備課素材：生物進化中性突變學(xué)說 高一下學(xué)期生物人教版必修2

生物進化中性突變學(xué)說生物的進化是教學(xué)中的難點，一方面和教材中缺少生物進化史有一定的關(guān)系，另一方面是此內(nèi)容和遺傳變異知識緊密聯(lián)系，需要綜合知識理解和解決問題。達爾文的自然選擇學(xué)說缺少遺傳學(xué)理論支撐，不能從本質(zhì)上去闡明，這和年代有關(guān)，因為1859年出版《物種起源》和孟德爾1865年發(fā)現(xiàn)遺傳定律是同年代，當(dāng)然，1838年的細胞學(xué)說還是可以作為理論基礎(chǔ)的。

生物進化簡史

關(guān)于萬物互相轉(zhuǎn)化和演變的自然觀可以追溯到人類文明的早期。中國《易經(jīng)》中的陰陽、八卦說，把自然界還原為天、地、雷、風(fēng)、水、火、山、澤八種基本現(xiàn)象，并試圖用“陰陽”、“八卦”來解釋物質(zhì)世界復(fù)雜變化的規(guī)律。古希臘阿那克西曼德（約公元前6世紀）認為生命最初由海中軟泥產(chǎn)生，原始的水生生物經(jīng)過蛻變（類似昆蟲幼蟲的蛻皮）而變?yōu)殛懙厣?。中世紀的西方，基督教圣經(jīng)把世界萬物描寫成上帝的特殊創(chuàng)造物。這就是所謂特創(chuàng)論。與特創(chuàng)論相伴隨的目的論則認為自然界的安排是有目的性的，“貓被創(chuàng)造出來是為了吃老鼠，老鼠被創(chuàng)造出來是為了給貓吃，而整個自然界創(chuàng)造出來是為了證明造物主的智慧”。特創(chuàng)論從15世紀后半葉的文藝復(fù)興到18世紀，是近代自然科學(xué)形成和發(fā)展的時期。這個時期在科學(xué)界占統(tǒng)治地位的觀點是不變論。當(dāng)時這種觀點被牛頓和林奈表達為科學(xué)的規(guī)律：地球由于所謂第一推動力而運轉(zhuǎn)起來，以后就永遠不變地運動下去，生物種原來是這樣?？档碌奶祗w論首先在不變論自然觀上打開了第一個缺口；隨后，轉(zhuǎn)變論的自然觀就在自然科學(xué)各領(lǐng)域中逐漸形成。這個時期的一些生物學(xué)家，往往在兩種思想觀點中入門徬徨。例如林奈晚年在其《自然系統(tǒng)》一書中刪去了物種不變的詞句；法國生物學(xué)家布豐雖然把轉(zhuǎn)變論帶進了生物學(xué)，但他一生都在轉(zhuǎn)變論和不變論之間徘徊。拉馬克在1809年出版的《動物哲學(xué)》一書中詳細闡述了他的生物轉(zhuǎn)變論觀點，并且始終沒有動搖。一、拉馬克主義——“用進廢退”18世紀末～19世紀后期，大多數(shù)動植物學(xué)家都沒有認真地研究生物進化，而且偏離了古希臘唯物主義傳統(tǒng)，墜入唯心主義。“活力論”雖然承認生物種可以轉(zhuǎn)變，但把進化原因歸于非物質(zhì)的內(nèi)在力量，認為是生物的“內(nèi)部的力量”即活力驅(qū)動著生物的進化，使之越來越復(fù)雜完善。但活力論缺乏實際的證據(jù)，是一種唯心的臆測。最有名的活力論者就是法國生物學(xué)家拉馬克。19世紀后期出現(xiàn)的終極目的論或直生論，認為生物進化有一個既定的路線和方向。長頸鹿脖子的用進廢退進化后人把拉馬克對生物進化的看法稱為拉馬克學(xué)說或拉馬克主義，其主要觀點是：①物種是可變的，物種是由變異的個體組成的群體。②在自然界的生物中存在著由簡單到復(fù)雜的一系列等級（階梯），生物本身存在著一種內(nèi)在的“意志力量”驅(qū)動著生物由低的等級向較高的等級發(fā)展變化。③生物對環(huán)境有巨大的適應(yīng)能力；環(huán)境的變化會引起生物的變化，生物會由此改進其適應(yīng)；環(huán)境的多樣化是生物多樣化的根本原因。④環(huán)境的改變會引起動物習(xí)性的改變，習(xí)性的改變會使某些器官經(jīng)常使用而得到發(fā)展，另一些器官不使用而退化；在環(huán)境影響下所發(fā)生的定向變異，即后天獲得的性狀，能夠遺傳。如果環(huán)境朝一定的方向改變，由于器官的用進廢退和獲得性遺傳，微小的變異逐漸積累，終于使生物發(fā)生了進化。拉馬克學(xué)說中的內(nèi)在意志帶有唯心論色彩；后天獲得性則多屬于表型變異，現(xiàn)代遺傳學(xué)已證明它是不能遺傳的。二、達爾文的學(xué)說——“自然選擇”1858年7月1日C.R.達爾文與A.R.華萊士在倫敦林奈學(xué)會上宣讀了關(guān)于物種起源的論文。后人稱他們的自然選擇學(xué)說為達爾文-華萊士學(xué)說。達爾文在1859年出版的《物種起源》一書中系統(tǒng)地闡述了他的進化學(xué)說。其核心自然選擇原理的大意如下：生物都有繁殖過剩的傾向，而生存空間和食物是有限的，所以生物必須“為生存而斗爭”。在同一種群中的個體存在著變異，那些具有能適應(yīng)環(huán)境的有利變異的個體將存活下來，并繁殖后代，不具有有利變異的個體就被淘汰。如果自然條件的變化是有方向的，則在歷史過程中，經(jīng)過長期的自然選擇，微小的變異就得到積累而成為顯著的變異。由此可能導(dǎo)致亞種和新種的形成。達爾文手繪“生命樹”達爾文的進化理論，從生物與環(huán)境相互作用的觀點出發(fā)，認為生物的變異、遺傳和自然選擇作用能導(dǎo)致生物的適應(yīng)性改變。它由于有充分的科學(xué)事實作根據(jù)，所以能經(jīng)受住時間的考驗，百余年來在學(xué)術(shù)界產(chǎn)生了深遠的影響。但達爾文的進化理論還存在著若干明顯的弱點：（1）他的自然選擇原理是建立在當(dāng)時流行的“融合遺傳”假說之上的。按照融合遺傳的概念，父、母親體的遺傳物質(zhì)可以像血液那樣發(fā)生融合；這樣任何新產(chǎn)生的變異經(jīng)過若干世代的融合就會消失，變異又怎能積累、自然選擇又怎能發(fā)揮作用呢?（2）達爾文過分強調(diào)了生物進化的漸變性；他深信“自然界無跳躍”，用“中間類型絕滅”和“化石記錄不全”來解釋古生物資料所顯示的跳躍性進化。他的這種觀點受到間斷平衡論者和新災(zāi)變論者的猛烈批評。三、達爾文以后進化論的發(fā)展1．新拉馬克主義與新達爾文主義在19世紀末到20世紀初這個時期出現(xiàn)過一些新的進化學(xué)說。荷蘭植物學(xué)家H.德·弗里斯在20世紀初根據(jù)月見草屬的變異情況提出“物種通過突變而產(chǎn)生”的突變論，而反對漸變論。這個理論得到當(dāng)時許多遺傳學(xué)家的支持。某些拉馬克學(xué)說的追隨者們雖然拋棄了拉馬克的內(nèi)在意志概念，但仍強調(diào)后天獲得性遺傳，并認為這是進化的主要因素。50年代在蘇聯(lián)由T.D.李森科所標(biāo)榜的米丘林學(xué)說，強調(diào)生物在環(huán)境的直接影響下能夠定向變異、獲得性能夠遺傳。所有這些觀點被稱為新拉馬克主義。A.F.L.魏斯曼在1883年用實驗來證明獲得性遺傳的錯誤，強調(diào)自然選擇是推動生物進化的動力，他的看法被后人稱為新達爾文主義。2．現(xiàn)代綜合進化學(xué)說20世紀20～30年代首先由R.A.費希爾、S.賴特和J.B.S.霍爾丹等人將生物統(tǒng)計學(xué)與孟德爾的顆粒遺傳理論相結(jié)合，重新解釋了達爾文的自然選擇學(xué)說，形成了群體遺傳學(xué)。以后C.C.切特韋里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.邁爾、F.J.阿亞拉、G.L.斯特賓斯、G.G.辛普森和J.W.瓦倫丁等人又根據(jù)染色體遺傳學(xué)說、群體遺傳學(xué)、物種的概念以及古生物學(xué)和分子生物學(xué)的許多學(xué)科知識，發(fā)展了達爾文學(xué)說，建立了現(xiàn)代綜合進化論?，F(xiàn)代綜合進化論徹底否定獲得性狀的遺傳，強調(diào)進化的漸進性，認為進化是群體而不是個體的現(xiàn)象，并重新肯定了自然選擇的壓倒一切的重要性，繼承和發(fā)展了達爾文進化學(xué)說。3．中性學(xué)說和間斷平衡論1968年，學(xué)者木村資生根據(jù)分子生物學(xué)的材料提出了分子進化中性學(xué)說（簡稱中性學(xué)說）。認為在分子水平上，大多數(shù)進化改變和物種內(nèi)的大多數(shù)變異，不是由自然選擇引起的，而是通過那些選擇上中性或近乎中性的突變等位基因的隨機漂變引起的，反對現(xiàn)代綜合進化論的自然選擇萬能論觀點。1972年N.埃爾德雷奇和S.J.古爾德共同提出“間斷平衡”的進化模式來解釋古生物進化中的明顯的不連續(xù)性和跳躍性，認為基于自然選擇作用的種以下的漸進進化模式，即線系漸變模式，不能解釋種以上的分類單元的起源，反對現(xiàn)代達爾文主義的唯漸進進化觀點。社會達爾文主義：有些人認為，應(yīng)該把自然界無情的生存競爭引入人的社會生活中來。他們認為純粹的競爭才能促進人類的進步，應(yīng)該提倡個人和國家的競爭（包括終極的毀滅戰(zhàn)爭），從而淘汰失敗者和一些“不適合再生存下去”的一部分人。從而達到凈化人類基因，優(yōu)化人種的效果。是一種極端思想的體現(xiàn)。是否認人的社會性這個基本概念，只是贊同“人來源于動物”，否認“卻高于動物”這一人類基本屬性。分子進化的中性學(xué)說

一、發(fā)現(xiàn)簡史木村資生畢業(yè)于日本京都大學(xué)，專業(yè)是細胞生物學(xué)，但是他卻對遺傳學(xué)有著濃厚的興趣，尤其是遺傳學(xué)與數(shù)學(xué)的結(jié)合。上世紀60年代，木村與合作者一起研究了一些物種的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)不同物種之間蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)差異與它們之間的親緣關(guān)系有關(guān)，越接近的物種差異越小。由于蛋白質(zhì)是由基因編碼的，因此親緣關(guān)系越近的物種，其基因的差異也就越?。ㄉ矬w的全部基因成為基因組，所以也可以說是基因組的差異越?。?。木村等人繼而進一步發(fā)現(xiàn)，這些蛋白質(zhì)以及DNA分子在不同物種之間的變化率，也就是突變率大體上是恒定的，與物種以及時間沒有關(guān)系，而這個突變率是很高的。因此，木村資生提出了自己的理論——中性理論，即絕大多數(shù)突變都是中性或近中性的。他的這一理論于1968年發(fā)表在《自然》雜志上，短短一頁半紙。在文章的摘要只寫了一句話：計算核苷酸替換的進化速率（即是指突變率），發(fā)現(xiàn)一個好像很高的值，因此許多突變一定是中性的。文章中用數(shù)學(xué)方法論證了這一假說，大家如果感興趣可以找找讀一讀這篇可愛的文章。第二年，幾個美國科學(xué)家又用大量資料證實了這一理論。二、原理解釋中性學(xué)說的內(nèi)容就是說分子水平上的突變大多數(shù)是中性或近中性的，因此自然選擇對它們不起作用。自然選擇傾向于保留下來那些能夠適應(yīng)環(huán)境的基因，那么對于分子水平上的進化，由于大多數(shù)突變是中性的，所以它們是否能在一個群體中保留下來就不是取決于自然選擇，而是取決于上一代隨機傳給下一代。中性學(xué)說圖解基因頻率在群體中隨機變化，這一過程就稱為隨機遺傳漂變。既然隨機遺傳漂變也能夠使一個基因在群體中得到保留，那么毫無疑問，它也是進化的驅(qū)動力之一。而且在分子水平上，由于自然選擇不起作用，所以決定分子進化的因素是隨機遺傳漂變。分子水平上的突變大多數(shù)是中性的和近中性的主要有兩個原因：一是因為基因上的的突變有時候不會改變編碼的蛋白質(zhì)，即同義突變，不會影響基因的功能；二是因為生物體內(nèi)的DNA除了有功能的部分外，還有大量非編碼區(qū)，它們的改變也不會影響功能。這些在中性學(xué)說之后一一得到證明。由于分子的中性突變速率基本是恒定的，所以可以用它來衡量不同物種間的進化關(guān)系，這一工具就是分子鐘。只需要知道兩個物種之間DNA排列的不同，分子鐘就可以迅捷地測定出它們之間進化關(guān)系，知道它們在什么時候從一共同祖先中分離，這一過程客觀且定量，具有重復(fù)性。而古生物研究所用的化石證據(jù)尋找比較復(fù)雜，而且化石的形成是非常偶然的。當(dāng)然，分子的進化速率恒定并不是嚴格的，而是漫長的時間內(nèi)的平均值。分子鐘的出現(xiàn)邁出了分子進化研究的第一步，分子進化研究則真正敲開了我們探尋人類起源的大門。1969年美國人J.L.King和T.H.Jukes用大量的分子生物學(xué)資料進一步充實了這一學(xué)說。中性學(xué)說打破了以達爾文為代表的自然選擇學(xué)說，在當(dāng)時引起學(xué)術(shù)學(xué)界的相當(dāng)大的反響，甚至神學(xué)也參與進來，其影響遠遠超出了群體遺傳學(xué)，甚至進化生物學(xué)范圍。隨著生物學(xué)科的發(fā)展和大規(guī)模物種的基因組測序工作的展開，中性學(xué)說在得到更多數(shù)據(jù)的支持，其正確、有效將得到更好的認識。例1、下列關(guān)于生物進化的敘述，正確的是（

）A．用皮康霜治療皮膚病，使用一段時間后，藥效下降，這是由于引起皮膚病的病原體接觸藥物后，產(chǎn)生了對皮康霜藥物有效成分的抗藥性變異B．海南熱帶野生動植物園的公獅和母虎交配，產(chǎn)下不育的“獅虎獸”，說明獅子和老虎存在生殖隔離C．華南虎和東北虎的形成，是由于地理隔離導(dǎo)致生殖隔離的結(jié)果D．19世紀的英國工業(yè)革命，使灰色樺尺蛾變成新物種——黑色樺尺蛾

解析：可遺傳變異提供生物進化的原材料，自然選擇導(dǎo)致不能適應(yīng)環(huán)境的不利變異個體被淘汰，用皮康霜治療皮膚病，使用一段時間后，能生存的病原體是抗藥的病原體，故A錯誤；生殖隔離是指物種間不能交配或能交配但產(chǎn)生的后代是不可育的，故B正確；華南虎和東北虎的形成，是由于地理隔離導(dǎo)致的，但它們沒有產(chǎn)生生殖隔離，是同一物種，故C錯誤；樺尺蛾有灰色和黑色，由于灰色樺尺蛾不適應(yīng)環(huán)境，被環(huán)境淘汰了，故D錯誤。故選B。

例2、在超市中無公害蔬菜很多，也很受市民的歡迎，這些無公害蔬菜在生產(chǎn)中，不使用農(nóng)藥、殺蟲劑和化肥等。假如在蔬菜的生產(chǎn)中長期使用某種殺蟲劑，其結(jié)果是（

）A．殺蟲劑誘發(fā)了害蟲抗藥性基因的產(chǎn)生，使害蟲的抗藥性增強B．殺蟲劑對害蟲具有選擇作用，使抗藥性害蟲的數(shù)量增加C．殺蟲劑能誘導(dǎo)害蟲分解藥物的基因大量表達D．抗藥性強的害蟲所產(chǎn)生的后代具有很強的抗藥性解析：生物的變異具有多方向性，是生物本身的屬性，環(huán)境（包括殺蟲劑）對這些變異進行選擇，適應(yīng)環(huán)境(含有抗藥性基因)的個體能夠生存下來，并且繁殖后代，導(dǎo)致抗藥性基因頻率增加。故選B。

例3、如圖為四個物種的進化關(guān)系樹(圖中百分數(shù)表示各物種與人類的DNA相似度)。DNA堿基進化速率按1%/百萬年計算，下列相關(guān)論述合理的是()A．四個物種