萊職院藥用植物學(xué)課件03-1植物的營(yíng)養(yǎng)器官

第三章植物的器官器官：具一定外部形態(tài)與內(nèi)部結(jié)構(gòu)，由多種組織構(gòu)成，執(zhí)行一定生理機(jī)能的植物體組成部分。營(yíng)養(yǎng)器官vegetativeorgans——根、莖、葉。繁殖器官reproductiveorgans——花、果實(shí)、種子。

第三章第一節(jié)

根教材內(nèi)容第三章植物的器官第一節(jié)根1．根的形態(tài)和類型(定根、不定根)，根系的類型(直根系，須根系)。2．根的變態(tài)(貯藏根，支持根，氣生根，攀援根，水生根和寄生根)。3．根的生理功能。4．根尖的構(gòu)造，根的初生構(gòu)造，次生構(gòu)造和異常構(gòu)造；側(cè)根的形成。（重點(diǎn)和難點(diǎn)）5．總結(jié)植物根的組織分化和發(fā)育順序。

第三章植物的器官

根的生理功能第一節(jié)根1、吸收作用——為根的主要功能2、固著與支持作用3、輸導(dǎo)作用4、合成功能5、儲(chǔ)藏與繁殖

根是植物在長(zhǎng)期適應(yīng)陸地生活過(guò)程中形成的器官。它的主要生理作用是吸收作用，即吸收土壤中的水分、二氧化碳和溶解于水中的無(wú)機(jī)鹽。根的另一個(gè)功能是固著和支持作用。可以想象，龐大的地上部分，加上風(fēng)、雨、冰、雪的襲擊，植物如沒(méi)有反復(fù)分支、深入土壤的龐大根系，以及根內(nèi)牢固的機(jī)械組織和維管組織的共同作用，高大的樹木是決不能巍然屹立的。

根還具有儲(chǔ)藏合成作用，至少有十余種氨基酸，以及植物堿等有機(jī)物能在根內(nèi)合成。此外，根還有食用、藥用和作工業(yè)原料。供食用的，如蘿卜，胡蘿卜；供藥用的，如人參、牡丹、大黃、黨參、何首烏、甘草等；甜菜可作制糖原料，甘薯可制淀粉。某些植物的老根可雕制工藝美術(shù)品。（一）根的形態(tài)根是植物在長(zhǎng)期適應(yīng)陸生生活過(guò)程中發(fā)展起來(lái)的器官，其外形一般呈圓柱形，在土壤中生長(zhǎng)愈向下愈細(xì)，并分枝形成復(fù)雜的根系。根的細(xì)胞中一般不含葉綠體，不分節(jié)與節(jié)間，不生葉、芽和花。

一、根的形態(tài)、類型及變態(tài)（二）根的類型

1、主根和側(cè)根、纖維根2、定根和不定根a、定根：直接或間接由胚根生長(zhǎng)出來(lái)，有固定的生長(zhǎng)部位（主、側(cè)、纖維根）b、不定根：非直接或間接由胚根形成，從莖、葉或其它部位長(zhǎng)出，產(chǎn)生無(wú)一定位置，玉米等莖基節(jié)上須根，人參蘆頭上不定根（艼），秋海棠、落地生根葉上，桑、木芙蓉扦插（枝條）左：定根

右：不定根3、直根系和須根系a、直根系：主根發(fā)達(dá)，主根、側(cè)根界限非常明顯——雙子葉植物，裸子植物b、須根系：主根不發(fā)達(dá)，或早期死亡，從莖基節(jié)上生出大小、長(zhǎng)短相仿的不定根。無(wú)主次之分——單子葉植物和少數(shù)雙子葉植物（徐長(zhǎng)卿、龍膽與蕨等）

左：直根系，右：須根系（三）根的變態(tài)（1）肉質(zhì)直根圓錐狀1、貯藏根（2）塊根3、氣生根2、支持根4、呼吸根5、攀援根6、寄生根二、根的內(nèi)部構(gòu)造（一）根尖的構(gòu)造根尖——從最先端到生有根毛部分稱根尖roottip，約長(zhǎng)4-6mm。根伸長(zhǎng)，水分和養(yǎng)料吸收，成熟組織的分化均在此段進(jìn)行。1、根冠rootcap——cell位根最先端，似帽狀包在生長(zhǎng)錐外，具保護(hù)作用?！鞲粩嗌L(zhǎng)，向前延伸時(shí)，根冠外層cell與土粒發(fā)生磨擦常受破壞脫落，這時(shí)根冠上方的分生組織可不斷產(chǎn)生新的根冠細(xì)胞補(bǔ)充更替，使根冠組織保持一定的形態(tài)和厚度。△根冠外層細(xì)胞破損后，形成粘液，有助于根向前延伸和發(fā)展。2、分生區(qū)meristematiczone——又稱生長(zhǎng)錐，根冠上方，呈圓錐狀，長(zhǎng)約1mm，為頂端分生組織所在部位，是cell分裂最旺盛的部分。最先端一群細(xì)胞來(lái)自胚，通過(guò)分裂再經(jīng)生長(zhǎng)和分化，逐步形成根的各種組織。3、伸長(zhǎng)區(qū)elongationzone——生長(zhǎng)錐上方至出現(xiàn)根毛處，長(zhǎng)約2-5mm，，多數(shù)細(xì)胞已停止分裂，液泡大量出現(xiàn)。細(xì)胞迅速伸長(zhǎng)，使根尖推伸入土壤中，同時(shí)cell開始分化，相繼出現(xiàn)導(dǎo)管和篩管。4、成熟區(qū)maturationzone——伸長(zhǎng)區(qū)上方，cell已分化成熟，并形成各種初生組織。最大特點(diǎn)是有眾多根毛，亦稱根毛區(qū)root-hairzone。△根毛生活期很短，老的根毛陸續(xù)死亡，從伸長(zhǎng)區(qū)上部又陸續(xù)生出新的根毛，根毛增大根的吸收面積，水生植物一般無(wú)根毛。根尖縱、橫切面

分生區(qū)位于根冠的內(nèi)側(cè)，全長(zhǎng)約1-2毫米。此區(qū)是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞的主要地區(qū)，又稱生長(zhǎng)點(diǎn)。分生區(qū)產(chǎn)生的新細(xì)胞，一部分補(bǔ)充根冠因摩擦而脫落的細(xì)胞；而大部分經(jīng)過(guò)細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化；逐漸形成根的各種組織。此區(qū)是根端的頂端分生組織，細(xì)胞具有頂端分生組織的特點(diǎn)。種子植物根尖分生區(qū)的最前端為原分生組織的原始細(xì)胞，由原始細(xì)胞分化出分生區(qū)稍后部的原表皮、基本分生組織和原形成層三種初生分生組織，再進(jìn)一步分化成初生的成熟組織。

原表皮是最外一層細(xì)胞；細(xì)胞為扁平的長(zhǎng)方形，將來(lái)分化為根的表皮；基本分生組織細(xì)胞較大，呈短圓筒形，將來(lái)進(jìn)一步分化成根的基本組織；原形成層位于中央，細(xì)胞為長(zhǎng)梭形，直徑較小，密集成束；將來(lái)分化成根的維管組織。

根毛區(qū)表面密被根毛，增大了根的吸收面積，是根吸收水和無(wú)機(jī)鹽的主要部位。根毛區(qū)的細(xì)胞已分化為各種成熟組織，故也稱為成熟區(qū)。根毛

根尖表皮細(xì)胞向外突出的毛狀物。數(shù)量很多，集生于根尖的一定區(qū)域，形成根毛區(qū)。根毛細(xì)胞的壁很薄，細(xì)胞質(zhì)緊貼細(xì)胞壁，中央是一個(gè)大液泡，細(xì)胞核隨根毛的增長(zhǎng)而逐漸移到它的末端。細(xì)胞壁含果膠質(zhì)，根毛上粘有很多土壤顆粒，是吸收水分和無(wú)機(jī)鹽的主要部位。根毛長(zhǎng)約0.15～1厘米，在濕潤(rùn)環(huán)境中，數(shù)目很多，每平方毫米的表皮上，玉米約有420條，豌豆約有230條，這樣就擴(kuò)大了吸收面積。根毛的壽命很短，約1周左右即行萎蔫脫落。根毛還能分泌多種物質(zhì)（如酸類物質(zhì)），溶解土壤中不易溶化的養(yǎng)分。水生植物很少有根毛。長(zhǎng)出根毛的小紅蘿卜幼苗

為幫助以后對(duì)有關(guān)結(jié)構(gòu)中細(xì)胞分裂方式的了解，現(xiàn)就常用的幾種細(xì)胞分裂簡(jiǎn)述如下，一個(gè)立體的細(xì)胞可以有兩兩相對(duì)的6個(gè)壁，即橫向壁、徑向壁和切向壁各兩個(gè)。橫向壁與生長(zhǎng)點(diǎn)的橫切面相平行徑向壁與該細(xì)胞所在部位的半徑相平行切向壁與該細(xì)胞所在部位的外周切線相平行細(xì)胞分裂時(shí)，新壁與母細(xì)胞橫向壁平行的，稱為橫分裂；與徑向壁平行的稱為徑向分裂；與切向壁平行的稱為切向分裂。橫分裂與徑向分裂的新壁都與該細(xì)胞所在部位的同例外周切線垂直，因此，又把它們稱為垂周分裂，切向分裂的新壁則與外周切線平行，所以又稱平周分裂。垂周分裂增加器官外層及內(nèi)部各層細(xì)胞數(shù)量，成為擴(kuò)大圓周面積和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的重因素，平周分裂則增加器官半徑方向的細(xì)胞數(shù)量，或?yàn)槠鞴偌哟值闹匾蛩?。第三章植物的器?/p>

第一節(jié)根（二）根的初生構(gòu)造

初生生長(zhǎng)：直接由頂端分生組織的衍生細(xì)胞的增生和成熟而導(dǎo)致的植物生長(zhǎng)過(guò)程。初生組織：初生生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的各種成熟組織。初生結(jié)構(gòu)：植物初生生長(zhǎng)產(chǎn)生的成熟組織共同組成根的結(jié)構(gòu)。

根的初生結(jié)構(gòu)

根毛區(qū)內(nèi)的各種成熟組織，是由原表皮、基本分生組織和原形成層三種初生分生組織細(xì)胞分裂、分化而來(lái)，屬于初生組織，它們共同組成的結(jié)構(gòu)，稱為初生結(jié)構(gòu)。

根的初生結(jié)構(gòu)

根的成熟區(qū)的各種結(jié)構(gòu)都是由初生分生組織分化而來(lái)的，因此也稱為初生結(jié)構(gòu)。根的初生結(jié)構(gòu)，由外至內(nèi)明顯地分為表皮，皮層和維管柱三個(gè)部分表皮

皮層

維管柱（中柱）雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)雙子葉植物根初生結(jié)構(gòu)四、根的初生結(jié)構(gòu)（一）表皮表皮：根的成熟區(qū)最外的一層細(xì)胞。由原表皮發(fā)育而來(lái)。特點(diǎn)：近長(zhǎng)方柱形，排列整齊緊密，壁薄，角質(zhì)層薄，無(wú)氣孔，有根毛。

特點(diǎn)：

表皮包圍在成熟區(qū)的最外方，常由一層細(xì)胞組成，由原表皮發(fā)育而來(lái)，細(xì)胞的長(zhǎng)軸與根的縱軸平行。表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁與角質(zhì)膜均薄，適與水和溶質(zhì)滲透通過(guò)。部分細(xì)胞的細(xì)胞壁還向外突出形成根毛，以擴(kuò)大吸收面積，對(duì)幼根來(lái)說(shuō)，表皮的吸收作用顯然比保護(hù)作用更重要，所以根表皮是一種薄壁的吸收組織。表皮四、根的初生結(jié)構(gòu)（一）表皮（二）皮層皮層：由基本分生組織發(fā)育而來(lái)，多層薄壁細(xì)胞，排列疏松，細(xì)胞間隙大。外皮層：一層細(xì)胞排列緊密，無(wú)細(xì)胞間隙，表皮破壞后壁增厚栓化，代替表皮起保護(hù)作用。

內(nèi)皮層：最內(nèi)的一層細(xì)胞，排列緊密，無(wú)細(xì)胞間隙，有凱氏帶。凱氏帶：內(nèi)皮層細(xì)胞的部分初生壁上，常有栓質(zhì)化和木質(zhì)化增厚成帶狀的壁結(jié)構(gòu)，環(huán)繞在細(xì)胞的徑向壁和橫向壁上，成一整圈，稱凱氏帶。

通道細(xì)胞：在單子葉植物中，內(nèi)皮層進(jìn)一步發(fā)展，除外切向壁外其余細(xì)胞壁均增厚。有些植物根內(nèi)皮層的的少數(shù)細(xì)胞,

其壁不增厚，保留凱氏帶，稱通道細(xì)胞。

皮層皮層位于表皮與維管柱之間,由多層薄壁組織細(xì)胞組成,由基本分生組織發(fā)育而來(lái)。該組織細(xì)胞特點(diǎn)是,細(xì)胞體積較大,排列疏松有明顯的細(xì)胞間隙。薄壁組織的細(xì)胞內(nèi)如貯存有淀粉等營(yíng)養(yǎng)物就稱為貯藏組織；有的水生植物薄壁組織的胞間隙特別發(fā)達(dá)，形成氣腔或氣道特稱為通氣組織；上面提到的吸收組織也是一種薄壁組織。

有些植物的皮層最外一層或數(shù)層細(xì)胞形狀較小，排列緊密，稱為外皮層，當(dāng)根毛枯死表皮脫落時(shí)，外皮層細(xì)胞壁栓化起暫時(shí)保護(hù)作用。皮層最內(nèi)方的一層叫內(nèi)皮層，其細(xì)胞排列緊密，各細(xì)胞的徑向壁和上下橫壁有帶狀的木化和栓化加厚區(qū)域，稱為凱氏帶。內(nèi)皮層的這種特殊結(jié)構(gòu)阻斷了皮層與中柱間通過(guò)的胞間隙。細(xì)胞壁等質(zhì)外體運(yùn)輸途徑，進(jìn)入中柱的溶質(zhì)只能通過(guò)原生質(zhì)體，使根的吸收有選擇性。皮層蠶豆幼根中柱放大四、根的初生結(jié)構(gòu)（一）表皮（二）皮層（三）維管柱

內(nèi)皮層以內(nèi)的部分，包括中柱鞘、初生維管組織，有的有髓。

1、中柱鞘：維管柱最外的一層（也有的有2層、多層）細(xì)胞，由原形成層發(fā)育而來(lái)，具潛在的分生能力。由此可產(chǎn)生部分維管形成層、木栓形成層、不定芽、側(cè)根和不定根。2、初生維管組織：包括初生木質(zhì)部和初生韌皮部，各自成束，相間排列。初生木質(zhì)部：外始式發(fā)育。原生木質(zhì)部在外，后生木質(zhì)部在內(nèi)。木質(zhì)部脊：二原型、三原型、………多原型。初生韌皮部：外始式發(fā)育。原生韌皮部在外，后生韌皮部在內(nèi)。成束。在同一根中的束數(shù)與木質(zhì)部的脊數(shù)相同，相間排列。四、根的初生結(jié)構(gòu)（一）表皮（二）皮層（三）維管柱

3、薄壁組織和髓：初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的為薄壁組織。有些植物的根中央部分不分化，形成由薄壁組織組成的髓。

中柱又稱為維管柱，是皮層以內(nèi)的中軸部分，由原形成層分化而來(lái)，由中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部和薄壁細(xì)胞組成，少數(shù)植物還有髓。1.中柱鞘位于中柱最外層,外接內(nèi)皮層,通常由一層薄壁細(xì)胞組成,少數(shù)植物可有二層或多層細(xì)胞.根的中柱鞘有潛在的分裂性能，可產(chǎn)生側(cè)根、木栓形成層和維管形成層的一部分等。2.初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部位于根的中央主要由導(dǎo)管和管胞組成，橫切面呈輻射狀，有幾個(gè)輻射角就叫幾原型的木質(zhì)部，緊接中柱鞘內(nèi)側(cè)的細(xì)胞先分化成環(huán)紋或螺紋導(dǎo)管組成原生木質(zhì)部。位于原生木質(zhì)部?jī)?nèi)側(cè)的細(xì)胞后分化成梯紋、網(wǎng)紋或孔紋導(dǎo)管組成的后生木質(zhì)部。初生木質(zhì)部這種分化方式稱為外始式。3.初生韌皮部初生韌皮部形成若干束分布于初生木質(zhì)部輻射角之間，其發(fā)育方式也是外始式。原生韌皮部常缺少伴胞，而后生韌皮部主要由篩管與伴胞組成，只有少數(shù)植物有韌皮纖維存在。木質(zhì)部、韌皮部由多種組織的細(xì)胞組成，是一種復(fù)合組織，但起作用的是篩管和導(dǎo)管這些長(zhǎng)管狀細(xì)胞，所以我們將它們稱為維管組織。4.薄壁組織薄壁組織分布于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間。在根次生生長(zhǎng)時(shí)發(fā)育成維管形成層的主要部分。少數(shù)雙子葉植物中央由于后生木質(zhì)部沒(méi)有繼續(xù)向中心分化，而形成薄壁組成的髓。中柱木質(zhì)部運(yùn)輸水的細(xì)胞（三）側(cè)根的發(fā)生

種子植物的側(cè)根，不論它們是發(fā)生在主根、側(cè)根或不定根上，通常總是起源于中柱鞘，而內(nèi)皮層可能以不同程度參加到新的根原基形成的過(guò)程中。

當(dāng)側(cè)根開始發(fā)生時(shí)，中柱鞘的某些細(xì)胞開始分裂。最初的幾次分裂是平周分裂，結(jié)果使細(xì)胞層數(shù)增加，因而新生的組織就產(chǎn)生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂周分裂是多方向的，這就使原有的突起繼續(xù)生長(zhǎng)，形成側(cè)根的根原基，這是側(cè)根最早的分化階段，以后根原基的分裂、生長(zhǎng)、逐漸分化出生長(zhǎng)點(diǎn)和根冠。由于側(cè)根不斷生長(zhǎng)所產(chǎn)生的機(jī)械壓力和根冠所分泌的物質(zhì)能溶解皮層和表皮細(xì)胞，這樣，就能使側(cè)根較順利無(wú)阻地依次穿越內(nèi)皮層、皮層和表皮，而露出母根以外，進(jìn)入土壤。由于側(cè)根起源于母根的中柱鞘，也就是發(fā)生于根的內(nèi)部組織，因此，它的起源被稱為內(nèi)起源。側(cè)根可以因生長(zhǎng)激素或其他生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的刺激而形成，也可因內(nèi)源的抑制物質(zhì)的抑制而使母根內(nèi)側(cè)根的分布和數(shù)量受到控制。

側(cè)根在母根上發(fā)生的位置，在同一種植物上常常是較穩(wěn)定的，這是由于側(cè)根的發(fā)生和母根的初生木質(zhì)部的類型，有著一定的關(guān)系，如初生木質(zhì)部為二原型的根上，側(cè)根發(fā)生在對(duì)著初生韌皮部或初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間。在三原型、四原型等的根上，側(cè)根是正對(duì)著初生木質(zhì)部發(fā)生的。在多原型的根上，側(cè)根是對(duì)著初生韌皮部的。由于側(cè)根的位置有一定，因而在母根的表面上，側(cè)根常較規(guī)則地縱列成行。側(cè)根在母根上從何處長(zhǎng)出？

側(cè)根的起源屬于內(nèi)起源,在側(cè)根開始發(fā)生時(shí),母根中一定部位的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力,進(jìn)行平周分裂形成側(cè)根原基進(jìn)行平周分裂和垂直分裂，其頂端分化為生長(zhǎng)點(diǎn)和根冠。后部分化出的輸導(dǎo)組織與母根維管柱相連。最后側(cè)根原基穿過(guò)母根的皮層、表皮形成側(cè)根。

在主根或不定根開始初生生長(zhǎng)不久,將產(chǎn)生側(cè)根,側(cè)根上又能依次再長(zhǎng)出各級(jí)側(cè)根。

側(cè)根的形成增加了根的吸收面積和根的支持作用。

（四）根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)維管形成層：初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的一種側(cè)生分生組織，由薄壁細(xì)胞反分化而來(lái)。木栓形成層：由中柱鞘等細(xì)胞恢復(fù)分生能力，形成的一種側(cè)生分生組織。次生生長(zhǎng)：由于維管形成層和木栓形成層的活動(dòng)，使植物根進(jìn)行加粗生長(zhǎng)和形成周皮的過(guò)程，稱為次生生長(zhǎng)。次生結(jié)構(gòu)：由次生生長(zhǎng)所產(chǎn)生的次生組織形成的結(jié)構(gòu)。包括次生維管組織和次生保護(hù)組織。`（一）維管形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)

1、維管形成層的發(fā)生：

（1）木質(zhì)部與韌皮部之間的薄壁細(xì)胞發(fā)生，形成條狀形成層；（2）由中柱鞘細(xì)胞發(fā)生，連接成環(huán)。2、維管形成層的活動(dòng)：（1）不等速分裂，形成層環(huán)由多角形變?yōu)閳A形；（2）等速分裂，向內(nèi)形成次生木質(zhì)部，向外形成次生韌皮部，合稱次生維管組織。軸向系統(tǒng)：導(dǎo)管、管胞、篩管、伴胞、纖維等。徑向系統(tǒng)：射線。

六、根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)

維管射線：木射線韌皮射線形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)

根部形成層的產(chǎn)生是在初生韌皮部的內(nèi)方，即兩個(gè)初生木質(zhì)部脊之間的薄壁組織部分開始的。首先，這些部分的一些細(xì)胞開始平周分裂，成為形成層。最初的形成層是條狀。以后各條逐漸向左右兩側(cè)擴(kuò)展，并向外推移，直到初生木質(zhì)部脊處，在該處和中柱鞘細(xì)胞相接。這時(shí)在這些部位的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分生能力，產(chǎn)生細(xì)胞，參與形成層的形成。至此，條狀的形成層彼此相銜接，成為完整連續(xù)的形成層環(huán)。

整個(gè)形成層環(huán)由于不同位置的部分發(fā)生的時(shí)間先后不同，存在著不等速的細(xì)胞分裂活動(dòng)，以致最初呈凹凸不平的波狀。在根的橫切面上，它的形狀因根內(nèi)初生木質(zhì)部的類型而有差異，即二原型根中，形成層環(huán)成棱形，三原型中成三角形，四原型中成四角形，以此類推。以后由于原來(lái)?xiàng)l狀的部分較早形成，因此，切向分裂的活動(dòng)開始也早，所產(chǎn)生的組織量也較多，特別是內(nèi)方新組織（即次生木質(zhì)部）的增加較多，把形成層環(huán)向外較大地推移，結(jié)果整個(gè)形成層環(huán)從橫切面上看，成為較整齊的圓形，此后，形成層的分裂活動(dòng)也就按等速進(jìn)行，有規(guī)律地形成新的次生結(jié)構(gòu)，并將初生韌皮部推向外方。

形成層出現(xiàn)后，主要是進(jìn)行切向分裂。向內(nèi)分裂產(chǎn)生的細(xì)胞形成新的木質(zhì)部，加在初生木質(zhì)部的外方，稱為次生木質(zhì)部；向外分裂所生的細(xì)胞形成新的韌皮部，加在初生韌皮部的內(nèi)方，稱為次生韌皮部。次生木質(zhì)部和次生韌皮部，合稱次生維管組織，是次生結(jié)構(gòu)的主要部分。在具有次生生長(zhǎng)的根中，次生木質(zhì)部和次生韌皮部間始終存在著形成層。次生木質(zhì)部和次生韌皮部的組成，基本上和初生結(jié)構(gòu)中的相似，但次生韌皮部?jī)?nèi)，韌皮薄壁組織較發(fā)達(dá)，韌皮纖維的量較少。

在次生木質(zhì)部和次生韌皮部?jī)?nèi)，還有一些徑向排列的薄壁細(xì)胞群，分別稱為木射線和韌皮射線，總稱維管射線。維管射線是次生結(jié)構(gòu)中新產(chǎn)生的組織，它從形成層處向內(nèi)外貫穿次生木質(zhì)部和次生韌皮部，作為橫向運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)。次生木質(zhì)部導(dǎo)管中的水分和無(wú)機(jī)鹽，可以經(jīng)維管射線運(yùn)至形成層和次生韌皮部。相似地，次生韌皮部中的有機(jī)養(yǎng)料，可以通過(guò)維管射線運(yùn)至形成層和次生木質(zhì)部。維管射線的形成，使根的維管組織內(nèi)有軸向系統(tǒng)（導(dǎo)管、管胞、篩管、伴胞、纖維等）和徑向系統(tǒng)（射線）之分。根的形成層所形成的次生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，總的來(lái)說(shuō)，有以下特點(diǎn)：

1．次生維管組織內(nèi)，次生木質(zhì)部居內(nèi)，次生韌皮部居外，相對(duì)排列，與初生維管組織中初生木質(zhì)部與初生韌皮部二者的相間排列，完全不同。維管射線是新產(chǎn)生的組織，它的形成，使維管組織內(nèi)有軸向和徑向系統(tǒng)之分。

2．形成層每年向內(nèi)、外增生新的維管組織，特別是次生木質(zhì)部的增生，使根的直徑不斷地增大。因此，形成層也就隨著增大，位置不斷外移，這是必然的結(jié)果。所以形成層細(xì)胞的分裂，除主要進(jìn)行切向分裂外，還有徑向分裂，及其他方向的分裂，使形成層周徑擴(kuò)大，才能適應(yīng)內(nèi)部的增長(zhǎng)。3．次生結(jié)構(gòu)中以次生木質(zhì)部為主，而次生韌皮部所占比例較小，這是因?yàn)樾碌拇紊S管組織總是增加在舊韌皮部的內(nèi)方，老的韌皮部因受內(nèi)方的生長(zhǎng)而遭受壓力最大。越是在外方的韌皮部，受到的壓力越大，到相當(dāng)時(shí)候，老韌皮部就遭受破壞，喪失作用。尤其是初生韌皮部很早就被破壞，以后就依次輪到外層的次生韌皮部。木質(zhì)部的情況完全不同，形成層向內(nèi)產(chǎn)生的次生木質(zhì)部數(shù)量較多，新的木質(zhì)部總是加在老木質(zhì)部的外方，因此老木質(zhì)部受到新組織的影響小。所以，初生木質(zhì)部也能在根的中央被保存下來(lái)，其他的次生木質(zhì)部是有增無(wú)已。因此，在粗大的樹根中，幾乎大部分是次生木質(zhì)部，而次生韌皮部?jī)H占極小的比例。蘋果老根橫切1、形成層的發(fā)生：開始由中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分生能力而形成。以后的發(fā)生逐漸內(nèi)移，可深達(dá)次生韌皮部。2、木栓形成層的活動(dòng)：向外形成大量木栓，向內(nèi)形成栓內(nèi)層。3、周皮的作用：次生保護(hù)組織，起保護(hù)作用。木栓、栓內(nèi)層與木栓形成層合稱周皮。（一）維管形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)

六、根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)（二）木栓形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)（二）木栓形成層的發(fā)生和它的活動(dòng)有次生生長(zhǎng)的根，由于每年增生新的次生維管組織，在外方的成熟組織，即表皮和皮層，因內(nèi)部組織的增加而受壓破壞和剝落。這時(shí)伴隨而發(fā)生的現(xiàn)象，是根的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力，形成木栓形成層。木栓形成層是側(cè)生分生組織，它進(jìn)行切向分裂，主要是向外方形成大量木栓，覆蓋在根表面，起保護(hù)作用，向內(nèi)形成少量薄壁組織，即栓內(nèi)層。木栓形成層和它所形成的木栓和栓內(nèi)層總稱周皮，是根加粗后所形成的次生保護(hù)組織。木栓的出現(xiàn)，使它外方的各種組織因營(yíng)養(yǎng)斷絕而死亡。

最早的木栓形成層產(chǎn)生在中柱鞘部分，但它的作用到相當(dāng)時(shí)期就終止了。以后，新木栓形成層的發(fā)生就逐漸內(nèi)移，可深達(dá)次生韌皮部的外方，并繼續(xù)形成新的木栓，因此，根的外面始終有木栓覆蓋著。由形成層活動(dòng)而產(chǎn)生的次生維管組織，包含次生木質(zhì)部和次生韌皮部，再加木栓形成層的活動(dòng)而產(chǎn)生的周皮，統(tǒng)稱次生結(jié)構(gòu)。粗大的根，主要是次生結(jié)構(gòu)。因此，只有具形成層的大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物的根，才有這種次生結(jié)構(gòu)。雙子葉植物根中組織分化的過(guò)程

總結(jié)：根次生生長(zhǎng)開始時(shí)，初生木質(zhì)部?jī)?nèi)凹與初生韌皮部?jī)?nèi)側(cè)之間的薄壁細(xì)胞開始恢復(fù)分裂能力，形成片段狀的形成層。隨后，各段形成層逐漸向左右兩側(cè)擴(kuò)展，直到與中柱鞘相接。與此同時(shí)，正對(duì)原生木質(zhì)部外面的中柱鞘細(xì)胞也恢復(fù)分裂能力，變?yōu)樾纬蓪拥囊徊糠?。至此各形成層片段相互銜接成為連續(xù)的波浪狀的形成層環(huán)。形成層形成后，先進(jìn)行切向分裂，向內(nèi)產(chǎn)生初生木質(zhì)部，向外產(chǎn)生次生韌皮部。形成層在靠近初生韌皮部?jī)?nèi)側(cè)凹陷處形成較早，其分裂活動(dòng)也就較早開始，產(chǎn)生的次生木質(zhì)部細(xì)胞比兩端快，因而形成層逐漸發(fā)展成圓形的環(huán)。形成層除產(chǎn)生次生韌皮部和次生木質(zhì)部外，在正對(duì)初生木質(zhì)部輻射角處，由中柱鞘發(fā)生的形成層也分裂形成徑向排列的薄壁細(xì)胞組成的射線，射線是根橫向運(yùn)輸系統(tǒng)。隨著次生組織的增加，中柱不斷擴(kuò)大，使外方的表皮和皮層受壓而脹破。這時(shí)中柱鞘細(xì)胞常平周分裂成數(shù)層，其中外面的一層細(xì)胞常變?yōu)槟舅ㄐ纬蓪?。木栓形成層形成以后，進(jìn)行平周分裂，向外分裂產(chǎn)生數(shù)層不透水和氣的木栓層，向內(nèi)側(cè)產(chǎn)生栓內(nèi)層，三者合稱周皮。周皮的形成，使外面的皮層和表皮得不道水分和養(yǎng)料，最終相斷死亡脫落。在多年生植物的根中，每年均產(chǎn)生新的木栓形成層，進(jìn)而形成新的周皮，以適應(yīng)維管形成層的活動(dòng)。雙子葉植物根的次生結(jié)構(gòu)(五)根的異常構(gòu)造

皮層中不斷產(chǎn)生新的形成層環(huán)，并形成新的異型維管束。為雙子葉植物的根，除了正常的次生構(gòu)造外，另外還產(chǎn)生一些特殊的維管束，形成根的異常構(gòu)造（anomalousstructure），也稱三生構(gòu)造（tertiarystructure）（與初生構(gòu)造、次生構(gòu)造相對(duì)應(yīng)，特稱之為三生構(gòu)造）。其與正常次生構(gòu)造的主要差異在于皮層中有新形成層環(huán)的不斷產(chǎn)生，并形成新的異型維管束。常見(jiàn)的有以下兩種方式：

（1）第一種方式：當(dāng)根的正常維管束形成不久，形成層往往失去分生能力，在相當(dāng)于中柱鞘的部位的薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)化為新的形成層，向外分裂產(chǎn)生大量的薄壁細(xì)胞和一圈異型的無(wú)限外韌維管束，如此反復(fù)多次形成多圈異型維管束，并有薄壁細(xì)胞相間隔，對(duì)于原有的形成層環(huán)而言是同心性的。其中又分兩種情況。

①

不斷產(chǎn)生的新形成層環(huán)自始至終保持分生能力，并使層層同心性排列的異型維管束不斷長(zhǎng)大，而呈年輪狀（如商陸）。

②

不斷產(chǎn)生的新形成層環(huán)僅最外一層保持有分生能力，而內(nèi)面各同心性形成層環(huán)于異形維管束形成后即停止活動(dòng)（如牛膝、川牛膝）。

在一些雙子葉植物的根中，初生生長(zhǎng)和早期次生生長(zhǎng)都是正常的。當(dāng)正常的次生生長(zhǎng)發(fā)育到一定階段，次生維管柱的外圍又形成多輪呈同心環(huán)狀排列的異常維管組織。如商陸、牛膝和川牛膝根的初生結(jié)構(gòu)和早期次生結(jié)構(gòu)都是正常的。其初生木質(zhì)部為二原型，次生維管柱被兩條寬大的次生射線分隔成兩個(gè)明顯分離的束。當(dāng)根的直徑達(dá)0.5~1.2mm時(shí)，維管形成層的活動(dòng)減弱。此時(shí)，次生韌皮部束外緣的韌皮薄壁細(xì)胞首先進(jìn)行多次不定向的細(xì)胞分裂，形成許多排列不整齊的薄壁細(xì)胞。然后，其中的一些細(xì)胞發(fā)生一、二次平周分裂。結(jié)果，在兩個(gè)大的次生韌皮束外側(cè)各形成一個(gè)短的弧狀異常形成層片段，每一個(gè)異常形成層片段沿著次生韌皮部束的外緣側(cè)向延伸，靠近寬大的韌皮射線，其末端部分向內(nèi)擴(kuò)展，靠近正常的維管形成層。最后，韌皮射線也發(fā)生平周分裂，與弧狀異常形成層片段連成環(huán)狀。因此，第一輪異常形成層是由韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮射線細(xì)胞共同形成的。

此類異常維管束的輪數(shù)因植物種而異。在牛膝根中，異常維管束僅排成2~4輪，川牛膝的異常維管束排成3~8輪。美商陸根中可形成6輪。每輪異常維管束的數(shù)目與根的粗細(xì)和該輪異常維管束所在的位置有關(guān)。在同一種植物中，根的直徑愈粗，每輪異常維管束的數(shù)目愈多。（2）第二種方式：正常維管束形成后，皮層中部分薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)化為多個(gè)新的形成層環(huán)，對(duì)于原有的形成層環(huán)是異心的，而由此分生出一些大小不等的異型維管束，形成了另一類型的異常構(gòu)造。中央較大的正常維管束形成之后，其皮層中部分薄壁細(xì)胞恢復(fù)分生能力，產(chǎn)生許多單獨(dú)的和復(fù)合的異型維管束，故在橫切面上可看到一些大小不等的圓圈狀的花狀紋理。對(duì)于原有的形成層環(huán)而言是異心性的。

有些雙子葉植物的根，在維管柱外圍的薄壁組織中能產(chǎn)生新的附加維管柱(auxillarystele)，形成異常構(gòu)造。如何首烏塊根在正常次生結(jié)構(gòu)的發(fā)育過(guò)程中，次生韌皮部外緣保留二初生韌皮纖維束。它們的外方為數(shù)層由中柱鞘衍生的薄壁組織細(xì)胞。在異常次生生長(zhǎng)開始時(shí)，一些初生韌皮纖維束周圍的薄壁組織細(xì)胞脫分化，細(xì)胞內(nèi)貯藏的淀粉粒逐漸減少以至消失，接著其中細(xì)胞發(fā)生以纖維束為中心切向分裂，從而形成一圈異常形成層，它向內(nèi)產(chǎn)生木質(zhì)部，向外產(chǎn)生韌皮部，形成異常維管束，異型維管束有單獨(dú)的和復(fù)合的，其構(gòu)造與中央維管柱很相似。故在何首烏塊根的橫切面上可以看到一些大小不等的圓圈狀花紋，在藥材鑒別上稱為“云錦花紋”。

另外尚有木間木栓有些雙子葉植物的根，在次生木質(zhì)部?jī)?nèi)也形成木栓帶，稱為木間木栓（interxylarycork）或內(nèi)涵周皮（includedperiderm）。木間木栓通常由次生木質(zhì)部薄壁組織細(xì)胞分化形成。如黃芩的老根中央可見(jiàn)木栓環(huán)。甘松根中的木間木栓環(huán)包圍一部分韌皮部和木質(zhì)部而把維管柱分隔成2~5個(gè)束。在根的較老部分，這些束往往由于束間組織死亡裂開而互相脫離，成為單獨(dú)的束，使根形成數(shù)個(gè)分支。根的異常構(gòu)造橫切面模式簡(jiǎn)圖Ⅰ.商陸根Ⅱ.牛膝根Ⅲ.川牛膝根Ⅳ.何首烏根

⒈木栓層⒉皮層⒊韌皮部⒋形成層⒌木質(zhì)部功能：輸導(dǎo)，支持，貯藏，繁殖。利用：食用，藥用，材用，原料。第二節(jié)莖教材內(nèi)容

第二節(jié)莖概述、莖的生理功能和經(jīng)濟(jì)利用一、莖的形態(tài)和類型（一）莖的外形（二）芽（三）莖的類型（四）莖的變態(tài)二、莖的內(nèi)部構(gòu)造（一）莖尖的構(gòu)造（二）雙子葉植物莖的初生構(gòu)造（三）雙子葉植物莖的次生構(gòu)造（四）單子葉植物莖和根狀莖的構(gòu)造特點(diǎn)（五）裸子植物莖的構(gòu)造特點(diǎn)概述、莖的生理功能和經(jīng)濟(jì)利用莖是植物體生長(zhǎng)于地上的營(yíng)養(yǎng)器官，是聯(lián)系根、葉，輸送水分、無(wú)機(jī)鹽和有機(jī)養(yǎng)料的軸狀結(jié)構(gòu)。莖由胚芽發(fā)展而來(lái)，其頂端不斷向上生長(zhǎng)，下面重復(fù)產(chǎn)生分枝，從而形成了植物體的整個(gè)地上部分。許多植物的地上莖，如麻黃等；地上莖皮，如杜仲等；地上莖木，如沉香等；地上莖髓，如通草等；地下莖，如黃連等都是重要的中藥。

種子萌發(fā)后,隨著根系的發(fā)育,上胚軸和胚芽向上發(fā)展為地上部分的莖和葉,莖端和葉腋處著生的芽活動(dòng)生長(zhǎng),形成分枝,繼而新芽又不斷地出現(xiàn)與開放。最后

形成了繁茂的地上枝系。

大多數(shù)被子植物的主莖直立于地面，分生出許多大小枝條，并著生數(shù)目繁多的葉。枝、葉有規(guī)律的分布，能充分地接受陽(yáng)光和空氣，進(jìn)行光合作用，制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。枝條又支持著大量的花和果實(shí)，使它們處于適宜的位置，適應(yīng)于傳粉以及果實(shí)、種子的生長(zhǎng)、傳播，有利于繁殖后代。

莖是植物體物質(zhì)輸導(dǎo)的主要通道。根部從土壤中吸收的水分、礦質(zhì)元素以及在根中合成或貯藏的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，要通過(guò)莖輸送到地上各部；葉進(jìn)行光合作用所制造的有機(jī)物質(zhì)，也要通過(guò)莖輸送到體內(nèi)各部被利用或貯藏。

莖也有貯藏和繁殖的功能。有些植物可以形成鱗莖、塊莖、球莖和根狀莖等變態(tài)莖,貯存大量養(yǎng)料，并可以進(jìn)行自然營(yíng)養(yǎng)繁殖。人們利用某些植物的莖、枝容易產(chǎn)生不定根和不定芽的特性,采用枝條扦插、壓條、嫁接等方法來(lái)繁殖植物。此外，綠色幼莖還能進(jìn)行光合作用。

一、莖的形態(tài)和類型（一）莖的外形1．莖的外形

莖通常呈圓柱形，但薄荷、益母草等的莖呈方形，香附、黑三棱的莖呈三棱形，仙人掌、曇花的莖呈扁平形。莖的中心一般為實(shí)心，但有些植物的莖是空心的，如芹菜、南瓜等，禾本科植物的莖中空且有明顯的節(jié)。

2．節(jié)和節(jié)間

莖上著生葉和芽的稱節(jié)(node)部位，通常凸出或微凹下，為辨別莖枝的主要特征，而莖節(jié)不明顯時(shí)，主要是通過(guò)其上著生的芽(bud)和葉，以及葉落后的葉痕與葉痕中的葉跡來(lái)察知其存在的。多數(shù)植物的節(jié)只在葉著生的位置稍有膨大，但有些植物的莖節(jié)特別明顯，如石竹、玉米、竹子的節(jié)呈環(huán)狀膨大，而藕的節(jié)卻特別細(xì)縮。

節(jié)與節(jié)之間的部分稱節(jié)間(internode)。

3．長(zhǎng)枝和短枝

凡是帶著葉的莖叫做枝或枝條(shoot)，節(jié)間長(zhǎng)的叫長(zhǎng)枝(longshoot)，節(jié)間短的叫短枝(dwarfshoot)，一般短枝著生在長(zhǎng)枝上，能生花結(jié)果，所以又稱為果枝，如蘋果、鐵梗海棠、小檗和銀杏等。

4．葉痕、托葉痕、芽鱗痕和皮孔

葉和托葉脫落后留下的痕跡分別稱為葉痕(leafscar)、托葉痕(stipulescar)、包被頂芽的芽鱗片脫落后留下的痕跡稱芽鱗痕(budscalescar)，皮孔

(lenticel)是莖枝表面隆起呈裂隙狀的小孔，是莖與外界氣體交換的通道。以上各種痕跡形狀大小亦常隨植物種類而有所不同，可作為植物鑒別的依據(jù)。

（二）芽

芽是尚未發(fā)育的枝條、花或花序?？梢罁?jù)芽的生長(zhǎng)位置、發(fā)展性質(zhì)、芽鱗的有無(wú)和芽的性質(zhì)分成多種類型，

1、依芽的生長(zhǎng)位置——定芽、不定芽定芽——頂芽、腋芽（側(cè)芽，一般生于葉腋，也有生于葉柄下，稱為葉柄下芽，如法梧），副芽（生頂、腋芽旁，如桃、葡萄，當(dāng)主芽受傷而起代替作用）不定芽——無(wú)一定位置，如節(jié)間、根、葉等處。根上生芽——甘薯、蒲公英、榆、刺槐、泡桐。葉上生芽——秋海棠、落地生根。老莖或創(chuàng)傷切口生芽——桑、柳。2、依芽的性質(zhì)分葉芽（枝芽）、花芽（發(fā)育成花與花序），混合芽（蘋果、梨、牡丹）3、依芽鱗的有無(wú)分鱗芽（楊、柳、樟、桑）又稱被芽。裸芽（草本植物多，木本的吳茱萸、楓楊、木本多為熱帶種類）4、依芽的活動(dòng)能力活動(dòng)芽——正常發(fā)育的芽，當(dāng)年形成當(dāng)年萌發(fā)或次年萌發(fā)。休眠芽（潛伏芽）——長(zhǎng)期保持休眠，適當(dāng)時(shí)候打破休眠，有利于更新復(fù)壯。老莖開花——紫荊、山麻桿

芽的類型

Ⅰ定芽

⒈頂芽

⒉腋芽

Ⅱ不定芽

Ⅲ鱗芽

Ⅳ裸芽

（三）莖的類型一、依質(zhì)地劃分：

1．木質(zhì)莖即木質(zhì)部發(fā)達(dá)的莖。具有此種莖的植物稱為木本植物，其中高大、主干明顯、下部少分枝的為喬木，如厚樸；矮小、主干不顯、下部多分枝的為灌木如小檗；若介于木本和草本之間，僅在基部木質(zhì)化的成為亞灌木或半灌木(subshrub)，如麻黃、牡丹等；莖長(zhǎng)而柔韌、常纏繞或攀附它物向上生長(zhǎng)的則為木質(zhì)藤本，如葡萄、木通。

2．草質(zhì)莖即木質(zhì)部不甚發(fā)達(dá)的莖。具有此種莖的植物稱為草本植物，其中在一年內(nèi)完成生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的為一年生草本，如旱蓮草、水稻、紅花等；至第二年才能完成生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的為二年生草本，如茺蔚；至三年以上仍能長(zhǎng)期生存的則為多年生草本，如薄荷；植物體細(xì)長(zhǎng)柔軟、為纏繞性或攀援性的草本植物稱為草質(zhì)藤本，如牽牛、扁豆、黨參等。

3．肉質(zhì)莖莖的質(zhì)地柔軟多汁，肉質(zhì)肥厚，如蘆薈、景天、仙人掌。

4．匍匐莖莖平臥地面，沿水平方向蔓延生長(zhǎng)，節(jié)上生有不定根，如甘薯、連錢草、蛇莓等。若節(jié)上不生不定根則為平臥莖，如蒺藜、馬齒莧等。

（四）莖的變態(tài)莖和根一樣，有些植物由于長(zhǎng)期適應(yīng)不同的生活環(huán)境，其莖產(chǎn)生了一些變態(tài)。莖的變態(tài)種類很多，可分為地下莖和地上莖的變態(tài)。地下莖和根類似，但仍具有莖的一般特征，有節(jié)和節(jié)間，并有退化的鱗葉及頂芽、側(cè)芽等。1、地上莖的變態(tài)：

(1)葉狀莖(葉狀枝，phylloclade)植物體的一部分莖或枝變成綠色扁平葉狀，代替葉的作用，而真正的葉則退化成鱗片狀、線裝、或刺狀，如天門冬、仙人掌、竹節(jié)蓼。

(2)枝刺(棘刺，shootthorn)莖變?yōu)榇虪?，常粗短?jiān)硬，無(wú)分枝或有分枝，位于葉腋處，由莖的側(cè)軸變態(tài)而來(lái)如山楂、酸橙、木瓜的枝刺不分枝，而皂莢、枸桔的枝刺分枝。

(3)鉤狀莖(hook-likestem)通常鉤狀，常粗短，堅(jiān)硬，彎曲而無(wú)分枝，位于葉腋處，由莖的側(cè)軸變態(tài)而來(lái)，如鉤藤。

(4)卷須莖(stemtendril)通常卷須狀，常細(xì)長(zhǎng)、柔軟、卷曲而常有分枝，位于葉柄對(duì)側(cè)，用來(lái)攀援或纏繞它物向上生長(zhǎng)，由莖的主軸變態(tài)而來(lái)，如葡萄、烏蘞梅、栝樓、絲瓜等。

(5)小塊莖(tubercle)和小鱗莖(bulblet)：有些植物的地上莖的腋芽常形成小塊莖，如山藥的零余子(珠芽)，半夏葉柄上的不定芽也可形成小塊莖。有些植物在葉腋或花序處有腋芽或花芽形成小鱗莖，如百合、大蒜等；二者均有繁殖作用。

地上莖的變態(tài)

1.天門冬(葉狀枝)2.仙人掌(葉狀莖)3.皂莢(刺狀莖)4.鉤藤(鉤狀莖)

5.葡萄(卷須莖)6.山藥的珠芽(零余子)(小塊莖)7.洋蔥花序(小鱗莖)2、地下莖的變態(tài)

1．根莖(rhizome)又稱根狀莖；莖部肉質(zhì)肥大呈根狀，橫長(zhǎng)，莖節(jié)明顯而節(jié)間較長(zhǎng)，莖上葉片通常相對(duì)較小而呈鱗片狀，如黃精；很多中藥均為根莖入藥，如蒼術(shù)、川芎、玉竹、白茅、蘆葦?shù)取?/p>

2．塊莖(tuber)莖部肉質(zhì)肥大呈不規(guī)則塊狀，莖節(jié)、節(jié)間、葉、芽皆不甚明顯，僅于表面凹陷處，有退化莖節(jié)所形成的芽眼及其中著生的芽，如馬鈴薯等。

此外，尚有一種小塊莖，又名零余子等形態(tài)特征與塊莖相似，但較細(xì)小，其著生部位不在地下，而在地上莖的葉腋處，如薯蕷、黃獨(dú)等。

3．球莖(corm)莖部肉質(zhì)肥大呈球狀，莖節(jié)與節(jié)間明顯，莖上葉片亦常退化呈鱗片狀，芽發(fā)達(dá)，腋芽常生于上半部，基部具不定根，如慈姑、荸薺等。

4．鱗莖(bulb)呈球狀或扁球形，莖極度縮短稱為鱗莖盤，盤上生有許多肉質(zhì)肥大的鱗片葉，頂端有頂芽，鱗片葉內(nèi)生有腋芽，基部具有不定根。

鱗莖可分為無(wú)被鱗莖和有被鱗莖，前者鱗片狹，呈覆瓦狀排列，外面無(wú)被覆蓋，如百合、貝母等；后者鱗片闊，內(nèi)層被外層完全覆蓋，如洋蔥、大蒜等。地下莖的變態(tài)

Ⅰ玉竹根莖Ⅱ姜根莖Ⅲ荸薺球莖Ⅳ半夏塊莖Ⅴ洋蔥鱗莖

1.頂芽2.鱗片芽3.鱗莖盤4.不定根Ⅵ百合鱗莖二、依生長(zhǎng)習(xí)性分：

1．直立莖erectstem即直立著生不依附它物的莖，如亞麻。

2．纏繞莖

twiningstem即依靠莖本身纏繞上升的莖。纏繞莖又分左纏繞莖與右纏繞莖兩種。

⑴左纏繞莖：為向植物體本身的左方纏繞，亦即由下向上呈反時(shí)針?lè)较蚶p繞的莖，如打碗花、牽牛、馬兜鈴等。

⑵右纏繞莖：為向植物本身的右方纏繞，亦即由下向上呈順時(shí)針?lè)较蚶p繞的莖，如葎草、五味子、忍冬。

也有的無(wú)規(guī)律，如何首烏、獼猴桃等。

3．攀援莖

climbingstem莖細(xì)長(zhǎng)不能直立，而是靠卷須、不定根、吸盤等特有的攀援結(jié)構(gòu)攀附它物向上生長(zhǎng)的莖。

葡萄、栝樓、烏蘞莓、豌豆是借助于莖或葉形成的卷須攀援它物；常春藤、絡(luò)石等借助不定根攀援它物；爬山虎借助于短枝形成的吸盤攀援它物；而云實(shí)、茜草的攀援結(jié)構(gòu)是鉤刺。

4．匍匐莖creepingstem莖平臥地面，沿水平方向蔓延生長(zhǎng)，節(jié)上生有不定根，如甘薯、連錢草、蛇莓等。若節(jié)上不生不定根則為平臥莖，如蒺藜、馬齒莧等。

芽：處于動(dòng)態(tài)而未伸展的枝、花或花序。有枝芽和花芽之分。頂端分生組織（生長(zhǎng)錐）葉原基幼葉腋芽原基（側(cè)枝原基或枝原基）芽（三）莖的生長(zhǎng)習(xí)性

由于適應(yīng)不同的環(huán)境而形成不同的習(xí)性。

1、直立莖：莖背地面而生，直立。

2、纏繞莖：莖細(xì)長(zhǎng)，柔弱，不能直立，以莖本身纏繞它物上升。左旋：牽牛，菜豆。右旋：律草、薯蕷中性：何首烏3、攀援莖：莖細(xì)長(zhǎng)、柔弱，不能直立，以特有的結(jié)構(gòu)攀援他物上升有5種攀援結(jié)構(gòu)1）

卷須：瓜類、葡萄、豌豆2）

氣生根：常春藤、絡(luò)石、辟荔3）

葉柄：旱金蓮、鐵線蓮4）

鉤刺：豬殃殃、白藤5）

吸盤：爬墻虎4、匍匐莖：莖細(xì)長(zhǎng)、柔弱、平臥地面，蔓延生長(zhǎng)，節(jié)上生不定根，芽發(fā)育為新植株。如草莓、甘薯三、莖的發(fā)育（一）

頂端分生組織構(gòu)成：原分生組織和初分生組織與頂端分生組織相同的概念有：生長(zhǎng)點(diǎn)，生長(zhǎng)錐（系栽培學(xué)上專指莖尖上最末一個(gè)葉原基以上的部分），莖端，根端。其中“生長(zhǎng)點(diǎn)”是一個(gè)不正確的名詞。因?yàn)椤吧L(zhǎng)”一般指細(xì)胞分裂，而細(xì)胞分裂又不限于莖端，同時(shí)“生長(zhǎng)”也指細(xì)胞，組織，器官大小的增加，但最顯著的增加不在莖端，而在它的衍生結(jié)構(gòu)部分。根尖和莖尖的概念：根尖：參考前面知識(shí)。莖尖：指頂端分生組織到接近成熟區(qū)的一段。

莖尖與根尖一樣也可分為分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)三個(gè)部分。(一）分生區(qū)莖尖頂端一般為半球形的結(jié)構(gòu),由一團(tuán)原分生組織所構(gòu)成。在莖尖頂端以下的四周,有葉原基和腋芽原基.莖尖頂端有原套、原體的分層結(jié)構(gòu).

原套和原體稍后由其原始細(xì)胞衍生的細(xì)胞分化為二類,從位置來(lái)講,最中間是髓分生組織,外面為周緣分生組織,它們都屬于初生分生組織,由髓分生組織分化基本組織、薄壁細(xì)胞、髓;周緣分生組織根據(jù)它分裂分化的結(jié)構(gòu)可分為原表皮、基本分生組織和原形成層.（二）伸長(zhǎng)區(qū)分生區(qū)之后為伸長(zhǎng)區(qū),其主要特點(diǎn)和根中伸長(zhǎng)區(qū)相似,細(xì)胞亦迅速沿縱軸延伸,在外觀上表現(xiàn)為莖、枝很快伸長(zhǎng),其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的分化為：

最中間的髓分生組織———>髓

原表皮————————-->表皮

基本分生組織————---->皮層、髓射線

原形成層—————------>維管束（三）成熟區(qū)成熟區(qū)內(nèi)部的解剖特點(diǎn)是：細(xì)胞的有絲分裂和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)都趨于停止,各種成熟組織的分化基本完成,已具備幼莖的初生結(jié)構(gòu).

（三）

葉和芽的起源1、葉的起源外起源即由頂端分生組織的表層（單子葉植物）或第二、三層（雙子葉、被子植物）細(xì)胞發(fā)生。由平周分裂開始，接著進(jìn)行垂周分裂，形成葉原基。葉原基可由原套單獨(dú)發(fā)生（當(dāng)原套厚時(shí)），也可由原套原體其同發(fā)生。

2、芽的起源外起源（1）頂芽來(lái)自頂端分生組織（2）腋芽外起源發(fā)生在葉原基腋處，與葉的起源相似由表層或第二、三層細(xì)胞發(fā)生（3）

不定芽的起源有外生（外起源）或內(nèi)生（內(nèi)起源），其發(fā)生與頂端分生組織無(wú)直接關(guān)系，發(fā)生在不定部位，不同層次。外起源：表層、皮層內(nèi)起源：維管柱外圍組織或維管形成層。

思考題：側(cè)根是什么起源？四、莖的初生結(jié)構(gòu)

莖端頂端分生組織中的初生分生組織所衍生的細(xì)胞，經(jīng)過(guò)分裂，生長(zhǎng)，分化而形成的組織，稱為初生組織，由這種組織組成的莖的初生結(jié)構(gòu)。（一）

雙子葉植物莖和裸子植物莖的初生結(jié)構(gòu)1、

雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)首先回顧根的初生結(jié)構(gòu)莖初生結(jié)構(gòu)模式圖

表皮初生結(jié)構(gòu)皮層初生韌皮部維管柱初生維管束維管（束中）形成層髓、髓射線初生木質(zhì)部

雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)

雙子葉植物的種類很多，但其莖的結(jié)構(gòu)都有共同的規(guī)律，在橫切面上，可以看到：表皮皮層維管柱（中柱）莖皮層莖中柱

（1）表層

由原表皮發(fā)育而來(lái)特點(diǎn)：即具有一般表皮的特點(diǎn)。沉水植物不角質(zhì)層（或較?。┖蜌饪住＃?）皮層由基本組織發(fā)育而來(lái)特點(diǎn)：與根基本相似。近表皮處的細(xì)胞有葉綠體，一般無(wú)細(xì)胞的內(nèi)皮層（水生植物和一些地下莖除外）有的有淀粉鞘：相當(dāng)與內(nèi)皮層的細(xì)胞含有淀粉粒較多（旱金蓮，南瓜，蠶豆。有的具有厚角組織纖維和細(xì)胞。（3）維管柱是皮層以內(nèi)的部分，包括維管束髓髓射線大多數(shù)植物莖內(nèi)沒(méi)有維管柱鞘。維管束是初生分生組織原形成層分化而來(lái)，而髓和髓射線是由基本分生組織分化而來(lái)。維管柱由原形成層和基本分生組織共同發(fā)育而來(lái)。①

初生維管束：由原形成層發(fā)育而來(lái)。由初木和初韌共同組成的分離的束狀結(jié)構(gòu)。類型：無(wú)限，有限，外韌，雙韌，周韌，周木。初生木質(zhì)部：居內(nèi)，內(nèi)始式發(fā)育，組成不同根。初生韌皮部：居外，外始式發(fā)育，組成同根。

束中形成層：位于初木和初韌之間，呈狹帶狀，1-2層細(xì)胞，是原形成層的保留，具潛在分生能力。

②

髓：由基本分生組織發(fā)育而來(lái)。

維管束維管束是由木質(zhì)部和韌成部共同組成的束狀結(jié)構(gòu)。它是由原形成層分化產(chǎn)生的幾種組織共同構(gòu)成的復(fù)合組織。

有限維管束有些植物的原形成層完全分化為木質(zhì)部和韌皮部，沒(méi)有留存能繼續(xù)分裂出新細(xì)胞的形成層。這類維管束不能再進(jìn)行發(fā)展擴(kuò)大，稱為有限維管束。無(wú)限維管束有些植物的原形成層除大部分分化成木質(zhì)部和韌皮部外，在兩者之間還保留一層分生組織--束內(nèi)形成層。這類維管束以后通過(guò)形成層的分生活動(dòng)，能產(chǎn)生次生韌皮部和次生木質(zhì)部，可以繼續(xù)發(fā)展擴(kuò)大，稱為無(wú)限維管束。

木質(zhì)部和韌皮部是植物體內(nèi)主要起輸導(dǎo)作用的組織。木質(zhì)部一般包括導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞和木纖維等組成分子；韌皮部一般包括篩管、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮纖維等組成分子。木質(zhì)部和韌皮部的組成分子包含輸導(dǎo)組織，基本組織和機(jī)械組織等組織構(gòu)成的復(fù)合組織。由于它們的主要組成分子是管狀結(jié)構(gòu)，因此稱為維管組織。一株植物的整體或一個(gè)器官的全部維管組織總稱為維管系統(tǒng)。①維管束是維管柱中最重要的部分，莖內(nèi)維管束的排列有兩種情況，一種是，一部分草本植物，維管束始終成束狀，在莖的橫切面上排列成一環(huán)，如南瓜、向日葵等。另一種是，木本植物和一部分單子葉植物，維管束各束之間距離很小；幾乎連成完整的筒狀。在雙子葉植物莖中，每個(gè)維管束包括初生木質(zhì)部、初生韌皮部和束中形成層三部分②髓髓位于莖的中心，是由原形成層以內(nèi)的基本分生組織分化而來(lái)。髓主要由體積較大、常含淀粉粒的薄壁細(xì)胞組成。有時(shí)髓中也可發(fā)現(xiàn)含有晶體和食單寧的異細(xì)胞。髓的主要功能是貯藏養(yǎng)料。有些植物的髓部，細(xì)胞成熟較早，很早死亡，被那些仍在生長(zhǎng)著的細(xì)胞扯破，因而形成髓腔，成為中空的莖，如傘形科和葫蘆料等植物。③髓射線各個(gè)維管束之間由髓部通達(dá)皮層的這部分薄壁細(xì)胞，稱為髓射線，它是由原形成層之間的基本分生組織分化而來(lái)的。髓射線主要起橫向運(yùn)輸養(yǎng)料的作用，兼有貯藏作用。髓射線的一部分薄壁細(xì)胞，在一定條件下，可恢復(fù)分裂能力變?yōu)槭g形成層。木本植物莖的初生結(jié)構(gòu)中，由于維管束之間的距離很近，因而髓射線比較難以辨認(rèn)。

髓射線（pithray）是維管束間的薄壁組織，也稱初生射線（primaryray），是由基本分生組織產(chǎn)生。髓射線位于皮層和髓之間，在橫切面上呈放射形，與髓和皮層相通，有橫向運(yùn)輸?shù)淖饔?。同時(shí)髓射線和髓也像皮層的薄壁組織，是莖內(nèi)貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的組織。

以上所講的初生結(jié)構(gòu)都是莖的節(jié)間部分。從莖的整體來(lái)講，節(jié)間占總體的大部分，而節(jié)只是一小部分。因此，節(jié)間的結(jié)構(gòu)代表了莖內(nèi)大部分的結(jié)構(gòu)。另外，節(jié)的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，它涉及到許多方面。節(jié)部是葉著生的位置，由于葉內(nèi)的維管束通過(guò)節(jié)部進(jìn)入莖內(nèi)。和莖內(nèi)維管束相連，有時(shí)，葉的維管束要經(jīng)過(guò)幾個(gè)節(jié)間，才能和莖內(nèi)的維管束相接，因此，節(jié)內(nèi)組織的排列，特別是維管組織的排列，比節(jié)間的復(fù)雜得多，這主要是由于葉片和腋芽分化出來(lái)的維管束，都在節(jié)上轉(zhuǎn)變匯合，這些將在莖和葉的聯(lián)系中，再作討論。（1）表皮－由原表皮發(fā)育而來(lái)

（2）皮層－由基本分生組織發(fā)育而來(lái)

總結(jié)：雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)（3）維管柱－由原形成層和基本分生組織共同發(fā)育而來(lái)類型有無(wú)束中形成層：無(wú)限維管束有限維管束初生木質(zhì)部和初生韌皮部排列方式：外韌維管束雙韌維管束周韌維管束周木維管束a、初生木質(zhì)部：居內(nèi)，內(nèi)始式發(fā)育，組成同根。b、初生韌皮部：居外，外始式發(fā)育，組成同根。c、束中形成層：位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間，呈狹帶狀，1-2層細(xì)胞，是原形成層的保留，具潛在分生能力。A、初生維管束：由初生木質(zhì)部和初生韌皮部共同組成的分離的束狀結(jié)構(gòu)，由原形成層發(fā)育而來(lái)。裸子植物莖的初生結(jié)構(gòu)

同樣由表皮、皮層和維管柱組成1、表皮由一層排列緊密的等徑細(xì)胞所組成。2、皮層由多層薄壁組織細(xì)胞組成，細(xì)胞一般呈圓形，高度液泡化，并含葉綠體，細(xì)胞間具胞間隙。松莖的皮層中有樹脂道。皮層和維管柱間無(wú)顯著的分界。3、維管柱由維管束、髓和髓射線組成。維管束由初生韌皮部及初生木質(zhì)部組成，在木質(zhì)部與韌皮部之間也存在形成層，以后能產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)，使莖增粗。維管束間有髓射線。維管柱的中央為髓，由薄壁的和形狀不規(guī)則的細(xì)胞組成。

就初生結(jié)構(gòu)大體來(lái)講，多數(shù)裸子植物莖和木本雙子葉植物莖沒(méi)有很大的區(qū)別，而主要區(qū)別是大多數(shù)裸子植物莖，在木質(zhì)部和韌皮部的組成成分上有著特點(diǎn)，它的木質(zhì)部是由管胞組成，其中初生木質(zhì)部中的原生木質(zhì)部，是由環(huán)紋或單螺紋的管胞組成，而后生木質(zhì)部是由復(fù)螺紋或梯紋管胞組成。韌皮部中是由篩胞組成。裸子植物中沒(méi)有草質(zhì)莖，而只有木質(zhì)莖，因此，裸子植物莖經(jīng)過(guò)短暫的初生結(jié)構(gòu)階段以后，都進(jìn)入次生結(jié)構(gòu)。比較裸子植物、雙子葉、單子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)(1)

三者均具表皮，維管組織，薄壁組織。(2)

裸子植物莖初生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)：a．與雙子葉植物莖一樣均由表皮、皮層和維管柱組成；b．與被子植物的差別：初生木質(zhì)部含管胞而導(dǎo)管，初生韌皮部含篩胞而無(wú)篩管、伴胞；初生結(jié)構(gòu)階段很短暫，無(wú)終生停留在初生結(jié)構(gòu)階段的草質(zhì)莖。(3)

單子葉植物與雙子葉植物，裸子植物在莖初生結(jié)構(gòu)上的區(qū)別為：a．莖無(wú)皮層與維管柱之分，而具基本組織和散布其間的維管束，木質(zhì)部與韌皮部外具維管束鞘。

b．絕大多數(shù)單子葉植物無(wú)束中形成層。

大多數(shù)雙子葉植物莖除進(jìn)行初生生長(zhǎng)，形成初生結(jié)構(gòu)外，還要進(jìn)行次生生長(zhǎng)，產(chǎn)生次生結(jié)構(gòu)。樹皮木材

五、雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)莖的頂端分生組織的活動(dòng)使莖伸長(zhǎng)，這個(gè)過(guò)程稱為初生生長(zhǎng)，初生生長(zhǎng)中所形成的初生組織組成初生結(jié)構(gòu)。初生生長(zhǎng)中，也有增粗，一般是少量的，各種植物間存在著差異。以后莖的側(cè)生分生組織的細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)和分化的活動(dòng)使莖加粗，這個(gè)過(guò)程稱為次生生長(zhǎng)，次生生長(zhǎng)所形成的次生組織組成了次生結(jié)構(gòu)。

側(cè)生分生組織，包括維管形成層和木栓形成層。多年生的裸子植物和雙子葉木本植物，不斷地增粗和增高，必然地需要更多的水分和營(yíng)養(yǎng)。同時(shí)，也更需要大的機(jī)械支持力，這也就必須相應(yīng)地增粗即增加次生結(jié)構(gòu)。次生結(jié)構(gòu)的形成和不斷發(fā)展，就能滿足多年生木本植物在生長(zhǎng)和發(fā)育上的這些要求，這些也正是植物長(zhǎng)期生活過(guò)程中產(chǎn)生的一種適應(yīng)性。少數(shù)單子葉植物的莖也有次生結(jié)構(gòu)。但性質(zhì)不同，加粗也是有限的。（一）、雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)（1）維管形成層的來(lái)源和活動(dòng)

①維管形成層的來(lái)源：初生分生組織中的原形成層，在形成成熟組織時(shí)，并沒(méi)有全部分化成維管組織，在維管束的初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間，留下了一層具有潛在分生能力的組織，即維管形成層（以后簡(jiǎn)稱形成層），在初生結(jié)構(gòu)中，它位于維管束的中間部分，即韌皮部和木質(zhì)部之間，因此，也稱為束中形成層。初生結(jié)構(gòu)中，曾提到髓射線，即維管束之間的薄壁組織，在這個(gè)組織中，相當(dāng)于形成層部位的一些細(xì)胞恢復(fù)分生能力時(shí)，稱為束間形成層。束間形成層產(chǎn)生以后，就和束中形成層銜接起來(lái)，在橫切面上看來(lái)，形成層就成為完整的一環(huán)。從來(lái)源的性質(zhì)上講，束中形成層和束間形成層盡管完全不同，前者由原形成層轉(zhuǎn)變而成，后者由部分束間薄壁組織細(xì)胞恢復(fù)分生能力而成，但以后二者不論在分裂活動(dòng)和分裂產(chǎn)生的細(xì)胞性質(zhì)以及數(shù)量上，都是非常協(xié)調(diào)一致的，共同組成了次生分生組織。

原形成層既是束中形成層的前身，為了更好地理解束中形成層的性質(zhì)，現(xiàn)就原形成層和束中形成層的差異作一扼要的比較：原形成層位于頂端分生組織的下方，細(xì)胞較小，細(xì)胞質(zhì)濃厚，各細(xì)胞間無(wú)大差異，是較均一的組織；束中形成層位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間，細(xì)胞大小、長(zhǎng)短不一，并液泡化，系非均一的組織。原形成層以后本身完全轉(zhuǎn)變成初生維管組織，也不再存在原始細(xì)胞；形成層的細(xì)胞每次分裂產(chǎn)生兩個(gè)子細(xì)胞，一個(gè)分化成維管組織的組成分子或射線；另一個(gè)仍保留原來(lái)的分生能力并繼續(xù)分裂和分化，也就是存在著不斷更新的原始細(xì)胞。

束中形成層和束間形成層，它們開始活動(dòng)時(shí)，細(xì)胞都是進(jìn)行切向分裂，增加細(xì)胞層數(shù)。

向外形成次生韌皮部母細(xì)胞，以后分化成次生韌皮部，添加在初生韌皮部的內(nèi)方；

向內(nèi)形成次生木質(zhì)部母細(xì)胞，以后分化成次生木質(zhì)部，添加在初生木質(zhì)部的外方。同時(shí)，髓射線部分也由于細(xì)胞分裂不斷地產(chǎn)生新細(xì)胞，也就在徑向上延長(zhǎng)了原有的髓射線。②維管形成層的細(xì)胞組成、分裂方式和衍生細(xì)胞的發(fā)育：就形成層的細(xì)胞組成來(lái)講，形成層細(xì)胞：紡錘狀原始細(xì)胞射線原始細(xì)胞

紡錘狀原始細(xì)胞，形狀像紡錘，兩端尖銳，長(zhǎng)比寬大幾倍或很多倍，細(xì)胞的切向面比徑向面寬，其長(zhǎng)軸與莖的長(zhǎng)軸相平行。它分裂后，衍生的細(xì)胞中有些形成次生韌皮部和次生木質(zhì)部，但另一些細(xì)胞卻仍然形成紡錘狀原始細(xì)胞，始終保持繼續(xù)分裂的特性，只是這些細(xì)胞本身在不斷地更新。

射線原始細(xì)胞，從稍為長(zhǎng)形到近乎等徑，它們的細(xì)胞特征很像一般的薄壁細(xì)胞。它的衍生細(xì)胞一部分分化形成射線細(xì)胞，而另一部分卻又繼續(xù)成為新的射線原始細(xì)胞。

形成層如何形成次生維管組織和射線

關(guān)鍵在于形成層細(xì)胞的分裂方式。形成層細(xì)胞以平周分裂的方式形成次生維管組織。形成層細(xì)胞，只有一薄層，但它活躍地進(jìn)行分裂時(shí)，新的衍生細(xì)胞已經(jīng)產(chǎn)生，老的衍生細(xì)胞還在分裂，這時(shí)候很難區(qū)分原始細(xì)胞和它的衍生細(xì)胞，特別是衍生細(xì)胞在分化成次生韌皮部和次生木質(zhì)部細(xì)胞以前，往往也要進(jìn)行一次或幾次平周分裂，因而通常把原始細(xì)胞和尚未分化而正在進(jìn)行平周分裂的衍生細(xì)胞所組成的形成層帶，籠統(tǒng)地稱為“形成層”。

形成層形成的次生木質(zhì)部細(xì)胞，就數(shù)量而言，遠(yuǎn)比次生韌皮部細(xì)胞為多。生長(zhǎng)二三年的木本植物的莖，絕大部分是次生木質(zhì)部。樹木生長(zhǎng)的年數(shù)越多，次生木質(zhì)部所占的比例越大。十年以上的木質(zhì)莖中，幾乎都是次生木質(zhì)部，而初生木質(zhì)部和髓已被擠壓得不易識(shí)別。次生木質(zhì)部是木材的來(lái)源，因此，次生木質(zhì)部有時(shí)也稱為木材。

雙子葉植物莖內(nèi)的次生木質(zhì)部在組成上和初生木質(zhì)部基本相似，包括導(dǎo)管、管胞、木薄壁組織和木纖維。木纖維在雙子葉植物的次生木質(zhì)部，特別是晚材中，比初生木質(zhì)部中的數(shù)量多，成為莖內(nèi)產(chǎn)生機(jī)械支持力的結(jié)構(gòu)，也是木質(zhì)莖內(nèi)除導(dǎo)管以外的主要組成分子。次生木質(zhì)部與初生木質(zhì)部組成上的不同，在于它還具有木射線。木射線由射線原始細(xì)胞向內(nèi)方產(chǎn)生的細(xì)胞發(fā)育而成，細(xì)胞作徑向伸長(zhǎng)和排列，構(gòu)成了與莖軸垂直的徑向系統(tǒng)，它是次生木質(zhì)部特有的結(jié)構(gòu)。木射線細(xì)胞為薄壁細(xì)胞，但細(xì)胞壁常木質(zhì)化。

形成層向外方分裂的細(xì)胞，經(jīng)過(guò)生長(zhǎng)和再一二次分裂后，不久就分化成次生韌皮部。次生韌皮部的組成成分，基本上和初生韌皮部中的后生韌皮部相似，包括篩管、伴胞、韌皮薄壁組織和韌皮纖維，有時(shí)還具有石細(xì)胞。但各組成成分的數(shù)量、形狀和分布，在各種植物中是不相同的。次生韌皮部中還有韌皮射線它是射線原始細(xì)胞向次生韌皮部衍生的細(xì)胞作徑向伸長(zhǎng)而成，細(xì)胞壁不木質(zhì)化，形狀也沒(méi)有木射線那么規(guī)則，這是次生韌皮部特有的結(jié)構(gòu)。篩管、伴胞、韌皮薄壁組織和韌皮纖維由紡錘狀原始細(xì)胞產(chǎn)生，構(gòu)成了次生韌皮部中的軸向系統(tǒng)，韌皮射線則構(gòu)成次生韌皮部的徑向系統(tǒng)。韌皮射線通過(guò)維管形成層的射線原始細(xì)胞，和次生木質(zhì)部中的木射線相連接，共同構(gòu)成維管射線。

從排列方向和生理功能上看，維管射線和髓射線相似，但從起源、位置、數(shù)量上看，二者全然不同。維管射線是由射線原始細(xì)胞分裂、分化而成，因此，是次生結(jié)構(gòu)，所以也稱次生射線，它位于次生木質(zhì)部和次生韌皮部?jī)?nèi)，數(shù)目不固定，隨著新維管組織的形成、莖的增粗也不斷地增加。

髓射線是由基本分生組織的細(xì)胞分裂、分化而成，因此，在次生生長(zhǎng)以前是初生結(jié)構(gòu)，所以，也稱初生射線，它位于初生維管組織（維管束）之間，內(nèi)連髓部，外通皮層，雖在次生結(jié)構(gòu)中能繼續(xù)增長(zhǎng)，形成部分次生結(jié)構(gòu)，但數(shù)目卻是固定不變的。維管射線和髓射線的區(qū)別1、存在的部位不同；2、細(xì)胞的形狀不同；3、功能不同；4、來(lái)源不同；5、數(shù)目變化不同。

次生韌皮部形成時(shí)，初生韌皮部被推向外方，由于初生韌皮部的組成細(xì)胞多是薄壁的，易被擠壓破裂，所以，莖在不斷加粗時(shí)，初生韌皮部除纖維外，有時(shí)只留下壓擠后片斷的胞壁殘余。

在具雙韌維管束的植物中，形成層只存于外韌皮部與木質(zhì)部之間，以后形成層的活動(dòng)結(jié)果，形成次生結(jié)構(gòu)，而內(nèi)韌皮部與木質(zhì)部之間不存在形成層，或存在極微弱的形成層，因而也就不形成次生結(jié)構(gòu)，或形成極少而不顯著的次生結(jié)構(gòu)。

在莖的橫切面上，次生韌皮部遠(yuǎn)不及次生木質(zhì)部寬厚。這是由于形成層向外方分裂的次數(shù)，沒(méi)有像向內(nèi)方分裂的次數(shù)多，因而，外方新細(xì)胞的數(shù)量，相應(yīng)地也就減少。加上次生韌皮部起作用的時(shí)期較短，篩管的運(yùn)輸作用不過(guò)一二年。當(dāng)木栓形成層在次生韌皮部發(fā)生后，木栓以外的次生韌皮部就被破壞死亡，轉(zhuǎn)變?yōu)橛矘淦ぃ绰淦樱┑囊徊糠?，逐年剝落，或積聚在莖干上，因植物種類不同而異。

許多植物在次生韌皮部?jī)?nèi)有汁液管道組織，能產(chǎn)生特殊的汁液，為重要的工業(yè)原料例如，橡膠樹的乳汁管所產(chǎn)的乳汁，經(jīng)加工后成為橡膠，漆樹的漆汁道所產(chǎn)的漆液，經(jīng)加工后成各種生漆涂料。不論乳汁管或漆汁道，都分布在次生韌皮部?jī)?nèi)。此外，有些植物莖的次生韌皮部?jī)?nèi)，有發(fā)達(dá)的纖維，可供紡織、制繩、造紙等原料，如黃麻、構(gòu)樹等。維管形成層紡錘狀原始細(xì)胞橫裂側(cè)裂射線原始細(xì)胞

切向分裂徑向分裂，傾斜的垂周分裂

徑向分裂切向分裂次生木質(zhì)部初生韌皮部軸向的維管系統(tǒng)徑向的射線系統(tǒng)韌皮射線木射線擴(kuò)大維管形成層維管形成層的發(fā)生和活動(dòng)(關(guān)系表）③維管形成層的季節(jié)性活動(dòng)和年輪早材和晚材形成層的活動(dòng)受季節(jié)影響很大，特別是在有顯著寒、暖季節(jié)的溫帶和亞熱帶，或有干、溫季節(jié)的熱帶，形成層的活動(dòng)就隨著季節(jié)的更替而表現(xiàn)出有節(jié)奏的變化，有盛有衰，因而產(chǎn)生細(xì)胞的數(shù)量有多有少，形狀有大有小，細(xì)胞壁有厚有薄，次生木質(zhì)部在多年生木本植物莖內(nèi)，一般比例較大，因此，由于季節(jié)的影響，不同時(shí)期，它在形態(tài)結(jié)構(gòu)上也就出現(xiàn)顯著的差異。早材，也稱春材：溫帶的春季或熱帶的濕季，由于溫度高、水分足，形成層活動(dòng)旺盛，所形成的次生木質(zhì)部中的細(xì)胞，徑大而壁?。辉谏L(zhǎng)季節(jié)早期形成，故稱。晚材，也稱夏材或秋材：溫帶的夏末、秋初或熱帶的旱季，形成層活動(dòng)逐漸減弱，形成的細(xì)胞徑小而壁厚，往往管胞數(shù)量增多。在后期形成，故稱。從橫切面上觀察，早材質(zhì)地比較疏松，色澤稍淡；晚材質(zhì)地致密，色澤較深。從早材到晚材，隨著季節(jié)的更替而逐漸變化，雖可以看到色澤和質(zhì)地的不同，卻不存在截然的界限，但在上年晚材和當(dāng)年早材間，卻可看到非常明顯的分界，這是由于二者的細(xì)胞在形狀、大小、壁的厚薄上，有較大的差異。

年輪

也稱為生長(zhǎng)輪或生長(zhǎng)層。在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)，早材和晚材共同組成一輪顯著的同心環(huán)層，代表著一年中形成的次生木質(zhì)部。在有顯著季節(jié)性氣候的地區(qū)中，不少植物的次生木質(zhì)部在正常情況下，每年形成一輪，因此，習(xí)慣上稱為年輪。

有不少植物在一年內(nèi)的正常生長(zhǎng)中，不止形成一個(gè)年輪，例如，柑橘屬植物的莖，一年中可產(chǎn)生三個(gè)年輪，也就是三個(gè)年輪才能代表一年的生長(zhǎng)，因此，又稱為假年輪，即在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)形成多個(gè)年輪。此外，氣候的異常，蟲害的發(fā)生，出現(xiàn)多次寒暖或葉落的交替，造成樹木內(nèi)形成層活動(dòng)盛衰的起伏，使樹木的生長(zhǎng)時(shí)而受阻，時(shí)而復(fù)蘇，都可能形成假年輪。沒(méi)有干濕季節(jié)變化的熱帶地區(qū)，樹木的莖內(nèi)一般不形成年輪。因此，年輪這一名詞，嚴(yán)格地講，并不完全正確，但已為人們所習(xí)用。

年輪的作用1、可根據(jù)樹干基部年輪，測(cè)定樹木的年齡。2、年輪還可反映出樹木歷年生長(zhǎng)的情況，以及撫育管理措施和氣候變化。對(duì)年輪反映的樹木歷年生長(zhǎng)情況，結(jié)合當(dāng)?shù)禺?dāng)時(shí)氣候條件和撫育管理措施的實(shí)際，進(jìn)行比較和分析研究，可以從中總結(jié)出樹木快速生長(zhǎng)的規(guī)律，用以指導(dǎo)林業(yè)生產(chǎn)。3、可以從樹木年輪的變化中，了解到一地歷年及遠(yuǎn)期氣候變化的情況和規(guī)律。有的樹齡已達(dá)百年、千年之久，以及地下深埋的具有年輪的樹木莖段化石，都是研究早期氣候、古氣候、古植被變遷的可貴依據(jù)。

木材

木材是指維管形成層以內(nèi)的部分，形成層分裂產(chǎn)生的次生木質(zhì)部（占的比例大），包括初生木質(zhì)部，在木材的橫切面上可以看到年輪。樹皮木材年輪——是指維管形成層在一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)中所產(chǎn)生的次生木質(zhì)部，稱為生長(zhǎng)輪，一年只有一個(gè)生長(zhǎng)輪即為年輪。同一年的早材和晚材就構(gòu)成一個(gè)年輪。

年輪是如何形成的？因?yàn)樾纬蓪踊顒?dòng)受溫度、水分、日照等影響，溫帶和寒帶一年中氣候條件不同，形成層活動(dòng)有盛有衰，形成的細(xì)胞有大有小，壁有厚有薄，因此不同季節(jié)所形成的次生木質(zhì)部在形態(tài)上顯示著差異，出現(xiàn)年輪，它就是在橫切面上所看到的二種不同顏色、不同寬度的同心環(huán)。

心材和邊材形成層每年都不斷地產(chǎn)生次生木質(zhì)部，因而次生木質(zhì)部也就不斷地逐年地大量積累，多年生老莖的次生木質(zhì)部?jī)?nèi)外層的性質(zhì)發(fā)生變化，就有心材和邊材之分。心材是次生木質(zhì)部的內(nèi)層，也就是早期的次生木質(zhì)部，近莖內(nèi)較深的中心部分，養(yǎng)料和氧進(jìn)入不易，組織發(fā)生衰老死亡，因此，它的導(dǎo)管和管胞往往已失去輸導(dǎo)作用，導(dǎo)管和管胞失去作用的另一原因，是由于它們附近的薄壁組織細(xì)胞，從紋孔處侵入導(dǎo)管或管胞腔內(nèi)，膨大和沉積樹脂、丹寧、油類等物質(zhì)，形成部分地或完全地阻塞導(dǎo)管或管胞腔的突起結(jié)構(gòu)，稱為侵填體。有些植物的心材，由于侵填體的形成，木材堅(jiān)硬耐磨，并有特殊的色澤，如桃花心木的心材，呈紅色，胡桃木呈褐色，烏木呈黑色，使心材具有工藝上的價(jià)值。邊材：一般較濕，因此也稱液材，是心材的外圍色澤較淡的次生木質(zhì)部的部分，也是貼近樹皮較新的次生木質(zhì)部部分，它含有生活細(xì)胞，具輸導(dǎo)和貯藏作用。因此，邊材的存在，直接關(guān)系到樹木的營(yíng)養(yǎng)。形成層每年產(chǎn)生的次生木質(zhì)部，形成新的邊材，而內(nèi)層的邊材部分，逐漸因消失輸導(dǎo)作用和細(xì)胞死亡，轉(zhuǎn)變成心材。因此，心材逐年增加，而邊材的厚度卻較為穩(wěn)定。心材和邊材的比例，以及心材的顏色和顯明程度，各種植物有著較大的差異。

堅(jiān)實(shí)的心材，雖喪失了輸導(dǎo)作用，而堅(jiān)硬的中軸，卻增加了高大樹木的負(fù)載量和支持力。有些木本植物不形成心材或心材不堅(jiān)，易為真菌侵害，腐爛中空，但邊材存在，樹木仍然能生活，不過(guò)易為暴風(fēng)雨等外力所摧折。因此，這樣中空的高大行道樹或觀賞樹木，就需用加固物質(zhì)填充已經(jīng)腐爛中空的部分，以免外力侵襲造成傾倒、坍塌或遭受其他生物的進(jìn)一步為害。

木材三種切面要充分地理解莖的次生木質(zhì)部的結(jié)構(gòu)，就必須從橫切面、切向切面和徑向切面三種切面上進(jìn)行比較觀察。這樣，才能從立體的形像全面地理解它的結(jié)構(gòu)。橫切面是與莖的縱軸垂直所作的切面。在橫切面上所見(jiàn)的導(dǎo)管、管胞、木薄壁組織細(xì)胞和木纖維等，都是它們的橫切面觀，可以看出它們細(xì)胞直徑的大小和橫切面的形狀；所見(jiàn)的射線作輻射狀條形，這是射線的縱切面，顯示了它們的長(zhǎng)度和寬度。切向切面，也稱弦向切面，是垂直于莖的半徑所作的縱切面，也就是離開莖的中心所作的任何縱切面。在切向切面上所見(jiàn)的導(dǎo)管、管胞、木薄壁組織細(xì)胞和木纖維都是它們的縱切面，可以看到它們的長(zhǎng)度、寬度和細(xì)胞兩端的形狀；所見(jiàn)的射線是它的橫切面，輪廓呈紡錘狀，顯示了射線的高度、寬度、細(xì)胞的列數(shù)和兩端細(xì)胞的形狀。

徑向切面是通過(guò)莖的中心，也就是通過(guò)莖的直徑所作的縱切面。在徑向切面上，所見(jiàn)的導(dǎo)管、管胞、木薄壁組織細(xì)胞、木纖維和射線都是縱切面。細(xì)胞較整齊，尤其是射線的細(xì)胞與縱軸垂直，長(zhǎng)方形的細(xì)胞排成多行，井然有序，仿佛像一段磚墻，顯示了射線的高度和長(zhǎng)度。在這三種切面中，射線的形狀最為突出，可以作為判別切面類型的指標(biāo)。專門研究次生木質(zhì)部的解剖，也就是研究木材解剖的科學(xué)，稱為木材解剖學(xué)。木材解剖學(xué)是一門有很大的理論和實(shí)踐意義的科學(xué)為林木種類的選擇、合理利用，以及為植物的系統(tǒng)發(fā)育和親緣關(guān)系等的研究，提供科學(xué)依據(jù)。木材三切面——橫切面、徑向切面、切向切面三切面比較

橫切面

徑向