳上的原因在生長(zhǎng)發(fā)育中不能存活，即S=1。隱性個(gè)體被完全淘汰，下一代q1只有從雜合子所占比值中求出。

q1=(2p0q0/2)/(p02+2p0q0)=p0q0/p0(p0+2q0)=q0/(p0+2q0)=q0/(1+q0)

例如：玉米隱性致死的白化苗，假設(shè)開(kāi)始時(shí)綠色基因B和白化基因b的基因頻率各為0．50，經(jīng)一代繁殖后，群體中出現(xiàn)1/4隱性純合白化苗，這種白化苗在三葉期死亡，這一代b的頻率已經(jīng)由q0變?yōu)閝1。

q1=q0/(1+q0)=0．50/(1+0．50)=0．33

也就是說(shuō)經(jīng)過(guò)一代選擇后，b的基因頻率由原來(lái)的0．50下降到0．33。

如果再經(jīng)過(guò)一代淘汰，則：

Q2=q1/(1+q1)=(q0/1+q0)/〔1+q0/(1+q0)〕=q0/(1+q0)

依次類(lèi)推，經(jīng)n代淘汰后，隱性基因頻率為：

Qn=q0/(1+nq0)

在上例中，白化基因頻率逐漸下降，0．500→0．330→0．250→0．200→0．167……。經(jīng)過(guò)10代選擇后q10=0．091．

從這個(gè)例子中可以看到，基因頻率接近0．50時(shí)，選擇最有效。當(dāng)頻率小于0．50時(shí)，選擇作用逐漸降低。隱性基因頻率很小時(shí)，選擇的有效度非常低，因?yàn)檫@時(shí)的隱性基因幾乎完全存在于雜合體中得到保護(hù)。

選擇對(duì)顯性基因的作用比對(duì)隱性基因更加有效，因?yàn)殡s合子中的顯性等位基因會(huì)像在純合子中一樣表現(xiàn)出來(lái)，如果顯性基因是致死或不育的（S=1），只要經(jīng)過(guò)一代便可淘汰干凈。

選擇引起群體基因頻率的改變具有定向性，我們課本提到的英國(guó)曼徹斯特的樺尺蛾隨工業(yè)發(fā)展的黑色化現(xiàn)象，就是典型例子。

遷移

繁育個(gè)體遷入一個(gè)群體或從一個(gè)群體遷出都稱(chēng)為遷移。假如有一個(gè)大的群體，每一代中有一部分是新的遷入者，其比率為m，原有個(gè)體比例為1-m。設(shè)遷入個(gè)體中的某一個(gè)體基因頻率是qm，則原有個(gè)體同一基因頻率是q0，則在混合群體內(nèi)基因頻率q1將是：

Q1=mqm+(1-m)q0=m(qm-q0)+q0

遷入一代引起的基因頻率的改變?yōu)椋骸?/p>

q=q1–q0=m(qm–q0)

由式子可知，在一個(gè)有個(gè)體遷入的群體里，基因頻率的改變明顯的取決于遷入率及遷入個(gè)體與原群體之間的基因頻率差異。

遺傳漂變

哈代──韋恩貝格定律，是以無(wú)限大的群體為前提的，而實(shí)際的生物群體中，個(gè)體數(shù)目是有限的。在小群體中，既是選擇，突變和遷移不發(fā)生作用，基因頻率也會(huì)由某一代群體基因庫(kù)中抽樣形成下一代個(gè)體配子時(shí)產(chǎn)生誤差。由此引起的基因頻率的變化稱(chēng)為遺傳漂變或隨機(jī)漂變。

例如黑腹果蠅棕眼基因的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，是小群體基因頻率隨機(jī)漂變的很好例子。從具有bw(棕色眼基因)與bw75基因雜合體出發(fā)，若每代