連鎖遺傳分析與染色體作圖講義課件

要點(diǎn)連鎖與交換連鎖互換與基因作圖連鎖群當(dāng)前第1頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)1第一節(jié)

連鎖和交換連鎖遺傳現(xiàn)象完全連鎖和不完全連鎖交換及其細(xì)胞學(xué)證據(jù)連鎖群當(dāng)前第2頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)2一、連鎖遺傳現(xiàn)象

染色體對(duì)數(shù)基因的數(shù)目玉米10數(shù)千個(gè)果蠅4500以上人233-4萬(wàn)個(gè)當(dāng)前第3頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)31906年Bateson和Punnett研究了香碗豆的兩對(duì)性狀（花色和花粉的形狀）的遺傳。

當(dāng)前第4頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)4實(shí)驗(yàn)1

P紫花、長(zhǎng)花粉粒

╳紅花、圓花粉粒

（PPLL）↓（ppll）F1

紫花、長(zhǎng)花粉粒（PpLl）↓F2

實(shí)計(jì)數(shù)

紫長(zhǎng)、

紫圓、

紅長(zhǎng)、

紅圓、

總數(shù)483139039313386952

預(yù)計(jì)數(shù)3910.51303.51303.5434.569524種表型的比率不符合9：3：3：1，其中紫長(zhǎng)和紅圓的比率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出9／16和1／16．而相應(yīng)的紫圓和紅長(zhǎng)卻大大少于3／16。當(dāng)前第5頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)5

P紫花、圓花粉粒

╳紅花、長(zhǎng)花粉粒

（PPll）

↓

（ppLL）F1

紫花、長(zhǎng)花粉粒（PpLl）

↓F2

實(shí)計(jì)數(shù)

紫長(zhǎng)、

紫圓、

紅長(zhǎng)、

紅圓、

總數(shù)22695971419自由組合預(yù)計(jì)數(shù)235.878.578.526.2419

從這兩個(gè)實(shí)驗(yàn)的數(shù)據(jù)可以看出一種共同的傾向:即與自由組合定律所預(yù)期結(jié)果相比較,親組合比例比預(yù)期的大，而重組合的比預(yù)期的小。也就是說(shuō)，在F1雜種形成配子時(shí)兩對(duì)基因可能發(fā)生的4種類(lèi)型中，有更多保持親代原來(lái)組合的傾向。實(shí)驗(yàn)2當(dāng)前第6頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)6“相引和相斥”理論相引：把實(shí)驗(yàn)1雜合子中兩個(gè)顯性基因一起進(jìn)入配子的傾大于隨機(jī)比例的這種情況稱(chēng)為“相引”。相斥：實(shí)驗(yàn)2雜合子中一個(gè)顯性基因和一個(gè)隱性基因一起進(jìn)入配子占較大比例的傾向稱(chēng)為”相斥”。

當(dāng)前第7頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)7他們沒(méi)有和Sutton和Bovei在1903年就提出的遺傳的染色體學(xué)說(shuō)做進(jìn)一步的聯(lián)系，沒(méi)有真正地揭示基因在染色體上的連鎖和互換的規(guī)律。但1910年摩爾根通過(guò)對(duì)果蠅的研究，把連鎖和互換現(xiàn)象與遺傳的染色體學(xué)說(shuō)相結(jié)合，進(jìn)行科學(xué)的分析建立了遺傳學(xué)的第三基本定律“連鎖互換定律”，從而揭開(kāi)了遺傳學(xué)發(fā)展史上新的篇章。當(dāng)前第8頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)8二、完全連鎖和不完全連鎖1910年，Morgan和他的同事首次證實(shí)了完全連鎖和不完全連鎖現(xiàn)象。實(shí)驗(yàn)材料當(dāng)前第9頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)9果蠅的優(yōu)點(diǎn)個(gè)體小、易培養(yǎng)、繁殖能力強(qiáng)、生活周期短（25℃下,10天可完成一個(gè)世代）。體細(xì)胞只有4對(duì)染色體突變型多翅：長(zhǎng)翅、小翅、殘翅；體色：灰、黑、檀黑、黃體等；眼色：紅眼、白眼等。當(dāng)前第10頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)10實(shí)驗(yàn)：灰身長(zhǎng)翅×黑身殘翅×當(dāng)前第11頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)11測(cè)交實(shí)驗(yàn)1－－完全連鎖×：11F1♂♀當(dāng)前第12頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)12測(cè)交實(shí)驗(yàn)1的解釋♀♂11當(dāng)前第13頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)13象上述測(cè)交結(jié)果只產(chǎn)生兩種表型后代的連鎖方式稱(chēng)為完全連鎖。完全連鎖的例子是不多見(jiàn)的，如上述的雄性果蠅、家蠶中的雌家蠶為完全連鎖的，而雌果蠅、雄家蠶則表現(xiàn)為不完全連鎖。當(dāng)前第14頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)14測(cè)交實(shí)驗(yàn)2－－不完全連鎖×F1♀♂

4159288405當(dāng)前第15頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)15F1雌性果蠅配子的形成當(dāng)前第16頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)16測(cè)交實(shí)驗(yàn)2的解釋當(dāng)前第17頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)17連鎖與互換的本質(zhì)體現(xiàn)為F1雜種在減數(shù)分裂時(shí)的行為。在粗線(xiàn)期，同源染色體配對(duì)完畢，非姊妹染色單體的對(duì)應(yīng)區(qū)段間發(fā)生交換。當(dāng)減數(shù)分裂進(jìn)入到雙線(xiàn)期時(shí)在細(xì)胞學(xué)上才看見(jiàn)二價(jià)雙中非姊妹染色單體對(duì)應(yīng)區(qū)段間之間的交叉，可見(jiàn)，先有遺傳學(xué)上的交換后有細(xì)胞學(xué)上的交叉，交叉是發(fā)生過(guò)交換后的有形結(jié)果。二、連鎖與互換的本質(zhì)當(dāng)前第18頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)18P53.圖3.3完全連鎖可以理解為，雜交中灰長(zhǎng)F1雄蠅（BbVv）在減數(shù)分裂過(guò)程中非姊妹染色體單體基因間不發(fā)生交換，所以只產(chǎn)生兩種不同的配子，測(cè)交后只產(chǎn)生兩種后代。當(dāng)前第19頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)19不完全連鎖當(dāng)前第20頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)20交換指減數(shù)分裂過(guò)程中,每一對(duì)同源染色體在(配對(duì))聯(lián)會(huì)時(shí),染色體常常交叉,因而使同源染色體的非姐妹染色體互相調(diào)換相應(yīng)或同源的片段,這一過(guò)程叫交換。當(dāng)前第21頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)21交換值與重組值交換率/交換值：是指發(fā)生交換的染色單體數(shù)占總?cè)旧珕误w數(shù)目的百分率。重組率/重組值：是指重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率。重組值=（重組型配子數(shù)數(shù)/總配子數(shù)）100%當(dāng)前第22頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)22重組值與交換值的關(guān)系B與C之間只交換1次，則重組值等于交換值當(dāng)前第23頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)23若多于兩次交換，則重組值小于交換值

當(dāng)前第24頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)24交換值與基因間的距離以及基因間連鎖程度的關(guān)系交換值基因間的距離連鎖程度大大小小小大當(dāng)前第25頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)25三、交換及其細(xì)胞學(xué)證據(jù)摩爾根的連鎖互換定律是通過(guò)假設(shè)在減數(shù)時(shí)相應(yīng)基因之間發(fā)生了交換而導(dǎo)致遺傳重組而確定的。由于作為同源染色體的兩條染色體十分相似，不容易辨認(rèn)，很難直接證明基因重組的確是通過(guò)同源染色體之間發(fā)生交換而發(fā)生的。直到1931年克萊頓與她的老師著名遺傳學(xué)家麥克林托克用玉米為材料，證明了這一結(jié)果。當(dāng)前第26頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)26a.染色體畸變的玉米9號(hào)染色體；b,c,d.正常玉米9號(hào)染色體當(dāng)前第27頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)27同樣是1931年，Stern通過(guò)研究，在果蠅中發(fā)現(xiàn)了兩種有異常的X染色體特殊品系，通過(guò)雜交獲得含有兩種異常X染色體的雌果蠅。這二條X染色體，一條為附加有Y染色體，帶有野生Car+紅眼基因（C）和野生b+正常眼基因(b+)，另一條為有部分缺失的帶有car粉紅眼隱性基因（c）和B棒眼顯性基因（B）。

當(dāng)前第28頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)28♀果蠅：有2條帶特殊標(biāo)記的X-染色體當(dāng)前第29頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)29第二節(jié)

連鎖互換與基因作圖

一、兩點(diǎn)測(cè)交與三點(diǎn)測(cè)交二、真菌的遺傳分析三、連鎖群當(dāng)前第30頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)30一、兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)和三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)（一）重組與交換重組值等于F1雜種測(cè)交后的重組合除以親組合和重組合之和。重組值=重組合/(親組合+重組合)同源染色體兩個(gè)基因間的重組是染色體間基因交換的結(jié)果，染色體中兩個(gè)基因距離越遠(yuǎn)，發(fā)生交換的機(jī)會(huì)越多，兩個(gè)基因之間的重組值也越大，也就是說(shuō)重組值的大小直接反映著基因之間的距離。當(dāng)前第31頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)31通過(guò)重組值確定基因在染色體上的排列順序和相對(duì)位置而繪制的線(xiàn)性示意圖，稱(chēng)為基因作圖。兩個(gè)基因間的距離用圖距來(lái)表示，1%的重組值等于一個(gè)圖距單位（mapunit，mu），圖距單位用厘摩（ceortiMorgancM）表示，1cM即為1%重組值去值百分比的數(shù)值。雌蠅灰身與長(zhǎng)翅基因位點(diǎn)的重組值:（8%+8%）/（42%+42%+8%+8%）=16%表示灰身基因與長(zhǎng)翅基因的距離為16cM。當(dāng)前第32頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)32（二）三點(diǎn)測(cè)交

二點(diǎn)測(cè)交是通過(guò)兩對(duì)基因的雜合體與雙隱性個(gè)體的測(cè)交。如ab/++與ab/ab測(cè)交以確a與b之間的重組值與圖距。摩爾根和他的學(xué)生史特蒂文特（Sturtevant，A.H.）創(chuàng)立了一種新的測(cè)交方法即三點(diǎn)測(cè)交。三點(diǎn)測(cè)交就是把3個(gè)基因包括在同一次交配中，如利用三雜體abc/+++與三隱性純合體abc/abc測(cè)交，相當(dāng)于一次交配試驗(yàn)就等于a與b，b與c，a與c三次兩點(diǎn)測(cè)交。

當(dāng)前第33頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)33P56表在具體解題分析中，我們可以按以下步驟進(jìn)行：1、首先要確定親組合和雙交換。實(shí)得數(shù)最多的①、②二種表型為親組合，實(shí)得數(shù)最少的⑦、⑧為雙交換。2、比較雙交換與親組合，確定三個(gè)基因的順序。把雙交換ecctcv、+++分別與親組合ecct+、++cv比較，可以發(fā)現(xiàn)只有cv這個(gè)基因位置發(fā)生了改變，說(shuō)明cv在中間(只有cv在中間)，親組合通過(guò)雙交換才能到上述結(jié)果。當(dāng)前第34頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)34只有cv基因在中間，親組合通過(guò)雙交換才能產(chǎn)生ecctcv、+++雙交換個(gè)體當(dāng)前第35頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)353、計(jì)算基因間的重組值a、計(jì)算相鄰ec-cv的重組值，就應(yīng)該忽視表中的中間一行ct/+，只對(duì)ec-cv考慮。當(dāng)前第36頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)36重組合RFec-cv=(273+265+3+5)/5318×100%=10.2%當(dāng)前第37頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)37b.計(jì)算相鄰基因cv-ct的重組值，同理忽視表中第一行（ec/+）重組值RFcv-ct=8.4%c.同理計(jì)算ec-ct的重組值

重組值RFec-ct為18.4%。當(dāng)前第38頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)384.染色體連鎖圖的繪制在計(jì)算RFec-cv、RFcv-ct時(shí)都把ec、ct、cv與+++這8個(gè)果蠅算進(jìn)去了，也就是它們?cè)趀c-cv間和cv-ct間各進(jìn)行了一次交換。雖然這8個(gè)果蠅在ec-ct間進(jìn)行了兩次交換，即雙交換。但我們?cè)谟?jì)算RFec-ct時(shí)，并沒(méi)有把這8個(gè)果蠅算進(jìn)去。所以在計(jì)算ec-ct間的圖距、交換值時(shí)，一定要在ec-ct的重組值18.4%基礎(chǔ)上加上兩倍的雙交換值，即18.4%+2×0.1%=18.6%。當(dāng)前第39頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)395、干涉和并發(fā)系數(shù)從理論上講：雙交換值=單交換值I單交換值II。實(shí)際雙交換值＜理論雙交換值一個(gè)區(qū)段的交換抑制和干擾了鄰近區(qū)段的交換，這種現(xiàn)象叫干涉。以并發(fā)系數(shù)/符合系數(shù)表示干擾的程度。并發(fā)系數(shù)C=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值當(dāng)前第40頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)40干涉與并發(fā)系數(shù)的關(guān)系I=1-CC=1，I=0時(shí)，不存在干涉C=0，I=1時(shí)，存在完全干涉1＞C＞0時(shí)，存在正干涉C＞0，I＜0時(shí)，存在負(fù)干涉當(dāng)前第41頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)41二、真菌類(lèi)的遺傳分析（順序四分子）估算標(biāo)記基因與著絲粒之間的距離及基因之間距離。子囊中子囊孢子的正確對(duì)稱(chēng)性質(zhì)，證明減數(shù)分裂是一個(gè)交互的過(guò)程。是遺傳學(xué)分析的好材料，可以直接看出分離比和計(jì)算重組率?？蓹z驗(yàn)染色單體的交換有否干涉現(xiàn)象。四線(xiàn)分析證明每一交換只包括4線(xiàn)中的兩線(xiàn)，但多重交換可以包括一個(gè)二價(jià)體的兩線(xiàn)、三線(xiàn)或四線(xiàn)。當(dāng)前第42頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)42（一）著絲粒作圖以著絲粒作為一個(gè)位點(diǎn)來(lái)計(jì)算相對(duì)于著絲粒的基因位置就稱(chēng)為著絲粒作圖。野生型鏈孢霉（記為lys+或+）與賴(lài)氨酸缺陷型（記為lys-或-）雜交，得到的8個(gè)子囊孢子中，4個(gè)黑色、4個(gè)灰色（為賴(lài)氨酸缺陷型，成熟較晚，故為灰色。）。根據(jù)黑色孢子和灰色孢子在子囊中排列次序，將有6種子囊孢子。當(dāng)前第43頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)436種子囊孢子非交換型：①++--

②--++交換型：③+-+-

④-+-+

⑤+--+

⑥-++-

第一次分裂分離

第二次分裂分離

當(dāng)前第44頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)44非交換型，第一次分裂分離（MⅠ)當(dāng)前第45頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)45交換型，第二次分裂分離（MⅡ)當(dāng)前第46頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)46基因與著絲粒重組率的計(jì)算重組率（R）

交換型子囊數(shù)1/2交換型子囊數(shù)+非交換型子囊數(shù)=100%當(dāng)前第47頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)47當(dāng)前第48頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)48（二)連鎖作圖兩個(gè)連鎖基因的作圖，用兩種不同類(lèi)型鏈孢霉的雜交為例，即AbaB。形成四分孢子類(lèi)型可能有三種：親二型（parentalditype，簡(jiǎn)寫(xiě)PD）非親二型（noparentalditype，簡(jiǎn)寫(xiě)NPD）四型（tetratype，簡(jiǎn)寫(xiě)T）當(dāng)前第49頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)49染色體交換和重組四分子的關(guān)系不交換0%PD(AbAbaBaB)(1-M1M1)單交換50%T(AbABabaB)(3-M1M2)AbaBAbaB四線(xiàn)雙交換100%NPD(ababABAB)(2-M1M1)AbaB當(dāng)前第50頁(yè)\共有57頁(yè)\編于星期三\15點(diǎn)50染色體交換和重組四分子的關(guān)系單交換50%T(AbabABaB)(4-M2M1)二線(xiàn)0%PD(AbaBAbaB)雙交換（5-M2M2）四線(xiàn)雙交換100%NPD(abABabAB)（6-M2M2）AbaB