根際簡(jiǎn)介內(nèi)容

根際簡(jiǎn)介根際(Rhizosphere)是指受植物根系生長(zhǎng)影響，在物理、化學(xué)和生物特性上不同于原土體的土壤微域，是植物-土壤-微生物三者相互作用的場(chǎng)所，也是各種養(yǎng)分、水分和有益或有害物質(zhì)進(jìn)入根系參與食物鏈物質(zhì)循環(huán)的門戶，是一個(gè)特殊的生態(tài)系統(tǒng)。根際的變化是一個(gè)動(dòng)態(tài)過(guò)程，它不僅存在于垂直根面指向原土體的橫向方向上，而且也存在于沿根軸的縱向方向上，并且根際過(guò)程在這兩個(gè)方向上存在著時(shí)空變異。Rhizosphere一詞最先由德國(guó)科學(xué)家LorenzHiltner在1904年提出,用以描述受豆科植物根系影響的土壤微域，在這個(gè)微域內(nèi)微生物的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于土體（Hiltner，1904）。通過(guò)電子顯微鏡觀察證實(shí)，作物根與土壤之間有一粘液層，它是由新生根的根冠、根毛、表皮細(xì)胞分泌的粘液、根際微生物分泌物、脫落細(xì)胞的降解產(chǎn)物等組成的。此粘液層的厚度可達(dá)１０－５０微米，粘液層的外沿最先吸附土壤中的粘粒，以后再伸展到土壤孔隙中與土壤相混合。粘液與土壤混合層可以擴(kuò)展到離根表１－４毫米。粘液層具有親水性，土壤中的可溶性養(yǎng)分可以溶解于內(nèi)而被根系吸收。粘液層中含有大量有機(jī)物質(zhì)，是微生物繁殖生存的天然培養(yǎng)介質(zhì)。根際是受活的根系影響的土壤微域，根際范圍的大小受土壤類型、植物種類、年齡和其它因子的影響(CurlandTruelove,1986)。一般認(rèn)為，根際的范圍可達(dá)幾毫米，對(duì)于某些沙漠植物或沙丘植物甚至可達(dá)幾個(gè)厘米。由于根系的不斷生長(zhǎng)，根表特性沿根軸方向差異較大，在根的一生中，根際的特性處于不斷變化之中。此外，一些微生物如細(xì)菌和真菌可侵入到根的皮層組織,在正常生長(zhǎng)的根系中，表皮或皮層的細(xì)胞由于各種原因可能遭到損傷、脫落而死亡，因此根際也被定義為沿根軸垂直方向從根的內(nèi)皮層向外一直延伸到土壤，由微生物構(gòu)成的連續(xù)體(OldandNicholson,1978)。根際通常被劃分為外根際和內(nèi)根際兩部分，外根際通常指土壤微域，內(nèi)根際通常指根面以及受微生物侵染的根的表皮和皮層區(qū)域。這種根際的定義仍然存在局限性，特別對(duì)于具有根殼的植物(如旱生植物、中生性植物和玉米)(WullsteinandPratt,1981;Buckley,1982;DuellandPeacock,1985;VermeerandMcCully,1981)，由于根殼的存在（圖片），使根際結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了較大差異，根殼是指根冠分泌的粘膠與根表的土壤或沙粒粘結(jié)在一起形成的殼狀結(jié)構(gòu)，根毛在很小的程度上對(duì)根殼的形成起作用，這些所謂的根殼通常被細(xì)菌和真菌定植，對(duì)于玉米而言，根的皮層和表皮在形成根殼過(guò)程中一直保持著活性(McCully,1987)。根際是植物、土壤和微生物及其環(huán)境相互作用的中心，是植物和土壤環(huán)境之間物質(zhì)和能量交換最劇烈的區(qū)域，是各種養(yǎng)分和有害物質(zhì)從無(wú)機(jī)環(huán)境進(jìn)入生命系統(tǒng)參與食物鏈物質(zhì)循環(huán)的必經(jīng)通道和瓶頸。環(huán)境脅迫下的根際動(dòng)態(tài)是植物對(duì)環(huán)境刺激響應(yīng)的集中表現(xiàn)，植物根系釋放的分泌物強(qiáng)烈地改變了根際的生物學(xué)和化學(xué)過(guò)程，不僅可以活化土壤養(yǎng)分、提高土壤養(yǎng)分資源的利用效率，而且還可以鈍化根際中的有毒物質(zhì)，免遭植物毒害，減少對(duì)食物鏈的污染。此外，通過(guò)根際調(diào)控利用植物的超累積作用，能有效地對(duì)土壤環(huán)境污染進(jìn)行生物修復(fù)。正因?yàn)槿绱?，有關(guān)根際的研究一直是國(guó)內(nèi)外環(huán)境生物學(xué)、植物學(xué)、植物生理學(xué)、土壤學(xué)、微生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)和分子生物學(xué)聯(lián)合研究的熱點(diǎn)，是國(guó)際研究的前沿領(lǐng)域。全球性的資源與環(huán)境問(wèn)題使人類的生存和發(fā)展正受到了嚴(yán)重威脅。目前，我國(guó)面臨人口、資源和環(huán)境問(wèn)題的巨大挑戰(zhàn)，協(xié)調(diào)生物與環(huán)境間的相互關(guān)系，提高資源的利用效率，保證糧食安全，提高環(huán)境質(zhì)量，推進(jìn)可持續(xù)發(fā)展是我國(guó)農(nóng)業(yè)面臨的重大課題。根際生態(tài)過(guò)程的研究及其調(diào)控可能從根本上改變了人們只重視環(huán)境調(diào)控（如施肥、灌水調(diào)控土壤環(huán)境）而忽視開(kāi)發(fā)植物的生物學(xué)潛力（如植物對(duì)逆境的適應(yīng)、對(duì)難溶性養(yǎng)分的活化和高效利用），或僅僅把土壤視為養(yǎng)分的供應(yīng)場(chǎng)所，而忽視土壤是物質(zhì)（水分、養(yǎng)分及污染物）和能量的轉(zhuǎn)化場(chǎng)，使人們的科學(xué)視野上升到調(diào)控植物-土壤-微生物相互作用的根際生態(tài)水平，根際生態(tài)過(guò)程的調(diào)控將為傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式的優(yōu)化注入生機(jī)。返回根分泌物

自1904年德國(guó)科學(xué)家Hiltner提出根際概念以來(lái)，根-土界面的研究一直是植物學(xué)、土壤學(xué)、微生物學(xué)、植物生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、分子生物學(xué)與植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)聯(lián)合研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一。根系分泌物是根際效應(yīng)的內(nèi)在因素，是Hilter根際概念存在的前提（申建波和張福鎖，1999）。根系分泌物是指植物在生長(zhǎng)過(guò)程中通過(guò)根的不同部位向生長(zhǎng)基質(zhì)中釋放的一組種類繁多的物質(zhì)。這些物質(zhì)包括低分子量的有機(jī)物質(zhì)、高分子的粘膠物質(zhì)和根細(xì)胞脫落物及其分解產(chǎn)物、氣體、質(zhì)子和養(yǎng)分離子等(張福鎖,1991)。盡管根系分泌物是一個(gè)多組分復(fù)雜的非均一體系，但根系釋放的各種有機(jī)物質(zhì)構(gòu)成了根分泌物的主要組成部分。研究證明：一年生植物凈光合產(chǎn)物的30-60%被分配到根部，其中4%-70%以有機(jī)碳的形式被釋放到根際中。生長(zhǎng)在土壤中的植屬于這一過(guò)程的根分泌物包括：糖、有機(jī)酸、氨基酸、水、無(wú)機(jī)離子、氧氣和維生素。另一種根分泌物釋放的機(jī)制可能是一個(gè)逆電化學(xué)梯度、耗能的主動(dòng)分泌過(guò)程，這種分泌具有很強(qiáng)的選擇性，是植物活細(xì)胞的一種基本功能，最典型的例子是專一性根分泌物-鐵載體的釋放過(guò)程，植物鐵載體是受缺鐵脅迫誘導(dǎo)在植物體內(nèi)合成的代謝產(chǎn)物，通過(guò)主動(dòng)分泌作用釋放到根際。影響根分泌物釋放的因素1.養(yǎng)分脅迫對(duì)植物根分泌物的影響專一性根分泌物的釋放與植物的營(yíng)養(yǎng)狀況有著密切的聯(lián)系。山龍眼科植物和白羽扇豆在缺磷條件下可形成濃密的簇生根，這些簇生根向生長(zhǎng)介質(zhì)中分泌大量的檸檬酸。在低磷的石灰性土壤上，白羽扇豆簇生根周圍有大量白色沉淀產(chǎn)生，檸檬酸鈣含量達(dá)95%以上。大量檸檬酸的分泌使簇生根根際土壤pH值急劇下降。根際的酸化和檸檬酸的還原與螯合作用使根際微區(qū)中難溶性養(yǎng)分如：P、Fe、Zn、Mn的生物有效性大大提高，從而達(dá)到改善植物營(yíng)養(yǎng)狀況的目的，這是植物對(duì)環(huán)境脅迫的一種適應(yīng)反應(yīng)。禾本科植物(如大麥、小麥和水稻等)缺鐵時(shí)可在體內(nèi)誘導(dǎo)合成植物鐵載體，并通過(guò)主動(dòng)分泌作用釋放到根際，這種鐵載體的合成與分泌只受該營(yíng)養(yǎng)脅迫因子的專一性誘導(dǎo)和控制，改善這一營(yíng)養(yǎng)狀況就會(huì)抑制或阻止這種化合物的合成與分泌，該化合物在根際與Fe3+螯合后移至根表，然后通過(guò)在根系原生質(zhì)膜上的專一性吸收Fe-植物鐵載體復(fù)合體的運(yùn)載蛋白被吸收到細(xì)胞內(nèi)，在這一過(guò)程中，高價(jià)鐵不需要還原為低價(jià)鐵而可以直接為根系所吸收和利用。禾本科植物缺Zn也可引起鐵載體大量釋放(Zhangetal.,1989)。植物礦質(zhì)養(yǎng)分的脅迫均可使植物體內(nèi)某些代謝過(guò)程受阻，細(xì)胞內(nèi)低分子有機(jī)化合物累積，脅迫嚴(yán)重時(shí)可使酶活性喪失，細(xì)胞膜透性增強(qiáng)，從而引起了根分泌物的大量釋放。2.植物損傷因子和機(jī)械阻力對(duì)根分泌物的影響植物在生長(zhǎng)期間,培養(yǎng)介質(zhì)對(duì)根面可產(chǎn)生足夠的損傷,從而增加根的分泌量。3.微生物對(duì)根分泌物的作用根分泌物為根際微生物提供了能源和碳源，反之，根際微生物的存在也大大促進(jìn)了植物根分泌物的釋放(SchonwitzandZiegler,1982)。(a)根際微生物影響根細(xì)胞的膜透性；(b)微生物可能使根的代謝活動(dòng)受到影響；(c)微生物對(duì)根分泌物的吸收；(d)改變了根際養(yǎng)分的生物有效性?？焖偕L(zhǎng)的植物，沿根面形成了根分泌物和微生物的分布梯度，根釋放分泌物梯度的高峰集中在根尖部分，而微生物分布梯度的高峰集中在距離根尖的基部，Schonwitz和Ziegler(1986)研究發(fā)現(xiàn)微生物在根尖區(qū)的覆蓋面積僅占4%，在根毛區(qū)占7%，在根基部上升到20%。這種分布狀況的差異大大提高了根分泌物的作用效率，具有重要的生態(tài)學(xué)意義。返回根際化學(xué)過(guò)程

根分泌物的釋放、根細(xì)胞質(zhì)膜上的H+-ATP酶及各種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的活動(dòng)深刻改變了質(zhì)外體及根際中的化學(xué)變化，這種變化主要涉及根際的pH(酸堿變化)、Eh(氧化還原狀況)及配合反應(yīng)(螯合反應(yīng))。根際pH根際土壤pH值與非根際土壤pH值差異很大。根際pH值的改變主要是因?yàn)榕c植物根系養(yǎng)分吸收相偶聯(lián)的質(zhì)子和有機(jī)酸的分泌作用引起。陰陽(yáng)離子吸收不平衡是造成根際pH值改變的主要原因,而引起陰陽(yáng)離子吸收不平衡的因素包括:不同形態(tài)的氮肥;豆科植物的共生固氮作用;植物的營(yíng)養(yǎng)狀況以及植物種類和品種的差異等。在施用銨態(tài)氮肥、根系吸收的氮素以銨態(tài)氮為主時(shí),植物為了維持細(xì)胞正常生長(zhǎng)的pH值和電荷平衡,根系分泌出質(zhì)子,使根際pH值下降;相反,在施用硝態(tài)氮肥、根系吸收硝態(tài)氮時(shí)植物體內(nèi)硝態(tài)氮還原過(guò)程中需要消耗質(zhì)子，為了維持電荷平衡，根必須分泌出OH-或HCO3-,因而使根際pH值升高。一些豆科植物通過(guò)根瘤進(jìn)行固氮作用,將空氣中的N2還原為NH4+供植物吸收,從而導(dǎo)致根系分泌出質(zhì)子,降低根際pH值。缺磷引起油菜和蕎麥對(duì)陽(yáng)離子的吸收量大于陰離子,于是根際pH降低。缺鋅抑制硝態(tài)氮的吸收從而造成陽(yáng)離子的吸收量大于陰離子，根際pH也降低(張福鎖，1991)。禾本科植物對(duì)氮肥形態(tài)的反應(yīng)很敏感,吸收銨態(tài)氮時(shí)根際pH值便下降,吸收硝態(tài)氮時(shí)根際pH值則上升;對(duì)豆科植物而言,不論是吸收銨態(tài)氮還是硝態(tài)氮,根際pH值都會(huì)下降。影響根際pH值變化的另一主要因素是植物基因型間的差異。生長(zhǎng)在有效養(yǎng)分很低土壤上的某些植物，由于長(zhǎng)期的生態(tài)適應(yīng)過(guò)程使其逐步進(jìn)化形成一些主動(dòng)機(jī)制來(lái)改變根際環(huán)境，例如白羽扇豆在缺磷的石灰性土壤上，能形成大量的排根(Proteoidroot)，并主動(dòng)向根外分泌檸檬酸使根際環(huán)境酸化，同時(shí)檸檬酸又能螯合土壤中的Ca、Fe、Al等(Dinkelakeretal.,1989)，從而提高磷的有效性。這種植物自身引起的根際環(huán)境的改變對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有極其重要的意義。例如在缺磷的麥田，混種白羽扇豆可以減輕甚至消除小麥的缺磷癥狀(HorstandWaschkies,1987)。缺鐵也能誘導(dǎo)根系分泌質(zhì)子。一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物和雙子葉植物，在鐵脅迫條件下，主動(dòng)分泌某些還原性物質(zhì)，根系在釋放電子的同時(shí)也分泌質(zhì)子以酸化根際環(huán)境。根際pH值的改變，對(duì)環(huán)境中養(yǎng)分的有效性影響很大。這些影響既有利的一面,也有不利的一面。在石灰性土壤上施用銨態(tài)氮肥由于降低了根際pH值,提高了P、K、Cu、Zn、Fe、Mn、B和Si等元素的生物有效性,不僅使植物對(duì)這些元素的吸收量增加,而且提高了植物對(duì)病蟲(chóng)害的抵御能力;而在酸性土壤上施用硝態(tài)氮肥,使根際pH值上升,也可以提高磷的有效性,減輕土壤酸度對(duì)根系的毒害作用。豆科植物在固氮過(guò)程中酸化了根際,進(jìn)而提高了難溶性磷的利用效率,而缺磷的羽扇豆、油菜和蕎麥根際的酸化作用不僅提高了磷的有效性,而且明顯增加了Cu、Zn、Fe、Mn的溶解度,施用銨態(tài)氮可以明顯地抑制全蝕病的漫延(SmileyandCook,1973),但卻同時(shí)也抑制了菌根真菌的活性，降低了侵染率。根際酸度的增加可能導(dǎo)致H+代換根細(xì)胞中的部分Ca2+,引起原生質(zhì)膜透性的增加，導(dǎo)致生物膜的完整性受到損傷、造成養(yǎng)分離子外滲或有害元素進(jìn)入根細(xì)胞)。在酸性土壤中施用銨態(tài)氮肥造成根際H+濃度增加，可能會(huì)抑制植物對(duì)某些陽(yáng)離子(如Mg)的吸收,而石灰性土壤中施用硝態(tài)氮肥造成植物根際OH-的增加則會(huì)抑制某些陰離子的吸收。在酸性土壤上根際pH值降低導(dǎo)致大量質(zhì)子被動(dòng)滲入細(xì)胞內(nèi),改變了細(xì)胞內(nèi)pH值的穩(wěn)定性,這些H+只有和羧基結(jié)合才能使pH趨于穩(wěn)定(SmithandRaven,1979),這就需要大量的羧酸。當(dāng)植物代謝受阻使羧酸的供應(yīng)不足時(shí),根細(xì)胞就會(huì)喪失對(duì)pH值的調(diào)節(jié)能力。根際pH值也會(huì)影響根系的形態(tài)建成和生長(zhǎng)速率(Metzler,1985),例如：在酸性土壤上根際酸化作用可能會(huì)引起根尖和次生根變黑的受損癥狀,使根的伸長(zhǎng)速率和根毛生長(zhǎng)受到抑制,甚至造成整個(gè)根細(xì)胞死亡。但是，如果在生長(zhǎng)介質(zhì)中加入鈣鹽癥狀就可消除,所以,有的研究者認(rèn)為這是由于H+代換了根細(xì)胞膜上的Ca2+所致。根引起的根際pH值變化在從根基部到根尖的根際中不均勻分布。缺磷羽扇豆的根際酸化作用只限于排根區(qū);缺鐵引起的質(zhì)子分泌作用主要發(fā)生在根尖;而陰陽(yáng)離子吸收不平衡引起整個(gè)根系表面的酸化作用。根據(jù)Romheld的研究結(jié)果(RomheldandMarschner,1984),缺鐵誘導(dǎo)每克新鮮根尖分泌的質(zhì)子量為28μmolH+,而施用NH4-N卻只能分泌3.6umolH+。這一分泌量足以引起根際pH值較大幅度的改變,提高根際土壤鐵的溶解度,從而增加了植物的吸鐵量。在溫度和濕度比較適宜、通氣狀況良好的酸性森林土壤中,土壤的硝化作用占主導(dǎo)地位。從而表現(xiàn)出當(dāng)土體pH值下降時(shí)，植物根尖部位根際pH值卻反而上升的現(xiàn)象。從而減輕了質(zhì)子和鋁對(duì)根系的毒害作用,同時(shí)也提高了土壤養(yǎng)分的生物有效性。根際氧化還原電位由于土壤是一個(gè)高度不均一體系，所以，即使在通氣良好的土壤中，也可能有一些嫌氣的微區(qū)，其中的氧化還原電位明顯低于其它土壤區(qū)域。在根際，這種微區(qū)出現(xiàn)的機(jī)率最多。雖然有關(guān)這些微區(qū)在植物營(yíng)養(yǎng)方面的作用還不清楚，但根際徽生物和根系呼吸作用消耗較多的氧氣，可能會(huì)造成根際氧化還原電位下降，其結(jié)果使一些變價(jià)營(yíng)養(yǎng)元素(如：Fe和Mn)得以活化，甚至造成毒害(如:Mn)現(xiàn)象。同時(shí)反硝化作用也有所增加。在雙子葉和非禾本科單子葉植物的根際，由于缺鐵導(dǎo)致根系的還原能力增加,位于皮層細(xì)胞原生質(zhì)膜上的還原酶受到低pH值的強(qiáng)烈誘導(dǎo)，使鐵的還原能力顯著增加,這些植物對(duì)缺鐵的適應(yīng)性反應(yīng)，如質(zhì)子的分泌和還原酶活性的增加主要表現(xiàn)在根尖部位。根際酸化作用不僅增加了Fe(Ⅲ)的溶解度和移動(dòng)性，同時(shí)也有利于它的還原和被吸收。另外這種適應(yīng)性反應(yīng)也增加了根際銅和錳的還原，提高了缺鐵植物體內(nèi)這兩種元素的含量。在鐵和錳有效性較低的石灰性土壤上,上述植物缺鐵的適應(yīng)性反應(yīng)對(duì)防止植物缺錳和提高錳的生物有效性具有重要的意義。在有效鐵含量較低，而易還原錳含量較高的石灰性土壤上由于缺鐵植物適應(yīng)機(jī)理的效應(yīng),也可能會(huì)發(fā)生錳中毒的現(xiàn)象(Moraghan,1979)。適應(yīng)于嫌氣環(huán)境中生長(zhǎng)的植物種類(如水稻),由于能經(jīng)過(guò)通氣組織從地上部向根輸送O2，并由根釋放到根際(Armstrong,1979)，使根際氧化還原電位升高，這一方面可降低根際Fe2+、Mn2+的有害濃度，另一方面在氧化層會(huì)形成鐵、錳氧化物沉淀。這些沉淀物能吸持養(yǎng)分離子（如：Zn2+），也有可能根據(jù)沉淀作用的強(qiáng)弱促進(jìn)或抑制離子的吸收和運(yùn)輸(Otteetal.,1989)。水稻根的氧化能力與根表鐵氧化物的沉淀量成正比(Chenetal.,1980)。在營(yíng)養(yǎng)缺乏時(shí)，特別是在缺鎂、缺鉀和缺磷時(shí)，根系分泌低分子有機(jī)物的數(shù)量和根際微生物的活性都顯著增加，并因?qū)2的消耗量劇增，而可能引起水稻根際鐵的毒害作用(Ottowetal.,1982)。

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根際生物學(xué)過(guò)程主要涉及根系生物學(xué)、根際微生物和微動(dòng)物及人的干預(yù)等重要過(guò)程。根系生物學(xué)包括根系的形態(tài)學(xué)、物理機(jī)械穿插能力（對(duì)土粒的破碎能力）、根系的生理學(xué)過(guò)程特別是根對(duì)水分養(yǎng)分的吸收以及根的分泌功能。根際生物學(xué)過(guò)程在根際生態(tài)過(guò)程中占據(jù)主導(dǎo)地位，事實(shí)上，根際的化學(xué)和物理過(guò)程在一定程度上是生物學(xué)過(guò)程引起的。根際生物學(xué)過(guò)程是推動(dòng)植物與土壤環(huán)境物質(zhì)和能量交換的主要?jiǎng)恿Γ且鹋c植物-土壤系統(tǒng)關(guān)系密切的重大環(huán)境生態(tài)過(guò)程特別是食物鏈污染、糧食安全、生態(tài)退化、全球氣候變化的關(guān)鍵因素。根際作為地球表層綠色植被與土壤環(huán)境作用的核心，是自然界物質(zhì)循環(huán)和人類活動(dòng)干擾與影響最劇烈的區(qū)域。這些根際過(guò)程的積累效應(yīng)，是導(dǎo)致重大生態(tài)事件和環(huán)境問(wèn)題的根源之一。根系的形態(tài)學(xué)研究證明植物根系對(duì)土壤環(huán)境脅迫的響應(yīng)具有極強(qiáng)的生態(tài)可塑性，土壤是一個(gè)高度非均一的系統(tǒng)，根系在生長(zhǎng)過(guò)程中不斷受到土壤水分、養(yǎng)分、有害物質(zhì)的脅迫，根系的形態(tài)學(xué)變化反映了植物根系對(duì)土壤環(huán)境的適應(yīng)性。排根的形成、固氮系統(tǒng)、菌根系統(tǒng)是根際生物學(xué)過(guò)程的典型代表。根釋放分泌物是根系最重要的特性之一，根分泌物為微生物提供了能源和碳源，使根際效應(yīng)得以維持，此外根分泌物可通過(guò)改善根際養(yǎng)分環(huán)境提高養(yǎng)分的生物有效性。根際微生物是根際環(huán)境研究的一個(gè)重要方面，根際是土壤微生物活動(dòng)特別旺盛的區(qū)域。１９７８年羅維拉（A.D.Rovira）等研究表明，在離根表面１－２毫米的土壤中，細(xì)菌數(shù)量每克土達(dá)109個(gè)，放線菌達(dá)107個(gè)，真菌達(dá)106個(gè)。是非根際土的１０－１００倍。根際微生物與根系組成一個(gè)特殊的生態(tài)系統(tǒng)。許多根際微生物能分泌特定的物質(zhì)改變根的形態(tài)和結(jié)構(gòu)。有些細(xì)菌還能分泌胞外酶，如酸性磷酸酶等能促進(jìn)根際難溶磷溶解，提高其有效性。植物根系與真菌共生的菌根，可以使根系吸收土壤養(yǎng)分能力顯著提高。此外，根系與微生物之間還存在某種程度的專一性，可利用這種關(guān)系來(lái)防治有害生物對(duì)根的影響。根分泌物的介紹見(jiàn)“根分泌物”部分。根際微生物根分泌物為微生物提供了能源，因此根際微生物的數(shù)量比原土體可高出5到50倍。植物的營(yíng)養(yǎng)狀況也從多方面影響著根際微生物的活性，而根際微生物活動(dòng)反過(guò)來(lái)又制約著植物的生長(zhǎng)發(fā)育及其對(duì)養(yǎng)分的活化和攝取能力。例如缺鐵或缺鉀時(shí),根際細(xì)菌數(shù)量均有所增加;施用銨態(tài)氮肥也有相同的趨勢(shì)（Trolldenier,1989)。根際環(huán)境條件對(duì)根際微生物的組成和活性也有明顯影響。例如供應(yīng)銨態(tài)氮肥使根際土壤酸化,明顯控制了由病原茵Gaeumannomycesgraminis引起的小麥全蝕病。施用硝態(tài)氮肥，可以直接抑制菌絲發(fā)育或間接促進(jìn)根際細(xì)菌生長(zhǎng)而抑制病原菌的蔓延。此外,施用銨態(tài)氮肥，也可以增加根際土壤中某些有益元素(如Si)的溶解度，從而提高植物體內(nèi)硅的含量，使表皮細(xì)胞壁加厚，蠟質(zhì)層增加，增加植物對(duì)某些真菌病害如粉霉病(Erysiphegraminis)的抵御能力。同時(shí)也提高抗倒伏能力。根際微生物也可以通過(guò)改善根際營(yíng)養(yǎng)狀況來(lái)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。豆科植物一根瘤菌共生體和菌根植物共生體就是其中典型的例子。另外，微生物可以通過(guò)釋放生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)、鐵載體和毒素影響植物的生長(zhǎng)，從而間接地影響根際養(yǎng)分的有效性。Azospirillum產(chǎn)生的生長(zhǎng)素使根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、根毛長(zhǎng)度和密度等參數(shù)增加,這是微生物通過(guò)增加根表面積間接影響植物營(yíng)養(yǎng)狀況的典型例子。菌根英文名Mycorrhiza來(lái)自希臘語(yǔ)mycor(真菌)和rhiza(根系)。菌根是由真菌和植物根系所構(gòu)成的共生的“根”。菌根的菌絲一端侵入植物根系，另一端延伸在土壤中，從而使得寄主植物的根系不再是傳統(tǒng)意義上單純的根本身，而成為根系與真菌的復(fù)合體。菌根分為內(nèi)生菌根和外生菌根。菌根一方面擴(kuò)大了根的吸收面積，另一方面菌絲還可分泌有機(jī)酸及多種酶類活化土壤中的養(yǎng)分供植物吸收。菌根的研究進(jìn)展見(jiàn)“菌根”部分。菌根真菌與植物營(yíng)養(yǎng)自然界普遍存在著植物與真菌的共生現(xiàn)象。真菌需要從植物根部獲得自身生長(zhǎng)所需要的碳水化合物和一些生長(zhǎng)物質(zhì)，同時(shí)真菌的菌絲可以從土壤中吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素和水分等，并通過(guò)菌絲內(nèi)部的原生質(zhì)環(huán)流快速地將它們運(yùn)轉(zhuǎn)到根內(nèi)部供植物生長(zhǎng)需要。根據(jù)菌根的解剖學(xué)特征或寄主植物的特征可以將其劃分為幾種不同的類型。按照菌根真菌在植物體內(nèi)的著生部位和形態(tài)特征分為內(nèi)生菌根（Endomycorrhizas或Endotrophicmycorrhiza）、外生菌根（Ectomycorrhizas或Ectotrophicmycorrhiza）和內(nèi)外生菌根（Ectendomycorrhizas）；按照寄主類型劃分有蘭科菌根(Orchidmycorrhizas)、杜鵑花科菌根(Ericoidmycorrhizas)、水晶蘭類菌根(Monotropoidmycorrhizas)和漿果莓類菌根(Arbutoidmycorrhizas)等。Janse(1897)檢查過(guò)56個(gè)科(包括苔蘚、蕨類以及裸子和被子植物)的75種植物，觀察到69種植物有叢枝菌根存在。在栽培植物中，除十字花科和藜科外，都有叢枝菌根(Gerdemann,1968)。據(jù)估計(jì)，地球上的有花植物，具有外生菌根和內(nèi)外生菌根的約占3％，絕大部分都是喬灌木樹(shù)種；具有叢枝菌根的植物占90％，大部分是草本植物及一部分木本植物，其它內(nèi)生菌根的植物占4％，不能形成菌根的植物約占3％(Meyer,1973)。因此我們完全有理由認(rèn)為對(duì)于自然界中的絕大多數(shù)植物來(lái)說(shuō)它們根本沒(méi)有“純粹的”根系，只有菌根。因此有關(guān)植物的研究如果不考慮菌根或者對(duì)菌根的影響就不能全面反映植物生長(zhǎng)的真實(shí)情況。菌根促進(jìn)生長(zhǎng)的主要原因是對(duì)宿主植物磷營(yíng)養(yǎng)水平的改善，其機(jī)制在于外生菌絲對(duì)土壤磷的高效吸收和利用。外生菌絲擴(kuò)大根系養(yǎng)分吸收空間：由于土壤顆粒對(duì)磷的吸附和固定，磷在土壤中的移動(dòng)性很差，只能通過(guò)擴(kuò)散過(guò)程到達(dá)根系表面。菌根菌絲至少可以延伸到根外117毫米遠(yuǎn)，將根系的吸收范圍擴(kuò)大了60倍，極大地?cái)U(kuò)展了根系的吸收范圍；外生菌絲吸收的磷可占宿主植物吸磷總量的90%（Lietal.,1991）。菌根活化吸收土壤難溶性無(wú)機(jī)磷32P同位素示蹤研究標(biāo)明，菌根可以活化并吸收Ca2-P型、Ca8-P型、Fe-P型、Al-P型無(wú)機(jī)磷酸鹽中的磷，無(wú)法利用Ca10-P型無(wú)機(jī)磷酸鹽。這些結(jié)果說(shuō)明，菌根真菌與植物的磷源是一致的，都可以活化和吸收利用諸如Ca8-P型、Fe-P型、Al-P型等難溶性磷酸鹽，而不能活化Ca10-P型磷酸鹽。但是，菌根真菌的外生菌絲所占據(jù)的土壤空間遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于根系所占據(jù)的土壤空間，使得它活化難溶性磷酸鹽的量可能高于根系的活化量（馮固等，1997）。菌根真菌分泌磷酸酶活化土壤有機(jī)磷土壤有機(jī)磷是土壤磷庫(kù)的重要組成部分，一般占土壤全磷的20%～50%。至今已查明結(jié)構(gòu)的土壤有機(jī)磷僅占有機(jī)磷總量的50%～70%，包括植酸鹽、磷酯、核苷酸，它們均為酯磷，磷酸根離子通過(guò)磷酯鍵與碳架相連。磷酸酶能夠作用與磷酯鍵，降解有機(jī)磷。研究表明，在距離根表3mm以內(nèi)的根際范圍存在一個(gè)非常明顯的有機(jī)磷耗竭區(qū)，這是根系分泌的磷酸酶作用的結(jié)果；根際以外的土壤有機(jī)磷則不能被植物利用?？梢?jiàn)，植物對(duì)土壤有機(jī)磷的利用非常有限。如何促進(jìn)植物利用土壤中巨大的有機(jī)磷源，是提高植物對(duì)土壤磷素高效利用的重點(diǎn)之一。菌根真菌接種試驗(yàn)表明，菌根的有機(jī)磷耗竭區(qū)比非菌根的對(duì)照寬；菌絲室內(nèi)土壤有機(jī)磷的含量明顯低于對(duì)照，這說(shuō)明外生菌絲具有活化土壤有機(jī)磷的作用。菌根真菌活化土壤有機(jī)磷的原因是對(duì)土壤磷酸酶活性影響的結(jié)果。三室隔網(wǎng)法的研究結(jié)果表明，菌根際的磷酸酶活性明顯高于非菌根際的酶活性，堿性磷酸酶和酸性磷酸酶活性在根面處最高，隨著遠(yuǎn)離根面距離的增加，活性逐漸降至一個(gè)平穩(wěn)的水平（宋勇春等，2000）。顯微細(xì)胞化學(xué)定位技術(shù)對(duì)菌絲磷酸酶活性和分布的研究發(fā)現(xiàn)，磷酸酶主要位于活性菌絲上，未成熟菌絲、孢子和衰老菌絲上酶活性極低。這意味著菌絲有可能分泌磷酸酶，活化土壤有機(jī)磷（蘇友波，2000）。菌根與植物的微量元素營(yíng)養(yǎng)菌根真菌可以促進(jìn)植物吸收鋅和銅。和磷相似，土壤中鋅的移動(dòng)性很差，植物對(duì)鋅的吸收受到擴(kuò)散速率的限制，因此菌根真菌同樣起到促進(jìn)吸鋅的作用。在三室隔網(wǎng)栽培三葉草試驗(yàn)中，菌根真菌侵染顯著提高了植株的鋅、銅含量(Lietal.1991)，菌根真菌對(duì)植物鋅、銅吸收量的貢獻(xiàn)分別達(dá)77%和62%。固氮菌與植物的氮素營(yíng)養(yǎng)豆科作物的共生固氮作用是根瘤菌在豆科作物根瘤里建立的一種互助互利，共存共榮的關(guān)系。其固氮量占生物固氮量的三分之二左右，可以說(shuō)是最為重要的生物資源。根瘤菌在根瘤里能有效地固氮，既滿足自己氮素營(yíng)養(yǎng)的需要，又能供給植物。而豆科作物提供了根瘤菌適宜的生活環(huán)境和生長(zhǎng)發(fā)育所需要的能源。豆科作物共生固氮量每年每公頃可在75-150公斤,在適宜的條件下可達(dá)每公頃300公斤(Peoplesetal.1995),根瘤菌在根瘤里固定的氮可滿足豆科作物三分之一到二分之一的氮素需要。所以，豆科作物的共生固氮作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上具有極為重要的意義。根際聯(lián)合固氮細(xì)菌可以將固定的氮素迅速轉(zhuǎn)移到宿主植物，增加植物的含氮量；植物根分泌的粘液，有機(jī)酸和糖類也為根際固氮細(xì)菌提供了營(yíng)養(yǎng)來(lái)源，維持固氮細(xì)菌生長(zhǎng)繁殖的需要。據(jù)統(tǒng)計(jì)，不施肥的水稻田中每年固定的氮量為20-60公斤/公頃（Watalabe,1981）。一般認(rèn)為，高光效的C4植物有更多的有機(jī)物運(yùn)送到植物根部，有利于固氮細(xì)菌和的生長(zhǎng)和繁殖(Watalabe,1981)。因而聯(lián)合固氮菌在禾本科作物如玉米、小麥、甘蔗等上的研究報(bào)道最多，并開(kāi)始在生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用(OkonandLabanderas-Gonzales,1994)。促生菌促進(jìn)植物的生長(zhǎng)植物根際促生細(xì)菌（PlantGrowth-PromotingRhizobacteria,簡(jiǎn)稱PGPR）是存在于根際內(nèi)的一些對(duì)植物生長(zhǎng)有促進(jìn)和保護(hù)作用的微生物，它們主要包括假單胞菌屬、芽孢桿菌屬和固氮螺菌屬的某些種，特別是某些自生固氮細(xì)菌和根際聯(lián)合固氮細(xì)菌等(葛誠(chéng),1993)。近年來(lái)在小麥(魯素云，1992)、甘蔗(Baldanietal.,1995)、甜玉米、水稻(楊海蓮,1999)、棉花(Watalabe,1981)等作物的健康植株中都發(fā)現(xiàn)了有內(nèi)生細(xì)菌和真菌。幾十年來(lái)PGPR的應(yīng)用研究一直未間斷，人們已將它們制成菌劑接種于小麥、水稻、玉米、甘蔗等禾本科作物，胡蘿卜、黃瓜等蔬菜和甜菜、棉花、煙草等經(jīng)濟(jì)作物的根際，或用它們處理種子和馬鈴薯種塊等，都取得了顯著的增產(chǎn)和生物防治效果(Kloepper,1980)。但是由于土著菌的競(jìng)爭(zhēng)及其它土壤環(huán)境因子的影響干擾了PGPR的繁殖和活性，在應(yīng)用于田間時(shí)效果不穩(wěn)定或不明顯。目前，已從許多種根際細(xì)菌中鑒定了PGPR菌株，其中主要包括假單胞菌屬(Pseudomonas)和芽孢桿菌屬(Bacillus)，Vancure(胡正嘉,1991)發(fā)現(xiàn)，熒光假單胞菌（Pseudomonasfluorescens）在很多植物的根際和根面都占了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，可達(dá)60-93%的比例。此外，還包括產(chǎn)堿菌屬(Alcaligenes)，節(jié)桿菌屬(Arthrobacter)，固氮菌屬(Azotobacter)、固氮螺菌屬(Azospirillum)、腸桿菌屬(Enterobacter)、歐文氏菌屬(Erwinia)、黃桿菌屬((Flavobacteria)、哈夫尼菌屬（Hafnia）、克雷伯氏菌屬(Klebsiella)、沙雷氏菌屬(Serratia)、黃單胞菌屬(Xanthomonas)、(Hafnia)和慢生型根瘤菌屬(Bradyrhizobium)等(Wellereral.,1994)。PGPR對(duì)植物的促生作用是多種效應(yīng)綜合的結(jié)果，可分為以下幾個(gè)方面：1）改善植物根際的營(yíng)養(yǎng)環(huán)境2）產(chǎn)生多種生理活性物質(zhì)刺激作物生長(zhǎng)3）對(duì)根際有害微生物的生物防治作用返回根際生態(tài)學(xué)過(guò)程

根際是植物、土壤和微生物相互作用的重要界面，也是物質(zhì)和能量交換的結(jié)點(diǎn)。自1904年德國(guó)科學(xué)家Hiltner首次提出根際概念以來(lái)，有關(guān)根際研究歷經(jīng)95年，在近一個(gè)世紀(jì)的研究歷程中，根際研究既有跳躍式的快速發(fā)展，同時(shí)也遇到了許多挫折。根際研究的快速發(fā)展主要依賴于相關(guān)學(xué)科的發(fā)展和研究技術(shù)的不斷改進(jìn)，特別是微生物學(xué)、植物學(xué)、土壤學(xué)、植物生理學(xué)、植物病理學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、分子生物學(xué)，以及各種分析與研究技術(shù)如：微量化學(xué)分析技術(shù)、顯微技術(shù)和示蹤技術(shù)的建立都極大地推動(dòng)了根際研究的深入?？v觀近一個(gè)世紀(jì)的根際研究歷程可以看出，根際研究在每一階段的主要進(jìn)展都表明人們對(duì)根際環(huán)境和根際過(guò)程在認(rèn)識(shí)上的逐步深入。目前有關(guān)根際的研究趨向于整體性的系統(tǒng)研究，而且已經(jīng)深入到植物學(xué)、土壤學(xué)、微生物學(xué)、植物生理學(xué)、植物病理學(xué)、遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等各個(gè)領(lǐng)域，形成了多學(xué)科的交叉研究前沿。從最基本的根際顯微結(jié)構(gòu)、根際微環(huán)境中物質(zhì)遷移和調(diào)控、根際的物理、化學(xué)和生物環(huán)境動(dòng)態(tài)、植物的營(yíng)養(yǎng)遺傳特性、根分泌物的作用、以及根際的信息傳遞，到植物與植物、植物與微生物、植物與土壤、微生物與土壤、微生物與微生物個(gè)體甚至群體之間的相互作用，都積累了大量的研究結(jié)果，將這些豐富的較零散的根際研究成果進(jìn)行系統(tǒng)整理，使其條理化、層次化，形成具有普遍性的一般原理，已成為根際研究進(jìn)一步發(fā)展的重大課題。根際生態(tài)系統(tǒng)的概念正是在這一背景下初步提出的。如果說(shuō)生態(tài)系統(tǒng)是生態(tài)學(xué)的一個(gè)基本功能單位，那么根際生態(tài)系統(tǒng)則是根際生態(tài)學(xué)的基本功能單位，也是根際生態(tài)學(xué)的主要研究對(duì)象。根際生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)以植物為主體，以根際為核心，以植物一土壤-微生物及其環(huán)境條件相互作用過(guò)程為主要內(nèi)容的生態(tài)系統(tǒng)，囊括了生物遺傳性，即基因的識(shí)別、調(diào)控和表達(dá)等引起的根際競(jìng)爭(zhēng)，根際微生物、植物、土壤、生態(tài)系統(tǒng)及其環(huán)境條件的相互作用等各個(gè)方面，是一個(gè)由基因水平到生態(tài)系統(tǒng)各個(gè)組分構(gòu)成的特殊系統(tǒng)。根際生態(tài)系統(tǒng)的模型(見(jiàn)主頁(yè)圖)反映了其構(gòu)成因素間的相互關(guān)系，同時(shí)也表明了根際生態(tài)系統(tǒng)的邊界及根際微域在根際生態(tài)系統(tǒng)中所處的中心位置。根際是生物能不斷積累和擴(kuò)張的一個(gè)重要區(qū)域，是土壤中活性最強(qiáng)的小生境，是土壤生態(tài)系統(tǒng)中的一個(gè)特殊系統(tǒng)。從根際生態(tài)系統(tǒng)的模型及定義可以看出，根際生態(tài)系統(tǒng)強(qiáng)調(diào)了植物的主導(dǎo)作用，其研究范疇并不僅僅局限在狹小的根際范圍內(nèi)，從而使根際生態(tài)系統(tǒng)明顯區(qū)別于一般意義上的土壤生態(tài)系統(tǒng)。盡管如此，根際仍然是根際生態(tài)系統(tǒng)的核心區(qū)域，也是根際生態(tài)系統(tǒng)研究的重點(diǎn)內(nèi)容。植物、土壤、微生物及其環(huán)境相互作用的統(tǒng)一體，構(gòu)成了根際生態(tài)系統(tǒng)的基本框架。由此可見(jiàn)，根際生態(tài)系統(tǒng)的概念把生態(tài)系統(tǒng)的思想引入根際研究，豐富和擴(kuò)充了根際研究的內(nèi)容和范疇，體現(xiàn)了多學(xué)科的交叉滲透，突破了傳統(tǒng)分類中微觀與宏觀生態(tài)系統(tǒng)間的人為分隔，把研究對(duì)象作為整體來(lái)考慮，突出了不同層次間的縱向研究和不同群體間的橫向研究相結(jié)合的特點(diǎn)，根際生態(tài)系統(tǒng)概念模型的建立奠定了根際生態(tài)理論的基礎(chǔ)。根際生態(tài)理論的特點(diǎn)是：以根際為中心，以根際生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，以植物-土壤-微生物及其環(huán)境間的相互作用過(guò)程為研究主線，通過(guò)調(diào)控根際生態(tài)系統(tǒng)，提高植物生產(chǎn)力或自然生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展。近十年來(lái)的生產(chǎn)實(shí)踐證明：把根際生態(tài)理論同我國(guó)的生產(chǎn)實(shí)踐相結(jié)合，不僅可以找到有特色的理論性前沿問(wèn)題，而且有可能為生產(chǎn)力、資源、環(huán)境、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)多重目標(biāo)相結(jié)合的可持續(xù)農(nóng)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新提供新的技術(shù)突破口。此外，根際生態(tài)理論在自然生態(tài)恢復(fù)和生態(tài)建設(shè)中也具有重要的實(shí)踐意義。根際生態(tài)學(xué)課程-正在建造中......敬請(qǐng)關(guān)注！返回根系與排根

生長(zhǎng)在養(yǎng)分貧瘠土壤上的植物，在長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境脅迫的過(guò)程中逐步形成了高效利用養(yǎng)分的特殊機(jī)制。植物的排根（clusterroot）是一種特殊的根形態(tài)結(jié)構(gòu)，是植物根系獨(dú)立適應(yīng)環(huán)境脅迫并不斷進(jìn)化的結(jié)果，被認(rèn)為是繼固氮和菌根系統(tǒng)之后植物對(duì)土壤環(huán)境脅迫的第三大適應(yīng)。具有排根的植物主要生長(zhǎng)在養(yǎng)分貧瘠的土壤上，在山龍眼科植物中，幾乎1800個(gè)種都可產(chǎn)生排根，排根也廣泛存在于豆科、樺木科、楊梅科、木麻黃科等植物中。研究證明排根不僅能顯著提高根系吸收養(yǎng)分的面積，而且可分泌大量有機(jī)物質(zhì)(特別是有機(jī)酸或有機(jī)酸陰離子)并伴隨質(zhì)子的釋放，根分泌物的釋放活化了土壤上的難溶性養(yǎng)分，促進(jìn)了養(yǎng)分特別是磷的吸收。正因?yàn)榕鸥谥参镞M(jìn)化、生態(tài)適應(yīng)性、有機(jī)物分泌作用、根際動(dòng)態(tài)過(guò)程和養(yǎng)分活化吸收方面的特殊性，有關(guān)排根的研究受到越來(lái)越廣泛關(guān)注，已成為國(guó)際環(huán)境脅迫和植物適應(yīng)性研究最為熱點(diǎn)的內(nèi)容之一。白羽扇豆(Lupinusalbus)是研究排根形成和根釋放分泌物理想的模型植物。長(zhǎng)期的缺磷環(huán)境促使白羽扇豆的根系形態(tài)發(fā)生了改變，大約在2.5-3百萬(wàn)年前進(jìn)化形成了排根(Skene,2001)。白羽扇豆主要分布在養(yǎng)分貧瘠的缺磷土壤上，有證據(jù)表明具有排根的植物通常是初級(jí)和次生演替的先鋒物種。由于白羽扇豆具有較強(qiáng)的抗逆性，常常被選為新開(kāi)墾土地上優(yōu)先引種的作物。有趣的是白羽扇豆在進(jìn)化過(guò)程中并沒(méi)有形成菌根系統(tǒng)，這使得排根結(jié)構(gòu)的形成對(duì)于白羽扇豆的抗逆性和生存具有更為重要的意義。白羽扇豆排根的形成和有機(jī)物質(zhì)的分泌以及與植物適應(yīng)性間的關(guān)系已引起國(guó)內(nèi)外科學(xué)家的高度關(guān)注，特別是對(duì)磷脅迫下排根的形成和有機(jī)酸分泌的機(jī)制及調(diào)節(jié)機(jī)理研究是深入理解植物對(duì)養(yǎng)分脅迫適應(yīng)性的關(guān)鍵，這一研究的突破將為挖掘土壤養(yǎng)分高效利用的生物潛力、進(jìn)而選育養(yǎng)分高效型抗逆新品種提供科學(xué)依據(jù)。然而，目前人們對(duì)排根分泌有機(jī)酸的機(jī)制及調(diào)節(jié)過(guò)程仍不清楚，特別是對(duì)有機(jī)酸陰離子與質(zhì)子(H+)釋放的內(nèi)在聯(lián)系、植物組織內(nèi)部磷和外部介質(zhì)磷濃度對(duì)排根形成和有機(jī)酸分泌的調(diào)節(jié)過(guò)程、排根分泌有機(jī)酸陰離子與H+和K+釋放的協(xié)同效應(yīng)、以及排根對(duì)磷吸收和轉(zhuǎn)移的數(shù)量都不清楚，植物為什么要在磷脅迫下形成結(jié)構(gòu)精密的排根并釋放根分泌物？排根的形成和有機(jī)酸陰離子的分泌作用是如何調(diào)節(jié)的？土壤條件下排根的形成和有機(jī)酸分泌的時(shí)空變化規(guī)律與液培試驗(yàn)結(jié)果是否吻合？排根對(duì)磷吸收的貢獻(xiàn)率如何？這是關(guān)系到自然條件下排根和分泌物作用的關(guān)鍵問(wèn)題。排根是指在側(cè)根上形成的象毛刷一樣密集而有限生長(zhǎng)的一組根簇，起源于中柱鞘細(xì)胞，具有嚴(yán)密的時(shí)空發(fā)育規(guī)律(Skene,2001;WattandEvans,1999b)。盡管白羽扇豆在其他養(yǎng)分缺乏的條件下也可形成排根，但缺磷對(duì)排根的誘導(dǎo)效應(yīng)最為強(qiáng)烈。在缺磷的條件下，白羽扇豆可在側(cè)根上形成許多不連續(xù)的排根，在較短的時(shí)間內(nèi)(通常為2-3天)，釋放大量的有機(jī)酸(包括檸檬酸和蘋果酸)、磷酸酶和質(zhì)子進(jìn)入根際(Dinkelakeretal.,1989;Gilbertetal.,1998;Keerthisingheetal.,1998;WattandEvans,1999b)。在排根的周圍，檸檬酸的濃度高達(dá)50-88mmol/g土，這樣高的有機(jī)酸濃度足以將難溶性的Ca-P、Al-P和Fe-P中的磷活化釋放出來(lái)。Gerke等發(fā)現(xiàn)由于檸檬酸的釋放，白羽扇豆排根根際土壤中的可溶性磷濃度比土體中提高一倍(Gerkeetal.,1994)，而且，白羽扇豆根分泌的質(zhì)子降低了根際的pH，提高了Ca-P的溶解性。研究證明有機(jī)酸活化磷的機(jī)制主要包括：陰離子間的交換、絡(luò)合與磷結(jié)合的金屬離子、抑制磷的再吸附和沉淀反應(yīng)等等(Gerkeetal.,1994)。此外，白羽扇豆的排根還能釋放大量的磷酸酶，從而使土壤中的有機(jī)磷得到活化(Lietal.,1997)。除了排根的分泌功能外，排根的形成還具有高度的時(shí)間脈沖性(NeumannandRoemheld,1999;WattandEvans,1999b)，排根的形成可能涉及一個(gè)信號(hào)系統(tǒng)的參與，由于P營(yíng)養(yǎng)的連續(xù)脅迫，導(dǎo)致了一連串信號(hào)的產(chǎn)生(WattandEvans,1999a,1999b)，但此推論仍缺乏直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。白羽扇豆在缺磷條件下形成的排根分泌大量有機(jī)酸，其中主要是檸檬酸，然而這一結(jié)論基于排根一方面釋放H+，同時(shí)分泌"檸檬酸"（NeumannandRoemheld,1999）。從表面上看排根周圍pH的降低以及大量檸檬酸的檢出在時(shí)間上確實(shí)具有同步特性，支持了有機(jī)酸（Organicacids）釋放的結(jié)論。然而，這種時(shí)間上的同步性可能為揭示有機(jī)酸分泌機(jī)制研究制造了假像，因?yàn)橛袡C(jī)酸的分泌可能涉及了兩個(gè)不同的過(guò)程，包括H+的釋放和有機(jī)酸陰離子的分泌。傳統(tǒng)上所講的有機(jī)酸分泌可能是以有機(jī)酸陰離子而不是以有機(jī)酸分子的形式釋放，只不過(guò)在有機(jī)酸陰離子分泌的同時(shí)伴隨著H+的釋放。植物細(xì)胞內(nèi)的正常pH通常為7-7.5，有機(jī)酸在這種情況下處于解離狀態(tài)，而排根根際中的pH卻為3.6-4，這表明有機(jī)酸在植物根細(xì)胞內(nèi)不可能以有機(jī)酸分子的形式存在(Yanetal.,2002)，那么有機(jī)酸在通過(guò)排根質(zhì)膜分泌前是否重新形成有機(jī)酸分子？還是涉及有機(jī)酸陰離子分泌和H+釋放兩個(gè)分離的過(guò)程，目前并沒(méi)有足夠的證據(jù)。最近的研究表明，某些山龍眼科植物形成的排根在分泌檸檬酸陰離子的同時(shí)并沒(méi)有酸化根際，這可能與其他陽(yáng)離子的跨膜協(xié)同運(yùn)輸有關(guān)（Lambersetal.,2002）。國(guó)際上對(duì)這些問(wèn)題的爭(zhēng)論導(dǎo)致了對(duì)有機(jī)酸（分泌）這一概念術(shù)語(yǔ)的修改，國(guó)際文獻(xiàn)檢索表明在1999年之前Organicacids是代表根分泌有機(jī)酸的術(shù)語(yǔ)，近年來(lái)，這一術(shù)語(yǔ)被Carboxylates（有機(jī)酸陰離子）所取代，盡管如此，目前人們對(duì)有機(jī)酸（或陰離子）分泌的機(jī)制并不清楚，上述推論仍缺少足夠的證據(jù)。我們的研究表明生長(zhǎng)在低磷土壤上的白羽扇豆根分泌物中pH隨生長(zhǎng)時(shí)間的變化與檸檬酸陰離子的變化規(guī)律存在明顯的差異，缺磷條件下過(guò)量陽(yáng)離子的吸收是導(dǎo)致大量H+釋放的主要原因，這一結(jié)果可能支持了上述推測(cè)（Shenetal.,2003a）。細(xì)胞質(zhì)膜上H+-ATP酶是H+釋放的動(dòng)力來(lái)源，研究證明缺磷條件下白羽扇豆排根質(zhì)膜上的H+-ATP酶活性增強(qiáng)，而且對(duì)缺磷有明顯的適應(yīng)能力（Yanetal.,2002），用H+-ATP酶的抑制劑處理排根，發(fā)現(xiàn)對(duì)H+的釋放有顯著的影響。然而，目前H+-ATP酶的抑制劑對(duì)有機(jī)酸陰離子分泌的作用尚無(wú)報(bào)道，而H+-ATP酶的活性可能與有機(jī)酸陰離子分泌間存在關(guān)聯(lián)，排根質(zhì)膜上的H+-ATP酶一方面把H+排除膜外，維持了跨膜的電勢(shì)梯度，另一方面可能作為有機(jī)酸陰離子的陪伴離子一同釋放。事實(shí)上，質(zhì)子的釋放是陰陽(yáng)離子吸收不平衡的結(jié)果，研究表明白羽扇豆過(guò)量陽(yáng)離子的吸收促進(jìn)了排根根際的酸化（Shenetal.,2003b），鉀離子被認(rèn)為是活性最強(qiáng)的平衡離子，因此，探明有機(jī)酸陰離子分泌、H+釋放和其他陽(yáng)離子特別是K+的吸收和分泌（流入和流出）之間的關(guān)系是揭示低磷脅迫下排根分泌有機(jī)酸機(jī)制及其調(diào)節(jié)過(guò)程的關(guān)鍵。排根的形成和有機(jī)酸的分泌強(qiáng)烈受低磷的誘導(dǎo)。Marschner（1995）推測(cè)是植物的內(nèi)部磷濃度調(diào)節(jié)了排根的形成，但并沒(méi)有表明是植株地上部還是根部的磷濃度起調(diào)節(jié)作用。分根試驗(yàn)研究表明山龍眼科植物（HakeaprostrataR.Br.）組織內(nèi)部高的磷濃度降低了排根的形成和檸檬酸的分泌(DeVosetal.,2001)，白羽扇豆的分根試驗(yàn)表明植株地上部磷濃度在調(diào)節(jié)排根的形成和有機(jī)酸分泌方面起了重要作用（Shaneetal.,2003）。我們用白羽扇豆進(jìn)行分根試驗(yàn)，在植物磷饑餓的情況下，排根的形成更受介質(zhì)外部磷的影響，當(dāng)接受高磷刺激時(shí)，反而增加了排根的形成，而缺磷的一側(cè)排根形成的數(shù)量則低于供磷的一側(cè)，這可能與根局部高養(yǎng)分的刺激作用有關(guān)。但缺磷一側(cè)的檸檬酸和酸性磷酸酶的釋放明顯高于供磷一側(cè)（Shenetal.,2002），這表明排根的形成和有機(jī)酸分泌并不總是同步發(fā)生，而是受植物內(nèi)部和外部介質(zhì)磷供應(yīng)強(qiáng)度的綜合作用。排根的結(jié)構(gòu)和功能可能是兩個(gè)獨(dú)立控制的過(guò)程。在沒(méi)有磷脅迫的情況下外源使用生長(zhǎng)素也可促進(jìn)白羽扇豆形成排根結(jié)構(gòu)，但排根的有機(jī)酸分泌并不增加(Gilbertetal.,2000)。排根分泌檸檬酸可能是缺磷對(duì)代謝影響的結(jié)果(Gilbertetal.,2000;Neumannetal.,2000)。然而，這與Skene(2001)的結(jié)果存在矛盾，Skene認(rèn)為排根結(jié)構(gòu)和生理功能具有時(shí)間和空間上的同步特性。通過(guò)分根試驗(yàn)研究不同供磷水平下植物內(nèi)部和外部介質(zhì)磷濃度的變化與有機(jī)酸分泌的關(guān)系，將有助于闡明排根形成和有機(jī)酸分泌之間的相關(guān)性，揭示磷對(duì)排根形成和有機(jī)酸分泌的調(diào)節(jié)過(guò)程，是排根研究的重點(diǎn)內(nèi)容之一。排根的有機(jī)酸分泌與植物體內(nèi)有機(jī)酸代謝密切相關(guān)。研究表明，排根中磷酸烯醇式丙酮酸脫氫酶(PEPC)的含量明顯高于非排根區(qū)，檸檬酸的分泌與PEPC活性的增加是同時(shí)發(fā)生的(Johnsonetal.,1994,1996)，而Watt和Evans(1999b)認(rèn)為檸檬酸釋放達(dá)到高峰之前，PEPC的活性已經(jīng)達(dá)到高峰。而最近的研究表明PEPC的活性與檸檬酸的分泌沒(méi)有明顯的相關(guān)性(Neumannetal.,1999)。排根分泌的檸檬酸究竟是以有機(jī)酸的形式還是以有機(jī)酸陰離子的形式釋放到根際中的？目前仍沒(méi)有確切的報(bào)道。外源使用陰離子通道抑制劑降低了檸檬酸陰離子的分泌量的30%，表明檸檬酸的分泌可能以陰離子的形式釋放并同時(shí)伴隨質(zhì)子的分泌，這種分泌機(jī)制與陰離子通道有關(guān)(NeumannandR?mheld1999;Neumannetal.,2000)。Neumann等(1999)認(rèn)為檸檬酸的分泌可能是根一方面增加了檸檬酸的合成，另一方面減少了檸檬酸的代謝，從而導(dǎo)致檸檬酸在根中的積累。有趣的是不同生長(zhǎng)時(shí)期的排根中檸檬酸的含量并無(wú)明顯差異，而檸檬酸的釋放卻有一個(gè)較高的脈沖，這表明排根組織中檸檬酸的積累與檸檬酸的分泌間并不存在必然的聯(lián)系。Dinkelaker等(1989)認(rèn)為白羽扇豆缺磷條件下分泌有機(jī)酸(檸檬酸和蘋果酸)同時(shí)伴隨著根際的酸化。但到目前為止，人們并不清楚檸檬酸陰離子與釋放質(zhì)子間的偶聯(lián)機(jī)制。排根根際的酸化是質(zhì)膜內(nèi)外陰陽(yáng)離子吸收不平衡所致，磷的缺乏通過(guò)降低根的呼吸減少了硝酸鹽陰離子的吸收，導(dǎo)致了質(zhì)子的釋放(NeumannandR?mheld1999;Neumannetal.,2000)。然而，有研究表明缺磷使白羽扇豆根中的K+濃度明顯低于供磷處理（Shenetal.,2003b），K+是否參與了白羽扇豆檸檬酸陰離子的釋放？質(zhì)子是不是檸檬酸陰離子釋放的伴隨離子？檸檬酸陰離子的分泌與H+和K+的釋放存在怎樣的關(guān)系？磷營(yíng)養(yǎng)如何調(diào)控檸檬酸陰離子和質(zhì)子的分泌？所有上述問(wèn)題對(duì)揭示排根的有機(jī)酸分泌機(jī)制至關(guān)重要。眾所周知，白羽扇豆在低磷脅迫下形成排根并分泌大量有機(jī)酸，活化土壤中的難溶性磷（NeumannandRoemheld,1999）。大量的文獻(xiàn)報(bào)道是用標(biāo)準(zhǔn)有機(jī)酸溶液處理不同形態(tài)的難溶性磷，計(jì)算磷的溶出量。而實(shí)際上，排根在生長(zhǎng)過(guò)程中有機(jī)酸的分泌存在較大的時(shí)空變異，因此用標(biāo)準(zhǔn)有機(jī)酸計(jì)算的磷溶出量與實(shí)際的活化量可能存在很大偏差。排根的形成和有機(jī)酸釋放的確提高了磷的吸收，Neumann認(rèn)為排根中磷的轉(zhuǎn)移可能是排根衰老的原因之一（NeumannandR?mheld,1999）。排根從出生到衰老究竟能吸收多少磷，其中有多少磷在排根衰老前轉(zhuǎn)移到植物的其他部位，排根對(duì)植物磷吸收的總貢獻(xiàn)率是多少，目前都不清楚，而這些問(wèn)題直接關(guān)系到排根的生態(tài)作用。研究低磷脅迫條件下白羽扇豆排根形成和有機(jī)酸分泌機(jī)制的關(guān)鍵在于建立有效的研究方法（申建波，1998;Shenetal.,1999），直接把根系浸入收集液是溶液培養(yǎng)收集根分泌物的最簡(jiǎn)單方法，Neumann等建立了應(yīng)用層析紙定位局部提取根分泌物的方法（NeumannandRoemheld,1999），采用聚脂環(huán)收集技術(shù)（Perspexring）能原位局部提取根分泌物并同時(shí)對(duì)排根進(jìn)行不同處理(WattandEvans1999a)。然而上述方法對(duì)于土壤培養(yǎng)存在不同的局限性，利用土-液聯(lián)合培養(yǎng)試驗(yàn)?zāi)M土壤條件下根的分泌，可以使上述方法在土壤條件下根分泌物的研究中發(fā)揮作用。對(duì)于土壤培養(yǎng)而言，Lynch(1990)研究了利用抖土法從根際土壤中提取根分泌物的方法，Kamh等(1999)采用樹(shù)脂-瓊脂提取技術(shù)研究了豆科植物根分泌有機(jī)酸的種類和數(shù)量。我們利用直接淋洗土柱法研究了低磷對(duì)白羽扇豆排根形成和有機(jī)酸分泌的影響，結(jié)果表明，白羽扇豆對(duì)檸檬酸的釋放存在周期的脈沖性，可能的原因是檸檬酸對(duì)土壤磷的活化促進(jìn)了磷的吸收，從而對(duì)檸檬酸的釋放產(chǎn)生了負(fù)反饋調(diào)節(jié)，使檸檬酸的分泌形成周期的釋放峰(Shenetal.,2003a)。然而，這些從土壤中提取根分泌物的方法不同程度地干擾了植物的正常生長(zhǎng)。真空微量探頭提取技術(shù)是研究根周圍離子運(yùn)移的重要手段，目前這一方法很少應(yīng)用在根分泌物的原位研究上，而這一方法與土培根箱試驗(yàn)相結(jié)合使根分泌物的提取過(guò)程幾乎不干擾植物根系的生長(zhǎng)，因此，建立土壤條件下用真空微量探頭提取根分泌物的方法是我們正在探索的研究?jī)?nèi)容之一。目前，排根的工作是根際研究小組最重要的研究?jī)?nèi)容之一。研究的目的是通過(guò)持續(xù)低磷供應(yīng)的溶液培養(yǎng)、土-液聯(lián)合培養(yǎng)和土培根箱試驗(yàn)結(jié)合分根、局部供磷和同位素示蹤技術(shù)，應(yīng)用原位提取方法以及高效液相色譜系統(tǒng)研究低磷脅迫對(duì)白羽扇豆形成排根和分泌有機(jī)酸的作用機(jī)制，明確白羽扇豆排根形成的過(guò)程、有機(jī)酸釋放的種類、數(shù)量及時(shí)空變異規(guī)律，建立土壤條件下原位研究根分泌物的技術(shù)方法，揭示排根分泌有機(jī)酸對(duì)H+-ATP酶抑制劑和根系局部磷處理的反應(yīng)規(guī)律，探討質(zhì)子的釋放速率對(duì)有機(jī)酸陰離子分泌的影響，明確陰陽(yáng)離子吸收與有機(jī)酸陰離子分泌和質(zhì)子釋放間的內(nèi)在聯(lián)系，闡明排根形成和有機(jī)酸分泌的調(diào)節(jié)機(jī)制，探討白羽扇豆有機(jī)酸陰離子分泌與H+或K+釋放過(guò)程的協(xié)同效應(yīng)。明確排根對(duì)磷的吸收速率、轉(zhuǎn)移數(shù)量和方向，探明低磷脅迫下排根形成和有機(jī)酸分泌的機(jī)制及其對(duì)磷吸收的貢獻(xiàn)率，這不僅有利于揭示排根和有機(jī)酸分泌的生態(tài)作用，闡明植物抗養(yǎng)分脅迫的機(jī)制，而且可為選育養(yǎng)分高效型植物新品種提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)途徑。返回一、根分泌物的概念及研究意義二、根分泌物的一般組成和數(shù)量三、影響根分泌作用的因素和途徑四、研究根分泌物的方法 1、研究原則 2、研究途徑 3、研究方法五、問(wèn)題與討論根分泌物的研究方法一、根分泌物的概念及研究意義二、根分泌物的一般組成和數(shù)量三、影響根分泌作用的因素和途徑四、研究根分泌物的方法 1、研究原則 2、研究途徑 3、研究方法五、問(wèn)題與討論根分泌物的研究方法申建波、張福鎖中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)植物營(yíng)養(yǎng)系100094北京，中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資環(huán)學(xué)院Tel:86-10-62893454,Fax:86-10-62891016

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根際是植物、土壤和微生物及其環(huán)境相互作用的中心，是植物和土壤環(huán)境物質(zhì)和能量交換最劇烈的區(qū)域，是各種養(yǎng)分和有害物質(zhì)從無(wú)機(jī)環(huán)境進(jìn)入生命系統(tǒng)參與食物鏈物質(zhì)循環(huán)的必經(jīng)通道和瓶頸。環(huán)境脅迫下的根際動(dòng)態(tài)是植物對(duì)環(huán)境刺激響應(yīng)的集中表現(xiàn)，植物根系釋放的分泌物強(qiáng)烈地改變了根際的生物學(xué)和化學(xué)過(guò)程，不僅可以活化土壤養(yǎng)分、提高土壤養(yǎng)分資源的利用效率，而且還可以鈍化根際中的有毒物質(zhì)，免遭植物毒害，減少對(duì)食物鏈的污染。此外，通過(guò)根際調(diào)控利用植物的超累積作用，能有效地對(duì)土壤環(huán)境污染進(jìn)行生物修復(fù)。正因?yàn)槿绱?，有關(guān)根際的研究一直是國(guó)內(nèi)外環(huán)境生物學(xué)、植物學(xué)、植物生理學(xué)、土壤學(xué)、微生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)和分子生物學(xué)聯(lián)合研究的熱點(diǎn)，是國(guó)際研究的前沿領(lǐng)域。近年來(lái)，有關(guān)根際研究的論文迅速增加，據(jù)2003年BiologicalAbstracts對(duì)根際關(guān)鍵詞的統(tǒng)計(jì)表明，1990年以來(lái)發(fā)表的文章總和是1990年以前論文總數(shù)的5倍，根際已經(jīng)成為植物與土壤環(huán)境相互作用的重要研究領(lǐng)域，是環(huán)境生物學(xué)研究的熱點(diǎn)之一。根際營(yíng)養(yǎng)與環(huán)境生物學(xué)小組的研究工作始于1989年，研究目標(biāo)在于揭示以植物-土壤-微生物相互作用為核心內(nèi)容的根際動(dòng)態(tài)過(guò)程的機(jī)理，探討植物對(duì)各種環(huán)境刺激的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制，并通過(guò)根際生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)控，提高水分、養(yǎng)分資源的利用效率，控制污染，提高品質(zhì)，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)和自然生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。全球性的資源與環(huán)境問(wèn)題使人類的生存和發(fā)展正受到了嚴(yán)重威脅。目前，我國(guó)面臨人口、資源和環(huán)境問(wèn)題的巨大挑戰(zhàn)，協(xié)調(diào)生物與環(huán)境間的相互關(guān)系，提高資源的利用效率，保證糧食安全，提高環(huán)境質(zhì)量，推進(jìn)可持續(xù)發(fā)展是我國(guó)農(nóng)業(yè)面臨的重大課題。在面向國(guó)家需求的背景下，我們立足國(guó)際理論研究的前沿，從植物-土壤-微生物相互作用的機(jī)制入手，重點(diǎn)探討了根際動(dòng)態(tài)過(guò)程的機(jī)理和生態(tài)調(diào)控，先后承擔(dān)國(guó)家杰出青年基金、國(guó)家自然基金重大項(xiàng)目、973項(xiàng)目、國(guó)際合作項(xiàng)目等多項(xiàng)研究項(xiàng)目，分別在"養(yǎng)分脅迫條件下根際動(dòng)態(tài)過(guò)程機(jī)制"、"根分泌物的研究方法和營(yíng)養(yǎng)機(jī)理"、"作物對(duì)磷的高效利用""白羽扇豆排根的形成和有機(jī)酸的分泌機(jī)制"等方面取得了一些成果，現(xiàn)總結(jié)如下：將根際理論應(yīng)用于我國(guó)的不同種植體系中，從個(gè)體、群體到生態(tài)系統(tǒng)，在不同尺度水平上研究了根際動(dòng)態(tài)過(guò)程及其調(diào)控機(jī)制，提出了根際生態(tài)系統(tǒng)的概念模型，極大地拓寬了根際研究的領(lǐng)域，豐富和發(fā)展了根際生態(tài)理論，并提出了今后的研究重點(diǎn)。有關(guān)結(jié)果發(fā)表在PlantandSoil（2003）和中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)（1999）。白羽扇豆（Whitelupin）是國(guó)際上研究根際動(dòng)態(tài)的模型植物，在土壤低磷脅迫的條件下（鐵脅迫PlantandSoil,2003），白羽扇豆被誘導(dǎo)形成濃密的排根，極大地?cái)U(kuò)大了根的吸收面積，排根能分泌大量的檸檬酸和酸性磷酸酶進(jìn)入根際，活化土壤中的難溶性磷和有機(jī)磷。然而，已報(bào)道的文章多是溶液培養(yǎng)的結(jié)果，不能準(zhǔn)確反映自然條件下根際效應(yīng)的實(shí)質(zhì)。我們采用土壤培養(yǎng)試驗(yàn)，通過(guò)淋洗土柱在較少干擾根系生長(zhǎng)的情況下研究了磷脅迫對(duì)白羽扇豆根分泌有機(jī)酸的作用，證明有機(jī)酸的釋放隨生長(zhǎng)時(shí)間存在周期性變化，并與根際土壤中磷的濃度存在負(fù)反饋調(diào)節(jié)，排根的形成和有機(jī)酸的釋放主要受植物體內(nèi)磷濃度的調(diào)節(jié)，并通過(guò)根系感受外界磷濃度的變化。有關(guān)結(jié)果發(fā)表在PlantandSoil(2003)。土壤中含有大量的Ca-P,Fe-P和Al-P等難溶性磷(FieldCropsResearch,2003),盡管土壤總的磷量濃度很高，但有效磷的含量卻很低，通過(guò)根際動(dòng)態(tài)過(guò)程的調(diào)控，挖掘生物高效利用難溶性磷的潛力，篩選磷高效新品種，提高作物生產(chǎn)力已成為根際研究的重要內(nèi)容之一。此外，植物對(duì)不同磷源的吸收和轉(zhuǎn)移以及與根分泌物組分和數(shù)量之間的關(guān)系研究正在進(jìn)行中。白羽扇豆在缺磷條件下形成的排根一方面釋放H+，另一方面分泌檸檬酸陰離子，所以，人們普遍認(rèn)為排根釋放了檸檬酸。但事實(shí)上，植物細(xì)胞內(nèi)的pH通常為7-7.5，而排根根際中的pH為3.6-4，這表明有機(jī)酸在植物根細(xì)胞內(nèi)不可能以檸檬酸的形式存在，有機(jī)酸陰離子的分泌和H+的釋放是兩個(gè)不同的過(guò)程，根分泌物中pH隨生長(zhǎng)時(shí)間的變化與檸檬酸陰離子的變化規(guī)律存在明顯的差異，這一結(jié)果支持了上述推測(cè)。我們的研究證明缺磷條件下過(guò)量陽(yáng)離子的吸收是導(dǎo)致大量H+釋放的主要原因。有關(guān)結(jié)果發(fā)表在PlantandSoil（2003）。細(xì)胞質(zhì)膜上H+-ATPase是H+釋放的動(dòng)力來(lái)源，用H+-ATPase的抑制劑和激活劑處理排根，發(fā)現(xiàn)對(duì)H+的釋放和檸檬酸陰離子的分泌有顯著的影響，使根分泌有機(jī)酸的研究推進(jìn)了一不，關(guān)于有機(jī)酸釋放機(jī)制與H+釋放的關(guān)系研究一直在進(jìn)行中。為了探討局部供磷對(duì)白羽扇豆排根形成和有機(jī)酸分泌的作用，我們用白羽扇豆進(jìn)行了分根試驗(yàn)，植物一半的根系供應(yīng)磷250mM，而另外一側(cè)不供磷。結(jié)果表明，在植物磷饑餓的情況下，排根的形成更受介質(zhì)外部磷的影響，當(dāng)接受高磷刺激時(shí)，增加了排根的形成。而缺磷的一側(cè)排根形成的數(shù)量則低于供磷的一側(cè)，但缺磷一側(cè)的檸檬酸和酸性磷酸酶的釋放明顯高于供磷一側(cè)，有關(guān)結(jié)果在"InternationalWorkshoponInteractionofPlantandSoil"(2002)交流。檸條是防風(fēng)固沙的重要植物，能高效利用土壤中的磷。初步的結(jié)果表明主根快速伸長(zhǎng)能形成較深的根系，土壤表層側(cè)根的生長(zhǎng)速度較慢，整個(gè)根系形成大量的根毛，這種根構(gòu)型有利于根系吸收土壤深層的水分和養(yǎng)分，是檸條抗逆能力強(qiáng)的一個(gè)重要特點(diǎn)。此外，有機(jī)酸和磷酸酶的釋放也提高了植物對(duì)磷的吸收能力，有關(guān)研究正在進(jìn)行中。植物-土壤系統(tǒng)中養(yǎng)分的相互作用對(duì)植物的生長(zhǎng)和該系統(tǒng)的穩(wěn)定性有重要的影響。這種相互作用是通過(guò)三大過(guò)程來(lái)實(shí)現(xiàn)的，即土壤過(guò)程、根際過(guò)程和植物過(guò)程。其中根際過(guò)程是土壤過(guò)程與植物過(guò)程發(fā)生關(guān)系的橋梁，在一定程度上決定著該系統(tǒng)的生產(chǎn)力和自然生態(tài)系統(tǒng)的演替速度和方向。有關(guān)論點(diǎn)發(fā)表在美國(guó)土壤百科全書（2002）。根分泌有機(jī)酸