食品微生物課件3章代謝

3.2

微生物的代謝1、代謝概述2、微生物的能量代謝3、微生物的分解代謝4、微生物特有的合成代謝5、微生物初級代謝和次級代謝1、代謝概述代謝（metabolism）：細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱復(fù)雜分子（有機(jī)物）分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]類型：★分解代謝與合成代謝★物質(zhì)代謝和能量代謝★初級代謝和次級代謝必需與非必需微生物的能量代謝能量代謝是一切生物代謝的核心問題。能量代謝的中心任務(wù)，是生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源轉(zhuǎn)換成對一切生命活動都能使用的通用能源------ATP。最初能源有機(jī)物還原態(tài)無機(jī)物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物通用能源（ATP）能量（運(yùn)動、營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)龋U棄物（發(fā)酵產(chǎn)物、酸、乙醇、CO2還原的電子受體等）分解代謝合成代謝能量（生物合成）中間代謝產(chǎn)物生物大分子等細(xì)胞組分光有機(jī)物氧化無機(jī)物氧化物質(zhì)在微生物細(xì)胞內(nèi)經(jīng)過一系列的氧化還原反應(yīng)，逐步分解并釋放能量的過程，又稱為生物氧化。能量直接利用ATP環(huán)境中生物氧化：發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一切產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱能量代謝e

–和氧的直接化合：C6H12O6

+

6O2

→ 6CO2

+

6H2O失去電子：Fe2+

→

Fe3+

+化合物脫氫或氫的傳遞:??CH3-CHONADH2CH3-CH2-OHNAD生物氧化的方式生物氧化的功能?產(chǎn)能（ATP）產(chǎn)還原力[H]產(chǎn)小分子中間代謝物生物氧化的過程一般包括三個(gè)環(huán)節(jié)：底物脫氫(或脫電子)作用（該底物稱作電子供體或供氫體）氫（或電子）的傳遞（需中間傳遞體，如NAD、FAD等）氫受體接受氫(或電子)（最終電子受體或最終氫受體）底物脫氫的途徑：EMP途徑HMPED–

TCA異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物則利用無機(jī)物，通過生物氧化來進(jìn)行產(chǎn)能代謝?；墚愷B(yǎng)微生物的生物氧化與產(chǎn)能H2+O22H2OH—e=H+O+2e=O2—電子供體供氫體電子受體受氫體發(fā)酵生物氧化反應(yīng)有氧呼吸無氧呼吸呼吸狹義的“發(fā)酵”:

指在能量代謝或生物氧化中，在無氧條件下，底物（有機(jī)物）氧化釋放的氫（或電子）不經(jīng)呼吸鏈傳遞，而直接交給未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。廣義的“發(fā)酵”，指利用微生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物的一種生產(chǎn)方式。1

發(fā)酵（fermentation）底物氧化不徹底，產(chǎn)能水平低；積累各種中間代謝產(chǎn)物不可缺少的途徑。特點(diǎn):實(shí)質(zhì):底物水平磷酸化產(chǎn)生ATP實(shí)質(zhì):發(fā)酵作用的兩個(gè)共同點(diǎn)NADH被氧化成NAD+；電子受體通常是丙酮酸或它的衍生物；由于沒有外源電子受體，NADH不能通過電子傳遞鏈氧化。通過利用丙酮酸或它的衍生物作為電子（或氫）受體，以實(shí)現(xiàn)NADH

再氧化成NAD+，以實(shí)現(xiàn)甘油醛-3-磷酸的氧化，使酵解作用不被中斷。微生物體內(nèi)糖酵解的主要途徑有：EMP途徑（Embden-Meverhef-Parnus

Pathway）HMP途徑（Hexose-Mono-Phosphate

Pathway）E.D途徑（Entner-Doudorof

Pathway）磷酸解酮酶途徑(PK、HK)等可發(fā)酵的底物：糖類、有機(jī)酸、氨基酸等糖酵解（glycolysis）：生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過程。糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ)。（1）EMP途徑EMP途徑：在無氧條件下將1分子葡萄糖降解為2分子丙酮酸并伴隨著ATP生成的一系列反應(yīng)，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。葡萄糖果糖-6-磷酸果糖-1，6-二磷酸磷酸二羥丙酮

甘油醛-3-磷酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ATPADPATPADPNAD+NADH+H+ADPATPADPATPEMP途徑(己糖激酶)磷酸己糖異構(gòu)酶葡糖-6-磷酸磷酸己糖激酶醛縮酶磷酸丙糖異構(gòu)酶1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛脫氫酶3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸變位酶烯醇化酶丙酮酸激酶葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解丙酮酸和ATP的生成EMP途徑關(guān)鍵步驟葡萄糖磷酸化→1.6二磷酸果糖(耗能)1.6二磷酸果糖→2分子3-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛→丙酮酸EMP途徑C6→→→2C3→→→→→2丙酮酸→4ATP

→2ATP2ATP→

2NADH+2H+耗能階段產(chǎn)能階段EMP途徑簡圖2葡萄糖

+

2Pi

+

2ADP

+

2NAD

fi2丙酮酸

+

2ATP

+

2NADH

+

2H

+

+

2H

O+EMP途徑特點(diǎn)基本代謝途徑產(chǎn)能效率低提供多種中間代謝物作為合成代謝原料有氧時(shí)與TCA循環(huán)連接，無氧時(shí)丙酮酸及進(jìn)一步代謝產(chǎn)物乙醛被還原成各種發(fā)酵產(chǎn)物，與發(fā)酵工業(yè)密切相關(guān)。EMP途徑的生理功能中間代謝產(chǎn)物（丙酮酸）厭氧有氧許多微生物具有，但同型乳酸細(xì)菌可作為唯一降解途徑。提供ATP、NADH中間產(chǎn)物為菌體合成提供碳架在一定條件下，可沿EMP途徑逆轉(zhuǎn)合成多糖。乳酸發(fā)酵乙醇發(fā)酵TCA

CO2+H2ONAD的再生（2）HMP

途徑葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2。磷酸戊糖途徑，單磷酸己糖途徑HMP途徑降解葡萄糖的三個(gè)階段HMP途徑是葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量還原力（NADPH+H+）和多種中間代謝產(chǎn)物的代謝途徑產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO2核酮糖-5-磷酸異構(gòu)化戊糖-磷酸在無氧下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸D-葡萄糖酸-內(nèi)脂-6-磷酸6-磷酸葡萄糖酸核酮糖-5-磷酸+CO2甘油醛-3-磷酸D-核酮糖-5-磷酸D-木酮糖-5-磷酸景天庚酮糖-7-磷酸磷酸二羥丙酮果糖-6-磷酸

甘油醛-3-磷酸葡萄糖-6-磷酸丙酮酸D-果糖-6磷酸葡萄糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸果糖-6-磷酸

葡萄糖-6-磷酸HMP(單磷酸己糖裂解途徑)ATPADPNADP+NADPH+H+3分子葡萄糖6分子葡萄糖己糖激酶磷酸葡萄糖脫氫酶內(nèi)酯酶葡萄糖酸脫氫酶磷酸磷酸核糖異構(gòu)酶磷酸木酮糖表異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶赤蘚糖-4-磷酸

核酮糖-5-磷酸轉(zhuǎn)醛酶磷酸酯酶CH2OHC=OH-C-OHH-C-OHCHOC-OHH-C-OHH-C-OHCH2O-PCH2OHC=OHO-C-HH-C-OHCH2O-PCH2OHCOOH-C-HHC-OHHC-OHHC-OHCH2O-PCHOHC-OHCH2O-PCHOCH-OHCH-OHCH2O-PCH2OHC=OHO-C-HHC-OHHC-OHCH2O-P+CH2O-P轉(zhuǎn)酮糖酶轉(zhuǎn)醛糖酶+磷酸戊糖進(jìn)一步代謝有兩種結(jié)局：①磷酸戊糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮—轉(zhuǎn)醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途徑的一些酶，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為丙酮酸——不完全

HMP途徑。②由六個(gè)葡萄糖分子參加反應(yīng)，經(jīng)一系列反應(yīng)，最后回收五個(gè)

葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（徹底氧化成CO2和水）——完全HMP途徑。HMP途徑關(guān)鍵步驟葡萄糖→→6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸→5-磷酸核酮糖→5-磷酸木酮糖↓5-磷酸核糖參與核酸生成5-磷酸核酮糖→6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(進(jìn)入EMP)6C6→

→ 6C5

→

→

→

→5C6→

6CO2經(jīng)呼吸鏈→

12NADPH+H+

→

→36ATP

→35ATPATP經(jīng)一系列復(fù)雜反應(yīng)后重新合成己糖HMP途徑的簡圖HMP途徑的總反應(yīng)6

葡萄糖-6-磷酸+12NADP++6H2O5

葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++12CO2+PiHMP途徑的總反應(yīng)HMP途徑的生理意義為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。產(chǎn)生大量NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另一方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。與EMP途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、多糖合成。HMP途徑的生理意義(cont.)途徑中存在3~7碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用的碳源譜更為廣泛。通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。HMP途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細(xì)胞代謝活動對其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。ED途徑也稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸途徑，在醛縮酶（KDPGaldolase）的作用下，裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛再經(jīng)EMP途徑的后半部反應(yīng)轉(zhuǎn)化為丙酮酸。ED途徑可不依賴于EMP和HMP途徑而單獨(dú)存在，是少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。葡萄糖葡萄糖-6-磷酸葡萄糖酸-內(nèi)脂-6-磷酸6-磷酸葡萄糖酸2-酮-3脫氧-6-磷酸葡萄糖酸甘油醛-3磷酸

丙酮酸ED途徑NADPNADPH+H+ATPNADH22ATPCO2+H2O（呼吸）CO2+乙醇生理意義：厭氧菌較普便；如發(fā)酵假單胞菌。與HMP共存于一種微生物中，也可單獨(dú)存在。6-磷酸葡萄糖脫水酶H2O醛縮酶與EMP連接與HMP連接ED途徑特點(diǎn)僅在細(xì)菌中（假單胞菌屬）被發(fā)現(xiàn)特征反應(yīng)為：KDPG裂解為丙酮酸和3－P－甘油酸特征酶是KDPG醛縮酶反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低2個(gè)丙酮酸的來歷不同此途徑可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。好氧時(shí)與TCA循環(huán)相連，厭氧時(shí)進(jìn)行乙醇發(fā)酵——細(xì)菌酒精發(fā)酵。C6H12O6→

KDPG→NADH+H+??→NADPH+H+→2丙酮酸2ATPATP6ATP2乙醇有氧無氧ATPED途徑的簡圖關(guān)鍵反應(yīng)：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：6-磷酸脫水酶，KDPG醛縮酶相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細(xì)菌酒精發(fā)酵Warburg、Dickens、Horecher等人發(fā)現(xiàn)的，又稱WD途徑它是某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬在進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵過程中分解己糖和戊糖的途徑。缺醛縮酶。PK途徑：葡萄糖5-磷酸-木酮糖

乙酰磷酸和3-磷酸甘油醛；HMP磷酸戊糖解酮酶6-磷酸-果糖

乙酰磷酸和4-磷酸赤蘚糖HK途徑：葡萄糖EMP磷酸己糖解酮酶磷酸解酮酶途徑葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸木酮糖（EMP途徑）乳酸乙酰磷酸乙醛乙醇ATP2H2H2H2HPi3-磷酸甘油醛ATPPK（磷酸戊糖解酮酶）途徑CO2PK途徑的生理意義：1、少數(shù)細(xì)菌具有。如腸膜狀明串珠菌、短乳酸桿菌等2、無轉(zhuǎn)酮-轉(zhuǎn)醛酶系，不能進(jìn)行HMP途徑進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵。3、有戊糖磷酸解酮酶，產(chǎn)生1個(gè)ATP、等量的乳酸、乙醇、CO2。磷酸己糖解酮途徑（HK）2葡萄糖2葡萄糖-6-磷酸6-磷酸果糖6-磷酸-果糖4-磷酸-赤蘚糖乙酰磷酸2甘油醛-3-磷酸2乙酰磷酸2乳酸2乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶逆HMP途徑2木酮糖-5-磷酸同EMP乙酸激酶磷酸己糖酮解途徑的特點(diǎn)有兩個(gè)磷酸酮解酶參加反應(yīng)；在沒有氧化作用和脫氫作用的參與下，2分子葡萄糖分解為3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脫氫酶的參與下轉(zhuǎn)變?yōu)槿樗?；乙酰磷酸生成乙酸的反?yīng)則與ADP生成ATP的反應(yīng)相偶聯(lián)；每分子葡萄糖產(chǎn)生2.5分子的ATP；許多微生物如：雙歧桿菌的異型乳酸發(fā)酵發(fā)酵類型酵母菌的發(fā)酵:(I型)乙醇發(fā)酵(II型)甘油發(fā)酵

(III型)混合發(fā)酵細(xì)菌的乙醇發(fā)酵乳酸菌的發(fā)酵:同型(正型)乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵丁酸梭菌的丁酸發(fā)酵大腸桿菌等混合酸發(fā)酵酵母菌的酒精發(fā)酵2CH3COCOOH(EMP途徑)2CO22CH3CHONADH2NADC6H12O62CH3CH2OH總反應(yīng)式：C6H12O6+2ADP+2Pi2CH3CH2

OH+2CO2+2ATP第一型發(fā)酵葡萄糖酵母菌無氧丙酮酸乙醛乙醇氧化基質(zhì)：葡萄糖最終的受氫體：乙醛丙酮酸脫羧酶發(fā)酵特點(diǎn)是在發(fā)酵過程中加入亞硫酸氫鈉，亞硫酸氫鈉和乙醛起加成作用，生成難溶的結(jié)晶狀亞硫酸氫鈉加成物－－磺化羥乙醛：OHNaHSO3+CH3CHOCH3-C-OHOS2

Na由于乙醛和亞硫氫鈉發(fā)生了加成作用，致使乙醛不能作為受氫體，而迫使磷酸二羥丙酮代替乙醛作為受氫體生成a-磷酸甘油：+NADH2+NADCH2OHC=

OCH2OPO3

HCH2OHHCOHCH2OPO3H2α-磷酸甘油在α-磷酸甘油磷酸酯酶催化下去磷酸而生成甘油?？偡磻?yīng)式為：C6H12O6+NaHSO3

甘油+磺化羥乙醛+CO2第二型發(fā)酵是在發(fā)酵過程中，控制發(fā)酵液在堿性條件下進(jìn)行，使乙醛不能作為正常的受氫體，而是兩分子乙醛之間發(fā)生歧化反應(yīng)，即相互進(jìn)行氧化還原反應(yīng)，一分子乙醛被氧化成乙酸，另一分子乙醛被還原為乙醇：CH3CHO

CH3CHOH2ONADH2NADCH3COOH

CH3CH2OH這樣又迫使磷酸二羥丙酮作為受氫體而最終形成甘油?？偡磻?yīng)式為：2C6H12O62甘油＋乙酸＋乙醇＋2

CO2第三型發(fā)酵思考題？比較酵母菌三種類型發(fā)酵的條件、途徑和產(chǎn)物？巴斯德效應(yīng)(The

Pasteur

effect)概念：有氧條件下，發(fā)酵作用受抑制的現(xiàn)象（或氧對發(fā)酵的抑制現(xiàn)象）。葡萄糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸-果糖1,6-二磷酸果糖

磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸乙酰CoA草酰乙酸丙酮酸激酶己糖激酶檸檬酸細(xì)菌的乙醇發(fā)酵葡萄糖2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸丙酮酸乙醇乙醛2乙醇2CO22H+ATP3-磷酸甘油醛2H2ATP丙酮酸菌種：運(yùn)動發(fā)酵單胞菌等途徑：ED優(yōu)點(diǎn)：代謝速率高；產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高；菌體生成少代謝副產(chǎn)物少；發(fā)酵溫度高缺點(diǎn)：pH5較易染菌；耐乙醇力較酵母低利用Z.mobilis等細(xì)菌生產(chǎn)酒精☆酵母菌（在pH3.5-4.5時(shí)）的乙醇發(fā)酵~脫羧酶

~脫氫酶丙酮酸

乙醛

乙醇通過EMP途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)式為：C6H12O6+2ADP+2Pi

2C2H5OH+2CO2+2ATP☆細(xì)菌(Zymomonasmobilis)的乙醇發(fā)酵 通過ED途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)如下：葡萄糖+ADP+Pi

2乙醇+2CO2+ATP☆細(xì)菌(Leuconostoc

mesenteroides)的乙醇發(fā)酵通過HMP途徑產(chǎn)生乙醇、乳酸等，總反應(yīng)如下：葡萄糖+ADP+Pi

乳酸+乙醇+CO2+ATP酵母、細(xì)菌酒精發(fā)酵的比較乳酸發(fā)酵一些能夠產(chǎn)生大量乳酸的細(xì)菌稱為乳酸細(xì)菌。在乳酸發(fā)酵過程中，發(fā)酵產(chǎn)物中只有乳酸的稱為同型乳酸發(fā)酵；發(fā)酵產(chǎn)物中除乳酸外，還有乙醇、乙酸及CO2等其它產(chǎn)物的，稱為異型乳酸發(fā)酵。同（正）型乳酸發(fā)酵C6H12O6+2ADP+2Pi

2CH3CHOHCOOH+2ATP3-磷酸甘油醛2-磷酸甘油酸乳酸2NAD2NADH葡萄糖2ATP2ADP1，6-二磷酸果糖1，3-二磷酸甘油酸2ADP2ATP

丙酮酸3-磷酸甘油酸2ADP2ATP磷酸烯醇式丙酮酸[O][H]氧化基質(zhì)：葡萄糖最終的受氫體：丙酮酸發(fā)酵特點(diǎn)葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖丙酮酸乙酰CoA乙醛乙酸TPP,Mg2++Pi3-磷酸甘油醛磷酸解酮酶乙酰磷酸ATPCoANADH2NADCoANADH2NAD異型乳酸發(fā)酵ATP

PiNADH2乙醇乳酸CO2HMP、PK2葡萄糖6-磷酸果糖6-磷酸果糖4-磷酸赤蘚糖乙酰磷酸3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛乙酰磷酸乙酸乳酸乙酸PiATPATP雙歧異型乳酸發(fā)酵磷酸己糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶HKPKHMP5-磷酸木酮糖乳酸發(fā)酵的比較類型途徑

產(chǎn)物/1葡萄糖

產(chǎn)能/1葡萄糖菌種代表同型EMP

2乳酸

2ATP德氏乳桿菌異型HMP/PK

1乳酸/1乙醇/1CO2

1ATP腸膜明串珠菌異型HMP

/HK

1乳酸/1乙酸/1CO2

2ATP短乳桿菌異型HMP/PK/HK

1乳酸/1.5乙酸

2.5ATP兩歧雙歧桿菌（雙歧）丁酸發(fā)酵糖類經(jīng)EMP途徑生成丙酮酸，進(jìn)一步生成丁酸、乙酸、CO2和水的發(fā)酵。在專性厭氧菌丁酸梭菌（clostridiumbutyricum）中可以見到。由于細(xì)菌種類和反應(yīng)條件不同，還可生成丙酮、丁醇、醇、乙醇、異丙醇等?；旌纤岚l(fā)酵腸細(xì)菌將葡萄糖轉(zhuǎn)化成多種有機(jī)酸的發(fā)酵EMP丙酮酸乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、2，3-丁二醇、丙酮、CO2、H2等呼吸：微生物以O(shè)2或其它無機(jī)物為電子最終受體進(jìn)行有機(jī)物氧化的過程。特點(diǎn)：電子載體傳遞電子電子載體傳遞電子伴隨ATP大量形成（氧化磷酸化)電子傳遞鏈（呼吸鏈）一系列電子載體按照氧化還原電位升高的順序排列而成的鏈呼吸作用呼吸作用類型（根據(jù)電子最終受體分）b.無氧呼吸：最終電子受體：無機(jī)物；底物：有機(jī)物。NO

－

SO

2-

CO3

4

32-硝酸鹽還原、硫酸鹽還原、碳酸鹽還原a.有氧呼吸：最終電子受體：分子氧；底物：有機(jī)物。有氧呼吸葡萄糖糖酵解丙酮酸發(fā)酵有氧無氧各種發(fā)酵產(chǎn)物三羧酸循環(huán)被徹底氧化生成CO2和水，釋放大量能量。特點(diǎn)丙酮酸脫氫酶系檸檬酸合酶烏頭酸酶異檸檬酸脫氫酶α-酮戊二酸脫氫酶系琥珀酰-CoA合成酶琥珀酸脫氫酶延胡羧酸酶蘋果酸脫氫酶電子傳遞鏈在有O2條件下運(yùn)轉(zhuǎn)，是生成ATP的主要途徑循環(huán)中有4次脫氫，生成3分子NADH，1分子FADH2，另有1次底物水平磷酸化。共生成12分子ATP。循環(huán)一周產(chǎn)生2分子CO2CO2來自草酰乙酸而不是乙酰CoA，但結(jié)果是氧化了1分子乙酰CoATCA循環(huán)的特點(diǎn)1個(gè)葡萄糖有氧呼吸產(chǎn)生的能量的計(jì)算：基質(zhì)水平磷酸化凈產(chǎn)生ATP數(shù)EMP2TCA2電子傳遞水平磷酸化2個(gè)NADPH268個(gè)NADH2242個(gè)FADH24共計(jì)38個(gè)C6H12O6

+6O26CO2+6H2O

.52KJ1ATP=31.8KJ/mol；38*31.8=1208KJ/2880.52=43%TCA的生理意義是生物利用糖或其他物質(zhì)氧化而獲得能量的最有效方式；是三大有機(jī)物質(zhì)（糖類、脂類、蛋白質(zhì)）轉(zhuǎn)化的樞紐；提供多種化合物的碳骨架。受檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶等3種酶活性的調(diào)控。無氧呼吸某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條件下進(jìn)行無氧呼吸無氧呼吸的最終電子受體不是氧，而是NO

-、NO

-、SO

2-、3

2

42-S2O3

、CO2等無機(jī)物，或延胡索酸（fumarate）等有機(jī)物。無氧呼吸也需要細(xì)胞色素等電子傳遞體，并在能量分級釋放過程中伴隨有磷酸化作用，也能產(chǎn)生較多的能量。微生物營無氧呼吸時(shí)，由于電子傳遞鏈要比呼吸鏈（分子氧）短，所以生成的能量不如有氧呼吸產(chǎn)生的多。特點(diǎn)無氧呼吸的產(chǎn)能較有氧呼吸少，但比發(fā)酵多，它使微生物在沒有氧的情況下仍然可以通過電子傳遞和氧化磷酸化來產(chǎn)生ATP，因此，對很多微生物是非常重要的。除氧以外的多種物質(zhì)可被各種微生物用作最終電子受體，充分體現(xiàn)了微生物代謝類型的多樣性。無氧呼吸有關(guān)“鬼火”的生物學(xué)解釋在無氧條件下，某些微生物在沒有氧、氮或硫作為呼吸作用的最終電子受體時(shí)，可以磷酸鹽代替，其結(jié)果是生成磷化氫（PH3），一種易燃?xì)怏w。當(dāng)有機(jī)物腐敗變質(zhì)時(shí)，經(jīng)常會發(fā)生這種情況。若埋葬尸體的墳?zāi)狗饪诓粐?yán)時(shí)，這種氣體就很易逸出。農(nóng)村的墓地通常位于山坡上，埋葬著大量尸體。在夜晚，氣體燃燒會發(fā)出綠幽幽的光。長期以來人們無法正確地解釋這種現(xiàn)象，將其稱之為“鬼火”。NO

-、SO

2-2

3C6H12O6ABCCO2-[H]-[H]-[H]-[H]經(jīng)呼吸鏈①呼吸1/2O2H2O-

2-NO3

、SO4②無氧呼吸[H]A、B、C③發(fā)酵AH2、BH2或CH2；如乳酸、乙醇脫氫遞氫受氫有氧呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵比較三種方式比較表方式電子受體產(chǎn)物獲能（千卡）微生物類型條件發(fā)酵有機(jī)物各種中間產(chǎn)物54好氧菌，厭氧菌，兼性厭氧菌無O2或有O2有氧呼吸O2CO2688好氧菌，兼性厭氧菌有O2無氧呼吸無機(jī)物CO2429厭氧菌，兼性厭氧菌無O2化能自養(yǎng)菌的生物氧化與產(chǎn)能NH3的氧化：NH32NO

-3NO

-亞硝化細(xì)菌硝化細(xì)菌+NH4

+3/2

O2-NO2

+H2O

+2H+

+64.7KJ--NO3

+18.5KJS3SO

2-+能量2-SO32-SO4

+ATPNO2

+1/2O2硫桿菌H2S2Fe2+

+1/4

O2

+2H+鐵細(xì)菌

2Fe3+

+1/2H2O

+能量H2

+1/2

O2

H2O+能量氫細(xì)菌一些微生物可以氧化無機(jī)物獲得能量，氧化磷酸化產(chǎn)生

ATP。光能自養(yǎng)菌的生物氧化與產(chǎn)能環(huán)式光合磷酸化

非環(huán)式光合磷酸化嗜鹽菌紫膜的光合作用光能營養(yǎng)型生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍(lán)細(xì)菌真細(xì)菌：光合細(xì)菌（厭氧）古生菌：嗜鹽菌Cyt.bc1e-環(huán)式光合磷酸化的光反應(yīng)e-

Cyt.c2Bphe-

QAe-

QBe-Q庫P870*P870e-外源電子供體H2S等ADP+PiATPNAD(P)NAD(P)H2外源H2逆電子傳遞環(huán)式光合磷酸化特點(diǎn)4、不放氧1、光合作用部位：菌綠素2、只有一個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)，有光反應(yīng)和暗反應(yīng)3、消耗ATP不產(chǎn)還原劑NADH2，固定CO2所需NADH2來自電子傳遞CO2有機(jī)物光能轉(zhuǎn)變的化學(xué)能ATPNADH2非環(huán)式光合磷酸化紅光藍(lán)光水的光解產(chǎn)生的電子來補(bǔ)充e-Be-e-

Fde-

FpFe.SATP

ADP+Pie-葉綠素a葉綠素a+e-I葉綠素b葉綠素b+IIH201/2022H+e-NADPH+H+Ph

QA

Q

Q庫

Cyt.bc1ADP+PiATPPC非環(huán)式光合磷酸化（non-cyclic

photophosphorylation）PSII，P680PSI，P700非環(huán)式光合磷酸化特點(diǎn)電子傳遞屬非循環(huán)式的在有氧條件下進(jìn)行兩個(gè)光反應(yīng)系統(tǒng)產(chǎn)還原劑NADH2（產(chǎn)自PSI），產(chǎn)ATP（產(chǎn)自PSII），和O2

（產(chǎn)自PSII）紫膜光合磷酸化（photophosphorylation

by

purple

membrance）嗜鹽菌在無氧條件下，利用光能所造成的紫膜（視紫紅質(zhì)）蛋白上的視黃醛輔基構(gòu)象的變化，可使質(zhì)子不斷驅(qū)至膜外，從而在膜的兩側(cè)建立一個(gè)質(zhì)子動勢，再由它來推動ATP酶合成ATP，即光介導(dǎo)ATP合成。NH

P+N+PN

P+NH

P順式膜外膜內(nèi)紫膜反式H+H++

+

++

+

+

+———————紫膜光合磷酸化H+ADP+PiATP能量轉(zhuǎn)換（ATP生成）化能營養(yǎng)型光能營養(yǎng)型底物水平磷酸化氧化磷酸化通過光合磷酸化將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能儲存于ATP中底物水平磷酸化(substrate

level

phosphorylation)物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成。發(fā)酵和呼吸過程均存在。~P

+

ADP（GDP）

ATP（GTP）氧化磷酸化（Oxidative

phosphorylation）營養(yǎng)物質(zhì)在生物氧化過程中形成的NADH和FADH2，通過電子傳遞鏈將電子傳遞給氧或其他氧化型物質(zhì)，同時(shí)偶聯(lián)著ATP的形成，這種產(chǎn)生ATP的方式，即氧化磷酸化。機(jī)制：化學(xué)滲透學(xué)說在光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程中，當(dāng)1個(gè)葉綠素分子吸收光量子時(shí)，被激活，導(dǎo)致葉綠素釋放出1個(gè)電子而被氧化，釋放出的電子在電子傳遞系統(tǒng)的傳遞過程中偶聯(lián)著ATP

的合成。光合磷酸化(photophosphorylation)ATP的利用合成代謝營養(yǎng)物質(zhì)的吸收運(yùn)動發(fā)光細(xì)菌的發(fā)光生物熱：環(huán)境升溫。注意應(yīng)用和危害。NADPHFMN細(xì)胞色素O2熒光色素酶O2、醛激活的熒光色素酶熒光色素酶+光第一階段是將蛋白質(zhì)、多糖及脂類等大分子營養(yǎng)物質(zhì)降解成為氨基酸、單糖及脂肪酸等小分子物質(zhì)；第二階段是將第一階段產(chǎn)物進(jìn)一步降解成更為簡單的乙酰輔酶A、丙酮酸以及能進(jìn)入TCA的某些中間產(chǎn)物，在這個(gè)階段會產(chǎn)生一些ATP、NADH及FADH2；微生物的分解代謝3.

第三階段是通過TCA將第二階段產(chǎn)物完全降解生成CO2，并產(chǎn)生ATP、NADH及FADH2。4.第二和第三階段產(chǎn)生的ATP、NADH及FADH2通過電子傳遞鏈被氧化，可產(chǎn)生大量的ATP。多糖的分解多糖和二糖不能直接透過微生物的細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞。一般需要微生物分泌胞外酶將其水解成單糖才能進(jìn)入細(xì)胞被利用。1.淀粉分解淀粉紅色糊精麥芽糖葡萄糖(碘、藍(lán))

(碘、紅)無色糊精(碘、不顯色)淀粉酶（液化型、糖化型淀粉酶）名稱作用位點(diǎn)產(chǎn)物現(xiàn)象菌種代表α-淀粉酶分子內(nèi)部α-1，4-糖苷鍵麥芽糖、寡糖、帶有枝鏈寡糖粘度下降、液化枯草芽孢桿菌米曲霉、黑曲霉β-淀粉酶非還原端始，α-1，4糖苷鍵麥芽糖、無色糊精變甜根霉、曲霉等葡萄糖淀粉酶非還原端始，α-1，4糖苷鍵葡萄糖、枝鏈寡糖變甜根霉等異淀粉酶α-1，6糖苷鍵葡萄糖、無色糊精變甜根霉等纖維二糖葡萄糖微生物種類：真菌（木霉、曲霉、鐮刀菌等），放線菌、細(xì)菌名稱作用位點(diǎn)產(chǎn)物內(nèi)β-1，4糖苷鍵分子中的β-1，4糖苷鍵長鏈片段外β-1，4糖苷鍵末端的β-1，4糖苷鍵纖維二糖β-葡萄糖苷酶纖維二糖的β-1，4糖苷鍵葡萄糖2

纖維素的分解纖維素

纖維素糊精纖維素酶3果膠質(zhì)的分解果膠：半乳糖醛酸以a-1、4糖苷鍵結(jié)合的直鏈化合物。羧基大部分形成甲基酯。不含甲基酯的稱為果膠酸。分解過程：果膠 甲醇+果膠酸 半乳糖醛酸果膠酯酶半乳糖醛酸酶分布：霉菌、細(xì)菌和酵母。單糖的分解EMP途徑HMP途徑ED途徑磷酸解酮酶途徑丙酮酸的代謝醋酸發(fā)酵

檸檬酸發(fā)酵有氧發(fā)酵產(chǎn)物無氧脂肪和脂肪酸的分解脂肪脂肪酸

乙酰CoATCACO2+H2乙醛酸循環(huán)、合成糖類（一）脂肪的分解脂肪是脂肪酸的甘油三酯。在脂肪酶作用下，可水解生成甘油和脂肪酸，反應(yīng)式如下:CH2OCOR1 脂肪酶

CH2OH R1-COOHCH2OCOR2 +3H2O

CH2OH

+ R2-COOHCH2OCOR3

CH2OH R3-COOH能產(chǎn)生脂肪酶的微生物很多，有根霉、圓柱形假絲酵母、小放線菌、白地霉等。脂肪酶目前主要用于油脂工業(yè)、食品工業(yè)、紡織工業(yè)上。常用作消化劑、乳品增香、制造脂肪酸、絹絲的脫脂等。甘油

磷酸甘油

丙酮酸（二）脂肪酸的分解微生物分解脂肪酸主要是通過β-氧化途徑。β-氧化是由于脂肪酸氧化斷裂發(fā)生在β-碳原子上而得名。在氧化過程中，能產(chǎn)生大量的能量，最終產(chǎn)物是乙酰輔酶Ａ。而乙酰輔酶A是進(jìn)入三羧酸循環(huán)的基本分子單元。蛋白質(zhì)及氨基酸的分解1.

蛋白質(zhì)分解的一般過程氨基酸有機(jī)酸、靛基脫氨作用脫羧作用蛋白質(zhì)

蛋白胨

多肽質(zhì)、H2S、胺、NH3、CO2、H2等2.

氨基酸的分解氧化脫氨水解脫氨還原脫氨直接脫氨脫水脫氨Stickland反應(yīng)脫氨的方式2R-CHNH2-COOH

+

O2

→

→

2R-CO-COOH

+2NH3?（2(1)）還原脫氨。氧化脫氨。在酶催化下，氨基酸在氧化脫氫的

同時(shí)還原脫氨在無氧條件下進(jìn)行，脫氨生成飽和脂肪酸。釋放游離氨，這一過程即氧化脫氨。能進(jìn)行還原脫氨的微生物是專

性厭氧菌和兼性厭氧菌。腐敗的蛋白質(zhì)中常分離到飽和脂肪酸便是由相應(yīng)的氨基酸這種脫氨方式須在有氧氣條件

下進(jìn)行。專性厭氧菌生成。如大腸桿菌可使甘氨酸還原脫氨成乙酸，反應(yīng)式如下：不能進(jìn)行氧化脫氨。微生物催化氧化脫氨的酶有兩類：一類是氨基氧化酶，以FAD或FMN為輔基；另一類是氨基酸脫氫酶，以NAD或NADHNADP2

NAD作為氫的載體，交給分子態(tài)氧。反應(yīng)式如下：HOOC-CHNH2-COOH

------------→

CH3COOH

+

NH3

+

CO2（3）水解脫氨。不同氨基酸經(jīng)水解脫氨生成不同的產(chǎn)物。同種氨基酸水解之后也可形成不同的產(chǎn)物，反應(yīng)通式如下：水解酶R-CHNH2

-COOH

+

H2O

------------→

R-CHOH-COOH

+

NH3有些細(xì)菌可以水解色氨酸生成吲哚，吲哚可以與二甲基氨基苯甲醛反應(yīng)生成紅色的玫瑰吲哚，因此可根據(jù)細(xì)菌能否分解色氨酸產(chǎn)生吲哚來鑒定菌種（4）減飽和脫氨（直接脫氨）。氨基酸在脫氨的同時(shí)，其α.β鍵減飽和，結(jié)果生成不飽和酸。例如天門冬氨酸減飽和脫氨生成延胡索酸，反應(yīng)式如下：天門冬氨酸裂解酶HOO-CH2-CHNH2-COOH

-----------------→

HOOC-CH=CH-COOH

+

NH3（5）氧化—還原偶聯(lián)脫氨（Stickland

反應(yīng)）。Stickland發(fā)現(xiàn)在某些梭菌中存在由兩種氨基酸參與的脫氨基反應(yīng)，一種氨基酸被氧化，在脫氨的同時(shí)脫下氫和電子，同時(shí)另一種氨基酸被還原，得到氫和電子的同時(shí)脫下氨基。丙氨酸和甘氨酸的偶聯(lián)反應(yīng)如下：CH3CHNH2COOH

CH2NH2COOHNADNADH2CH3COCOOH

+

NH3

CH3COOH

+

NH3該偶聯(lián)反應(yīng)不是在任意兩種氨基酸之間發(fā)生的，下表列出了對應(yīng)的氨基酸NH+H2OCH2CHCOOHNH2玫瑰吲哚對二甲基氨基苯甲醛N(CH3)2CNHNH胱氨酸2

半胱氨酸2HCOOHCH-NH2CH2SH+

2H2OCH3COOH+HCOOH+NH3+H2SFe2+(Pb2+)FeS

(PbS

)黑色沉淀2．脫羧作用氨基酸脫羧作用常見于許多腐敗細(xì)菌和真菌中。不同的氨基酸由相應(yīng)的氨基酸脫羧酶催化脫羧，生成減少一個(gè)碳原子的胺和二氧化碳，通式如下：氨基酸脫羧酶R-CHNH2-COOH

-------------→R-CH2-NH2

+

CO2脫羧酶具有高度專一性，需要磷酸吡哆醛為輔酶，大多數(shù)是誘導(dǎo)酶。一元氨基酸脫羧后變成一元胺；二元氨基酸脫羧后變成二元胺。這類物質(zhì)統(tǒng)稱為尸堿，有毒性。肉類蛋白質(zhì)腐敗后常生成二元胺，故不能食用。例如賴氨酸脫羧后變成尸胺，反應(yīng)式如下：賴氨酸脫羧酶H2N(CH2)4CHNH2COOH

-------------→

H2N(CH2)4CH2NH2+CO2脫羧作用：R-CHNH2COOH氨基酸脫羧酶有機(jī)酸R-CH2NH2

+

CO2胺氧化酶R-CHO

+NH3氧化脂肪酸β-氧化Ala乙胺lys尸胺Gluγ-氨基丁酸Arg精胺His組胺Thr酪胺鳥氨酸腐胺微生物特有的合成代謝多糖合成舉例：細(xì)菌細(xì)胞壁多糖（肽聚糖）的生物合成整個(gè)肽聚糖合成過程的步驟將近20步，簡單分為五個(gè)階段。1）由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺-UDP2）由N-乙酰葡糖胺-UDP合成N-乙酰胞壁酸-UDP3）由N-乙酰胞壁酸-UDP合成“Park”核苷酸（即：UDP-N-乙酰胞壁酸五肽）。該步可被環(huán)絲氨酸所抑制。在細(xì)胞質(zhì)中合成4）肽聚糖單體的合成和連接。親水性化合物UDP-N-乙酰胞壁酸-五肽在穿過細(xì)胞膜時(shí)需要載體的幫助，即細(xì)菌萜醇（bactoprenol）的類脂載體。該過程可被萬古霉素和桿菌肽阻斷。在細(xì)胞膜上合成5）肽聚糖的交聯(lián)。一條肽鏈的第4個(gè)氨基酸的羧基與另一條肽鏈的第3個(gè)氨基酸的自由氨基之間以肽鍵的方式連接。交聯(lián)過程是由轉(zhuǎn)肽酶催化的，在轉(zhuǎn)肽的同時(shí)，肽尾上的第5個(gè)氨基酸釋放出來。轉(zhuǎn)肽酶的轉(zhuǎn)肽作用可被青霉素所抑制。在細(xì)胞膜外合成1）由葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸ATP

ADP葡萄糖

6-磷酸-葡萄糖Gln6-磷酸-果糖Glu6-磷酸-葡萄糖胺乙酰COA

COAN-乙酰葡萄糖胺-6-磷酸UTP

PPiN-乙酰葡萄糖胺-1-磷酸磷酸烯醇丙酮酸N-乙酰葡萄糖胺-UDPNADPH2PiN-乙酰胞壁酸-UDPNADP微生物的初級代謝和次級代謝微生物的初級代謝初級代謝:指能使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)換成細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)、維持微生物正常生命活動的生理活性物質(zhì)或能量的代謝。初級代謝產(chǎn)物是微生物細(xì)胞生命活動所必需的。微生物初級代謝的調(diào)節(jié)微生物代謝過程中的自我調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)酶合成的調(diào)節(jié)

代謝調(diào)控的應(yīng)用一、微生物代謝過程中的自我調(diào)節(jié)控制營養(yǎng)物質(zhì)透過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞通過酶的定位控制酶與底物的接觸控制代謝物流向二、酶活性的調(diào)節(jié)酶活性的調(diào)節(jié)：通過改變現(xiàn)成的酶分子活性來調(diào)節(jié)新陳代謝的速率的方式。1、調(diào)節(jié)方式酶活性的激活：在代謝途徑中，后面的反應(yīng)可被較前面的反應(yīng)產(chǎn)物所促進(jìn)的現(xiàn)象；常見于分解代謝途徑。酶活性的抑制：包括：競爭性抑制和反饋抑制。概念：反饋：指反應(yīng)鏈中某些中間代謝產(chǎn)物或終產(chǎn)物對該途徑關(guān)鍵酶活性的影響。正反饋：凡使反應(yīng)速度加快的；負(fù)反饋：凡使反應(yīng)速度減慢的；（反饋抑制）反饋抑制：主要表現(xiàn)在某代謝途徑的末端產(chǎn)物過量時(shí)可反過來直接抑制該途徑中第一個(gè)酶的活性。主要表現(xiàn)在氨基酸、核苷酸合成途徑中。生物體普遍存在的一種調(diào)節(jié)機(jī)制。特點(diǎn)：作用直接、效果快速、末端產(chǎn)物濃度降低時(shí)又可解除分支代謝途徑直線式代謝途徑同功酶調(diào)節(jié)反饋抑制協(xié)同反饋抑制累加反饋抑制順序反饋抑制合作反饋抑制2、反饋抑制的類型直線式代謝途徑ABCDE單一末端產(chǎn)物的抑制分支代謝的反饋調(diào)節(jié)在有兩種或兩種以上的末端產(chǎn)物的分支代謝途徑中，每個(gè)分支途徑的末端產(chǎn)物控制分支點(diǎn)后的第一個(gè)酶，同時(shí)每個(gè)末端產(chǎn)物又對整個(gè)代謝途徑的第一個(gè)酶有部分的抑制作用。（1）同功酶的調(diào)節(jié)同功酶：是指能催化同一種化學(xué)反應(yīng)，但其酶蛋白本身的分子結(jié)構(gòu)組成卻有所不同的一組酶。特點(diǎn)：在分支途徑中的第一個(gè)酶有幾種結(jié)構(gòu)不同的一組同功酶，每一種代謝終產(chǎn)物只對一種同功酶具有反饋抑制作用，只有當(dāng)幾種終產(chǎn)物同時(shí)過量時(shí)，才能完

全阻止反應(yīng)的進(jìn)行。eg.E.coli天門冬氨酸族氨基酸的合成。有三個(gè)天門冬氨酸激酶催化途徑的第一個(gè)反應(yīng)，分別受賴氨酸，蘇氨酸，甲硫氨酸的調(diào)節(jié)。ABCFGDEH同工酶的反饋抑制（2）協(xié)同反饋抑制在分支代謝途徑中，幾種末端產(chǎn)物同時(shí)都過量，才對途徑中的第一個(gè)酶具有抑制作用。若某一末端產(chǎn)物單獨(dú)過量則對途徑中的第一個(gè)酶無抑制作用。eg.在多粘芽孢桿菌合成賴氨酸、蛋氨酸和蘇氨酸的途徑中，終點(diǎn)產(chǎn)物蘇氨酸和賴氨酸協(xié)同抑制天門冬氨酸激酶。協(xié)同反饋抑制ABCFGDEH（3）累加反饋抑制在分支代謝途徑中，任何一種末端產(chǎn)物過量時(shí)都能對共同途徑中的第一個(gè)酶起抑制作用，而且各種末端產(chǎn)物的抑制作用互不干擾。當(dāng)各種末端產(chǎn)

物同時(shí)過量時(shí)，它們的抑制作用是累加的。最早在E.coli谷氨酰胺合成酶的調(diào)節(jié)過程中發(fā)現(xiàn)的，該酶受8個(gè)最終產(chǎn)物的積累反饋抑制。8個(gè)最終產(chǎn)物同時(shí)存在時(shí)，酶活力完全被抑制。ABCFGDEH累加反饋抑制（4）順序反饋抑制分支代謝途徑中的兩個(gè)末端產(chǎn)物，不能直接抑制代謝途徑中的第一個(gè)酶，而是分別抑制分支點(diǎn)后的反應(yīng)步驟，造成分支點(diǎn)上中間產(chǎn)物的積累，這種高濃度的中間產(chǎn)物再反饋抑制第一個(gè)酶的活性。因此，只有當(dāng)兩個(gè)末端產(chǎn)物都過量時(shí)，才能對途徑中的第一個(gè)酶起到抑制作用?？莶菅挎邨U菌合成芳香族氨基酸的代謝途徑就采取這種方式進(jìn)行調(diào)節(jié)。順序反饋抑制ABCFGED（5）合作反饋抑制與協(xié)同反饋有類似的地方在這個(gè)體系中，終端產(chǎn)物還有較弱的獨(dú)立控制的作用當(dāng)所有的終端產(chǎn)物同時(shí)過剩時(shí)，會導(dǎo)致其抑制

的程度比這些終端產(chǎn)物各自單獨(dú)時(shí)的總和更大。ABCFGED合作反饋抑制3、酶活力調(diào)節(jié)的機(jī)制變構(gòu)調(diào)節(jié)Allosteric

regulation一些代謝物小分子可與酶的催化部位以外的某些

部位可逆性非共價(jià)結(jié)合，使