細(xì)胞的起源與演化課件

第三章細(xì)胞的起源與進(jìn)化

細(xì)胞是生命活動(dòng)的基本單位，因此研究生命起源的一個(gè)關(guān)鍵問題就是闡明細(xì)胞的起源問題。細(xì)胞按形態(tài)結(jié)構(gòu)不同分為：原核細(xì)胞和真核細(xì)胞最簡(jiǎn)單的細(xì)胞生命與最復(fù)雜的化學(xué)分子之間的差異是巨大的。前者是受化學(xué)規(guī)律支配的化學(xué)過程，后者是受生物學(xué)規(guī)律支配的生物學(xué)過程，是屬于由變異、遺傳、選擇等因素驅(qū)動(dòng)的所謂“達(dá)爾文式進(jìn)化”。進(jìn)化歷史進(jìn)程不可能重演，而且因?yàn)樵技?xì)胞太脆弱，不易留下堅(jiān)硬的化石。因此對(duì)于原始細(xì)胞的起源，目前只能根據(jù)一些模擬實(shí)驗(yàn)，再加以理論的概括，提出一些假說。要研究細(xì)胞的起源，就必須先了解原始細(xì)胞的結(jié)構(gòu)模式。原核細(xì)胞與真核細(xì)胞有共同的祖先，且原核細(xì)胞比真核細(xì)胞在進(jìn)化史上先出現(xiàn)，但原核細(xì)胞仍然很復(fù)雜和精密。比一般原核細(xì)胞更簡(jiǎn)單的細(xì)胞或生物結(jié)構(gòu):病毒、枝原體、納米菌？。現(xiàn)在一般認(rèn)為，病毒是由細(xì)胞衍生，因此并不是一種原始的結(jié)構(gòu)。枝原體能獨(dú)立生活或胞內(nèi)寄生，直徑有0.1~0.3μ，是現(xiàn)代較為簡(jiǎn)單的細(xì)胞。納米菌可小至0.01μ，然而目前對(duì)其是否真的是一種生物結(jié)構(gòu)還有不少爭(zhēng)議。根據(jù)對(duì)現(xiàn)代比較簡(jiǎn)單的細(xì)胞的認(rèn)識(shí)及有關(guān)微球體和團(tuán)聚體的研究，再結(jié)合基因組起源與進(jìn)化方面的探索，我們有理由把“原始的基因組+膜系統(tǒng)”作為最原始細(xì)胞的模式。從最原始的細(xì)胞向原始細(xì)胞的進(jìn)化：最原始的細(xì)胞內(nèi)的基因組復(fù)雜化和多功能化蛋白質(zhì)生物合成膜系統(tǒng)和核糖體（類似現(xiàn)代的枝原體）能量代謝系統(tǒng)，且基因組相對(duì)集中類核原始的細(xì)菌類光合作用系統(tǒng)原始的光合細(xì)菌（現(xiàn)代藍(lán)藻-藍(lán)菌的祖先）。一、原始細(xì)胞的起源1、無機(jī)元素在火山爆發(fā)、光照和閃電的作用下形成了有機(jī)小分子；2、有機(jī)小分子形成大量有機(jī)大分子；3、有機(jī)大分子演化為具生命形式的多分子體系；4、約在38億年前，多分子體系演變成原始生命，這之前稱為生命的化學(xué)進(jìn)化階段。5、細(xì)胞生命出現(xiàn)之后的進(jìn)化是生物進(jìn)化。

近年來，化學(xué)、物理學(xué)與生物學(xué)之間有了更多的溝通，同時(shí)也有了更多的共同語言。例如化學(xué)家證明，原子、分子和分子系統(tǒng)都具有自我組織能力。在細(xì)胞學(xué)上，大分子的自動(dòng)聚合作用非常有助于說明細(xì)胞基本結(jié)構(gòu)：生物膜、核酸-蛋白復(fù)合結(jié)構(gòu)的起源與進(jìn)化。病毒的裝配機(jī)制，脂蛋白膜的形成，核蛋白體的組裝都可以用這種現(xiàn)象來進(jìn)行解釋。（一）超循環(huán)組織模式1971年，德國(guó)生物物理化學(xué)家曼弗雷德?艾根提出超循環(huán)理論，以解釋生命起源問題，即生命如何從物理和化學(xué)的層次突現(xiàn)出來的問題。超循環(huán)論認(rèn)為，在化學(xué)進(jìn)化之后，存在一個(gè)生物大分子的自組織進(jìn)化，通過生物大分子的自我組織，建立起超循環(huán)組織并過渡到原始的有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生命。在這個(gè)進(jìn)化過程中，原始的蛋白質(zhì)和核酸之間的相互作用形成了某種超循環(huán)組織，這種超循環(huán)組織能夠穩(wěn)定地、協(xié)同整合地朝著自我優(yōu)化的方向進(jìn)化。艾根認(rèn)為，這個(gè)超循環(huán)的自組織進(jìn)化階段，是理解自然界由化學(xué)進(jìn)化過渡到生物學(xué)進(jìn)化的關(guān)鍵。在通常的循環(huán)反應(yīng)中，催化劑與反應(yīng)底物相結(jié)合生成產(chǎn)物和催化劑，形成了催化劑的自我再生。如果這樣的循環(huán)反應(yīng)本身就構(gòu)成了某種催化劑，那么就可以形成更高層次的催化循環(huán)。所謂超循環(huán)，是相對(duì)于在化學(xué)反應(yīng)中普遍存在的循環(huán)反應(yīng)而言的，是比催化循環(huán)再高一個(gè)層次的循環(huán)，即把催化循環(huán)本身作為催化劑的超級(jí)循環(huán)。超循環(huán)具備自我復(fù)制能力，而且作為一個(gè)整體具備自我選擇的能力。艾肯揭示出，超循環(huán)可以作為生物大分子的一般模式，由它的種種高階形式，可以解釋由化學(xué)過程向生命過程的種種突變現(xiàn)象。艾根認(rèn)為生命起源的化學(xué)演化階段,可以自我催化、自我復(fù)制的RNA分子起著重要的作用,其他化學(xué)反應(yīng)圍繞RNA逐漸自組裝形成越來越復(fù)雜的超級(jí)循環(huán)系統(tǒng)。超級(jí)循環(huán)系統(tǒng)具有自我復(fù)制的特點(diǎn)，可以保持和積累遺傳信息，在其復(fù)制中可能出現(xiàn)錯(cuò)誤而產(chǎn)生變異，因此超循環(huán)系統(tǒng)能夠納入達(dá)爾文的進(jìn)化模式中，即依靠遺傳、變異和選擇而實(shí)現(xiàn)最優(yōu)化。所以超循環(huán)系統(tǒng)可以稱之為分子達(dá)爾文系統(tǒng)，也可以看作是能通過遺傳、變異、選擇而進(jìn)化的“分子系統(tǒng)”。超級(jí)循環(huán)系統(tǒng)也存在著類似物種的系統(tǒng)組合，可稱之為分子準(zhǔn)種(moleculasquasispecies)，選擇可以作用于這些分子準(zhǔn)種而促使其進(jìn)化。超循環(huán)對(duì)生命必然發(fā)生的解釋引起了國(guó)際學(xué)術(shù)界的不同反響。主張生命純屬偶然事件的法國(guó)生物學(xué)家莫諾對(duì)此不以為然。有的科學(xué)家認(rèn)為，艾根的理論只涉及“復(fù)制”問題，只相當(dāng)于生命起源的“軟件”層次，并沒有涉及到生命起源的“硬件”層次即“代謝”問題。艾肯及其同事尚在繼續(xù)他們的研究。

（二）階梯式過渡模式在上述超循環(huán)模式的基礎(chǔ)上，逐漸發(fā)展出一個(gè)綜合的過渡理論。奧地利學(xué)者休斯特等提出一個(gè)包括6個(gè)階梯式步驟的由原始的化學(xué)結(jié)構(gòu)過渡到原始細(xì)胞的理論。考夫曼進(jìn)異步闡明了折椅思想，即原始生命的起源，是一個(gè)由多種原始生物大分子協(xié)同驅(qū)動(dòng)的動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)有序的自組織過程，該系統(tǒng)的各主要階段都受內(nèi)部的動(dòng)力學(xué)穩(wěn)定和對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)等因素的選擇。化學(xué)進(jìn)化到生物學(xué)進(jìn)化的階梯式過渡模式最原始的細(xì)胞三要素：有一個(gè)生物大分子的自我復(fù)制系統(tǒng)形成簡(jiǎn)單的遺傳密碼體系，能將蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)納入到核酸自我復(fù)制系統(tǒng)中出現(xiàn)原始生物膜，形成分隔，使生命的內(nèi)環(huán)境和外環(huán)境分開二細(xì)胞的進(jìn)化（一）原核細(xì)胞的出現(xiàn)通過遺傳密碼的演化和若干前生物系統(tǒng)的過渡，地球上最終產(chǎn)生了最原始的生物系統(tǒng)，即具有原始細(xì)胞結(jié)構(gòu)的生命。

一般認(rèn)為原始的原核細(xì)胞是地球上最早的生命實(shí)體。根據(jù)生物化石研究推斷，原核細(xì)胞很可能起源于35億年前的幾億年中。厭氧性光合自養(yǎng)原核生物對(duì)地球環(huán)境的改變產(chǎn)生巨大的作用，對(duì)以后生物的進(jìn)化有著深遠(yuǎn)的意義。

通過光合作用，不但將太陽的輻射能（光能）轉(zhuǎn)化為豐富的化學(xué)能，同時(shí)也放出了分子氧，改變了原始大氣的成分。厭氧性的光合自養(yǎng)化能自養(yǎng)異養(yǎng)有氧呼吸的產(chǎn)生是生命進(jìn)化的一大飛躍：極大地提高了生物從食物中獲取能量的效率給生命世界帶來了第一次大繁榮：出現(xiàn)了多細(xì)胞生物，動(dòng)物，植物原始光合微生物最主要的是藍(lán)菌類。在元古代長(zhǎng)達(dá)10億多年的時(shí)期里，藍(lán)菌一直是生物圈中的優(yōu)勢(shì)類群，元古代又稱“藍(lán)菌時(shí)代”。原核生物出現(xiàn)約18億年后才出現(xiàn)真核生物，在整個(gè)生命史的前3/4的時(shí)間里，原核生物是地球生物圈主要的成員?；瘜W(xué)演化和前生物演化之后，單細(xì)胞終于形成了，生命進(jìn)入了細(xì)胞演化階段。在這個(gè)階段，演化主要集中在細(xì)胞內(nèi)部組織水平的提高，包括細(xì)胞結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化、代謝方式的演變等，同時(shí)伴隨著規(guī)模較小的生態(tài)學(xué)分異和物種分異。從原核生物過渡到真核生物，完成了細(xì)胞演化中最重要的一步。

最早的原始的真核生物是微小的單細(xì)胞，它們進(jìn)行有絲分裂，能進(jìn)行光合作用。演化的下一個(gè)重大階段是由這些原始單細(xì)胞真核生物向多細(xì)胞的后生動(dòng)植物的過渡。（二）古細(xì)菌的發(fā)現(xiàn)和早期生物三分支進(jìn)化觀點(diǎn)的形成古細(xì)菌（archaebacterium）

無核膜及內(nèi)膜系統(tǒng)以甲硫氨酸起始蛋白質(zhì)的合成、核糖體對(duì)氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核細(xì)胞的相似、具有內(nèi)含子和組蛋白細(xì)胞膜中的脂類不可皂化，細(xì)胞壁不含肽聚糖生活在極端環(huán)境中，如：產(chǎn)甲烷菌、極端嗜鹽菌、極端嗜熱菌二十世紀(jì)70年代，C.Woese根據(jù)對(duì)SSUrRNA核苷酸序列的同源性比較，發(fā)現(xiàn)古細(xì)菌完全沒有作為細(xì)菌特征的那些序列，提出將生命劃分為3個(gè)大類，即：真細(xì)菌（Eubacteria）、真核生物（Eucaryotes）和古細(xì)菌（Archaes）。1996年Bult等發(fā)表了詹氏甲烷球菌的全基因組序列，進(jìn)一步證明它既不是典型的細(xì)菌也不是典型的真核生物，而是介于兩者之間的生命體，即生命的第3種形式。海底煙囪附近也具有古細(xì)菌C.R.Woese根據(jù)rRNA序列比較得出的三支并列系統(tǒng)（三）真核細(xì)菌的祖先可能是古細(xì)菌研究古細(xì)菌在進(jìn)化上具有重要意義，因?yàn)榻裉旃偶?xì)菌生活的環(huán)境也正是地球早期典型的環(huán)境，新的研究表明，真核細(xì)菌可能起源于古細(xì)菌。P61表3-1（四）、真核細(xì)胞的起源細(xì)胞進(jìn)化的另一重大事件是真核細(xì)胞的起源。真核細(xì)胞與原核細(xì)胞和古細(xì)胞最最本質(zhì)的區(qū)別在于真核細(xì)胞具有復(fù)雜的內(nèi)膜系統(tǒng)，形成細(xì)胞核、線粒體、葉綠體、溶酶體等膜包圍成的細(xì)胞器。從原始的原核細(xì)胞進(jìn)化為真核細(xì)胞，最關(guān)鍵的一步是細(xì)胞核的形成，而細(xì)胞核的起源最關(guān)鍵的一點(diǎn)是核膜的起源。對(duì)于核膜的起源，目前有幾種觀點(diǎn)：由細(xì)胞膜內(nèi)褶把原始的類核包圍而產(chǎn)生；核膜的內(nèi)膜與外膜有不同的起源，內(nèi)膜源于細(xì)胞膜，而外膜則源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜；核膜起源于由細(xì)胞膜形成的原始內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。

這幾種觀點(diǎn)都有各自的依據(jù)，其中第三種觀點(diǎn)得到較多的事實(shí)支持。細(xì)胞器的起源也是真核細(xì)胞起源與進(jìn)化的很重要方面，研究得比較多的是線粒體和葉綠體的起源問題。說明這兩種細(xì)胞器起源的有經(jīng)典學(xué)說和內(nèi)共生學(xué)說。經(jīng)典學(xué)說（漸進(jìn)說）認(rèn)為，線粒體和葉綠體是原始的真核細(xì)胞或真核細(xì)胞的祖先自行產(chǎn)生的。首先是與能量代謝或光合作用有關(guān)的那部分細(xì)胞膜發(fā)生內(nèi)褶和間隔化，形成比較復(fù)雜的膜系統(tǒng)，然后再發(fā)展成外圍雙層膜的密閉體系，并脫離細(xì)胞膜獨(dú)立存在。在形成密閉體系的過程中，還把一份基因組包含在體系里面。與能量代謝有關(guān)的體系就進(jìn)化為線粒體，其內(nèi)的基因組就簡(jiǎn)化為線粒體基因組；與光合作用有關(guān)的體系就進(jìn)化為葉綠體，其內(nèi)的基因組就簡(jiǎn)化為葉綠體基因組。線粒體在進(jìn)化早期就產(chǎn)生了，因此存在于絕大部分真核生物的細(xì)胞中；葉綠體較遲才起源，只存于藻類和高等植物細(xì)胞。LynnMargulis（1938-）對(duì)內(nèi)共生學(xué)說的發(fā)展作出了很大的貢獻(xiàn)內(nèi)共生是指一種較大的細(xì)胞把另一種較小的細(xì)胞“吞吃”到細(xì)胞里面，但并不把小細(xì)胞消化掉，而是與其建立起一種互惠的共生關(guān)系（如大細(xì)胞利用小細(xì)胞的某種功能，從中得益，小細(xì)胞則利用大細(xì)胞提供的環(huán)境與食物，得以更好地生存）?，F(xiàn)代生物界確實(shí)是有不少內(nèi)共生的例子。線粒體和葉綠體起源的內(nèi)共生學(xué)說就是根據(jù)自然界中比較普遍地存在細(xì)胞內(nèi)共生這一現(xiàn)象，認(rèn)為一些細(xì)胞器也是通過細(xì)胞內(nèi)共生的過程而起源。設(shè)想一種較大的單細(xì)胞生物“吞吃”了另一種較小的單細(xì)胞生物，兩者首先建立起內(nèi)共生的關(guān)系。在細(xì)胞進(jìn)化的過程中，被“吞吃”的小細(xì)胞逐步高度特化，不能再在細(xì)胞外長(zhǎng)期生存，從而就成為了細(xì)胞內(nèi)的一種具有專門功能的細(xì)胞器。內(nèi)共生學(xué)說在19世紀(jì)末20世紀(jì)初就有人提出過，當(dāng)時(shí)是根據(jù)線粒體與細(xì)菌之間、葉綠體與藍(lán)藻之間的一些相似性。但光憑表面上的相似性，就認(rèn)為線粒體和葉綠體是內(nèi)共生起源，這未免缺乏足夠的說服力。因此，直到20世紀(jì)60年代，這一學(xué)說都沒有得到多大的發(fā)展。后來，由于馬古利斯（LynnMargulis）等人的努力，內(nèi)共生學(xué)說得到了很大的發(fā)展。對(duì)于線粒體通過內(nèi)共生的起源途徑，現(xiàn)在認(rèn)為，真核細(xì)胞的直接祖先是一種巨大且有吞噬能力的單細(xì)胞生物，它們靠吞噬糖類并把其分解來獲得生存所需的能量；線粒體的祖先則是一種需氧的細(xì)菌，它們能更好地利用糖類，能把其分解得更徹底以產(chǎn)生更多的能量；在生命演化的過程中，真核細(xì)胞的祖先吞噬了這種細(xì)菌并建立了內(nèi)共生關(guān)系。真核細(xì)胞的祖先能為細(xì)胞內(nèi)的細(xì)菌提供較好的環(huán)境，并供給未完全分解的糖類，而細(xì)菌由于可輕易得到這些物質(zhì)，因此能產(chǎn)生更多的能量，并供給宿主。在細(xì)胞內(nèi)共生的細(xì)菌由于所處的環(huán)境與其獨(dú)立生活時(shí)不同，因此很多原來的結(jié)構(gòu)及功能都變得不必要，并在細(xì)胞進(jìn)化的過程中被“丟掉”，變得越來越特化，最后演化為一種專門進(jìn)行能量代謝的細(xì)胞器——線粒體。葉綠體則起源于被吞噬進(jìn)細(xì)胞內(nèi)的藍(lán)藻，它們與宿主細(xì)胞建立起內(nèi)共生關(guān)系，通過類似于線粒體在進(jìn)化中形成的過程特化為葉綠體。線粒體和葉綠體的內(nèi)共生起源

它的主要根據(jù)是：（1）共生是生物界的普遍現(xiàn)象。

例如根瘤菌與豆科植物的共生關(guān)系，藍(lán)藻或綠藻與真菌共生形成地衣等。有一種草履蟲，其體內(nèi)有小的藻類與之共生，并能進(jìn)行光合作用；特別是近年發(fā)現(xiàn)的灰孢藻，它本身并無葉綠素，但有許多葉藍(lán)小體生活在體內(nèi)，進(jìn)行光合作用制造食物。這種共生關(guān)系看來建立不很久，因?yàn)槿~藍(lán)小體在細(xì)胞內(nèi)還不大固定?；益咴宓陌l(fā)現(xiàn)是對(duì)“內(nèi)共生假說”的有力支持。（2）葉綠體和線粒體都有其獨(dú)特的DNA，可以自行復(fù)制，不完全受核DNA的控制。

線粒體和葉綠體的DNA同細(xì)胞核的DNA有很大差別，但同細(xì)菌和藍(lán)藻的DNA卻很相似。藍(lán)藻的核糖體RNA（rRNA）不僅可以與藍(lán)藻本身的DNA雜交，而且還可與眼蟲葉綠體的DNA雜交，這些都說明它們之間的同源性。

（3）線粒體和葉綠體都有自己特殊的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)，不受核的合成系統(tǒng)的控制。

原核生物的核糖體由30S和50S兩個(gè)亞基組成，真核生物的核糖體由40S和60S兩個(gè)亞基組成。線粒體和葉綠體的核糖體分別與細(xì)菌和藍(lán)藻的一致，也是由30S和50S兩個(gè)亞基組成，這說明細(xì)菌和線粒體、藍(lán)藻和葉綠體是同源的?？股乜梢砸种萍?xì)菌和藍(lán)藻的生長(zhǎng)，也可以抑制真核生物中的線粒體和葉綠體的作用，這也說明線粒體與細(xì)菌、葉綠體與藍(lán)藻是同源的。（4）線粒體、葉綠體的內(nèi)、外膜有顯著差異，內(nèi)、外膜之間充滿了液體。

研究發(fā)現(xiàn)，它們內(nèi)、外膜的化學(xué)成分是不同的。外膜與宿主的膜比較一致，特別是和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜很相似；內(nèi)膜則分別同細(xì)菌和藍(lán)藻的膜相似。

總之，“內(nèi)共生假說”得到了多方面的實(shí)驗(yàn)支持，因而被越來越多的人所接受。

但它也有不足之處，主要是：第一，它沒有說明細(xì)胞核是怎樣起源的；第二，它認(rèn)為螺旋體進(jìn)入后能形成真核細(xì)胞的鞭毛，這種看法顯然不對(duì)。因?yàn)槁菪w是一種原核生物，其鞭毛沒有“9+2”結(jié)構(gòu)，而真核生物如草履蟲的纖毛或眼蟲的鞭毛卻是有“9+2”結(jié)構(gòu)的。螺旋體進(jìn)入變形蟲狀原核細(xì)胞后如何形成具有“9+2”結(jié)構(gòu)的鞭毛，“內(nèi)共生學(xué)說”并沒有加以具體說明。

細(xì)胞核的形成（自生說）Cyanophoraparadoxa細(xì)胞中的藍(lán)色體一種硬蜱卵母細(xì)胞中存在的變形菌

三