第八章植物生長生理

第八章植物的生長生理Chap.8.1種子的萌發(fā)(Seed

germination)一、種子萌發(fā)的基本過程種子萌發(fā)一般以胚根突破種皮作為標(biāo)志，并大致分為三個(gè)階段。1）吸水萌動(dòng)2）內(nèi)部物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化3）胚根突破種皮（萌發(fā)的標(biāo)志）二、影響種子萌發(fā)的主要因素1、水分種皮軟化，氧易透過，使胚易突破種皮；使代謝加強(qiáng)；促進(jìn)物質(zhì)運(yùn)輸。2、氧氣：增加有氧呼吸的強(qiáng)度3、溫度：適當(dāng)溫度可增加酶的活性4、光（作用不大）需光種子（light

seed）、需暗種子（dark

seed）。三、種子萌發(fā)的生理生化變化

1、種子的吸水可分為3個(gè)階段：急劇的吸水（物理過程）吸水的停止胚根長出后的重新迅速吸水2、呼吸作用的變化和酶的形成初期的呼吸主要是無氧呼吸，而隨后是有氧呼吸。在吸水的第二階段，種子中各種酶在形成。其來源：（1）從已存在的束縛態(tài)酶釋放或活化而來（2）通過核酸誘導(dǎo)下合成的蛋白質(zhì)，形成新的酶3、有機(jī)物的轉(zhuǎn)變種子劃分為：淀粉種子、油料種子和豆類種子在酶的作用下被水解為簡單的有機(jī)物，并運(yùn)送到正在生長的幼胚中去，作為幼胚生長的營養(yǎng)物質(zhì)1）淀粉被淀粉酶水解為麥芽糖，再由麥芽糖酶分解為葡萄糖，供細(xì)胞代謝所利用，或轉(zhuǎn)化為蔗糖2)脂肪在脂肪酶的作用下水解為甘油和脂肪酸。通過乙醛酸循環(huán)變?yōu)檎崽?）蛋白質(zhì)被水解為氨基酸，在轉(zhuǎn)變?yōu)樘穷惙N子萌發(fā)經(jīng)歷從異養(yǎng)到自養(yǎng)的過程。四、種子的壽命1、定義：種子壽命（seedlongevity）：是指種子從采收至失去發(fā)芽力的時(shí)間。2、影響種子壽命的因素：濕度、溫度、生物污染、不同物種等

3、檢查種子生活力的方法有三類：利用組織還原力：活的種子一定有呼吸作用，而呼吸作用會(huì)使物質(zhì)還原呈現(xiàn)特定的顏色，根據(jù)顏色反應(yīng)，即可知種子的生活力。利用原生質(zhì)的著色能力：活種子的細(xì)胞質(zhì)不易著色，死種子的細(xì)胞質(zhì)易著色利用細(xì)胞中的螢光物質(zhì)：蛋白質(zhì)、核酸和核著酸等重要有機(jī)物，都有熒光性質(zhì)。Chap.8.2細(xì)胞的生長和分化（略講）一、細(xì)胞分裂的生理分期及各期變化不同（核酸變化，呼吸速率變化）二、細(xì)胞伸長的生理呼吸速率增加，蛋白質(zhì)含量增加細(xì)胞壁疏松加大的方式：“酸-生長”假說赤霉素和生長素促進(jìn)細(xì)胞伸長，脫落酸抑制細(xì)胞伸長，細(xì)胞分裂素和乙烯則促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大。三、細(xì)胞分化的生理細(xì)胞分化是指形成不同形態(tài)和不同功能細(xì)胞的過程。（一）細(xì)胞全能性1.細(xì)胞全能性（totipotency）：是指植物體的每個(gè)細(xì)胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。2.細(xì)胞全能性是細(xì)胞分化的理論基礎(chǔ)，而細(xì)胞分化是細(xì)胞全能性的具體表現(xiàn)。3.組織培養(yǎng)（tissue

culture）組織培養(yǎng)：指在無菌條件下，分離并在培養(yǎng)基中培養(yǎng)離體植物組織（器官或細(xì)胞）的技術(shù)。其理論依據(jù)是植物細(xì)胞全能性組織培養(yǎng)的優(yōu)點(diǎn)：可以研究被培養(yǎng)部分在不受植物體其他部分干擾下的生長和分化的規(guī)律，并且可以用各種培養(yǎng)條件影響它們的生長和分化，以解決理論上和生產(chǎn)上的問題。組織培養(yǎng)的特點(diǎn)是：（1）取材少，培養(yǎng)材料經(jīng)濟(jì)；（2）人為控制培養(yǎng)條件，不受自然條件影響；（3）生長周期短，繁殖率高；（4）管理方便，利于自動(dòng)化控制。常用消毒劑：次氯酸鈣、過氧化氫、氯化汞培養(yǎng)基的組成：無機(jī)營養(yǎng)物、碳源、維生素、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)和有機(jī)附加物等組織培養(yǎng)所需的條件：溫度：一般是25～27℃；最好有晝夜溫差。（2）光照：也因組織不同而異。莖尖、葉片組織培養(yǎng)要光照，以便進(jìn)行光合作用，花果培養(yǎng)要避免直射光，以散射光或暗中培養(yǎng)較宜，根組織培養(yǎng)通常在暗處進(jìn)行。在組織培養(yǎng)中的幾個(gè)階段植物體—外植體—愈傷組織—生長點(diǎn)—植株（二）極性極性（Polarity）：指在器官、組織甚至細(xì)胞中在不同軸向上存在某種形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化上的梯度差異。極性造成了細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)分布不均勻，建立起軸向兩極分化，因此細(xì)胞不均等分裂。（三）影響細(xì)胞分化的條件木質(zhì)部和韌皮部的分化與糖濃度有關(guān)。 低木高韌，中均有光對(duì)植物組織的分化也有影響。植物激素在細(xì)胞分化中也起著重要的作用。Chap.8.3植物的生長一、營養(yǎng)器官的生長特性：（一）莖生長特性1、控制莖生長最重要的組織是頂端分生組織和近頂端分生組織2、植物生長大周期(grandperiod

of

growth)：在個(gè)別器官或整株植物的整個(gè)生長過程中，生長速率往往表現(xiàn)出“慢-快-慢”的基本規(guī)律，呈現(xiàn)“S”型的生長曲線。生長的這三個(gè)階段總合起來叫做生長大周期。（l）停滯期（lag

phase）；對(duì)數(shù)生長期（logarithmic

growth

phase）；直線生長期（linear

growth

phase）；衰老期（senescence

Phase）。植物的生長曲線在萌芽的早期，干物質(zhì)減少，因?yàn)轲B(yǎng)料的呼吸作用儲(chǔ)藏在種子里。因?yàn)槿~子通過光合作用生產(chǎn)養(yǎng)料，干物資增多。由于種植或果實(shí)的失去，干物質(zhì)減少。3、頂端優(yōu)勢(shì)相關(guān)性（correlation）：植物各部分間的相互制約與協(xié)調(diào)的現(xiàn)象。包括：頂芽與側(cè)芽生長的相關(guān)性；根與地上部分的相關(guān)性；營養(yǎng)生長與生殖生長的相關(guān)性頂端優(yōu)勢(shì)（apicaldominance）：頂端在生長上占有優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象。為什么會(huì)發(fā)生頂端優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象呢？和生長素有關(guān)（二）根生長特性根的生長部位也有頂端分生組織，根的生長也具生長大周期。根也有頂端優(yōu)勢(shì)。細(xì)胞分裂素抑制側(cè)根生長。（三）葉的生長特性1、葉的發(fā)生葉原基—葉軸—葉片—葉柄2、雙子葉植物的葉子是全葉均勻生長；單子葉植物葉片基部保持生長能力。（四）根和地上部的相關(guān)（根深葉茂）1、為什么必須根生長得好，地上部分才能很好地生長呢？地上部分生長所需要的水分和礦物質(zhì)，主要是由根系供應(yīng)的。根部是全株的細(xì)胞分裂素合成中心，及含氮化合物合成部位。2、植物地上部分對(duì)根的生長也有促進(jìn)作用。3、在某些條件下，根和地上部分的生長也會(huì)相互抑制。二、影響營養(yǎng)器官生長的條件（一）溫度

1）生長溫度“三基點(diǎn)”生長最低溫度生長最高溫度生長最適溫度：生長速度最快的溫度協(xié)調(diào)的最適溫度：有利于植株健壯生長、比生長最適溫度略低的溫度。2）生長溫周期現(xiàn)象生長溫周期現(xiàn)象：植物對(duì)晝夜溫度周期性變化的反應(yīng)。通常日溫較高和夜溫較低的情況可加速植物生長。（晝夜溫差）土壤溫度對(duì)根系和地上部分的生長十分重要。（二）光光對(duì)植物生長的影響主要有有以下幾個(gè)方面：1、光是光合作用的能源和啟動(dòng)者，為植物的生長提供有機(jī)營養(yǎng)和能源2、光控制植物的形態(tài)建成，即葉的伸展擴(kuò)大、莖的高矮、分枝的數(shù)目和長度。3、日照時(shí)數(shù)影響植物生長與休眠。絕大多數(shù)多年生植物都是長日照條件促進(jìn)生長、短日照條件誘導(dǎo)休眠4、光影響種子萌發(fā)，需光種子的萌發(fā)受光照的促進(jìn)，而需暗種子的萌發(fā)則受光抑制5、調(diào)節(jié)某些豆科植物葉片晝開夜合和氣孔運(yùn)動(dòng)等。（三）水分1、細(xì)胞的分裂和伸長需要足夠的水；2、土壤中水分含量與根的生長密切相關(guān)；3、水分充足葉片生長迅速，大而??；相反，生長慢，小而厚。（四）礦質(zhì)營養(yǎng)氮肥促進(jìn)葉和莖的生長，但不易過量。（五）植物激素GA促進(jìn)莖的生長。外施GA可促進(jìn)水稻的抽穗，減少包頸率。三、營養(yǎng)生長和生殖生長的相關(guān)1、生殖器官生長所需的養(yǎng)料，大部分是由營養(yǎng)器官供應(yīng)的。2、營養(yǎng)器官和生殖器官生長之間也是有矛盾的。它表現(xiàn)在營養(yǎng)器官生長對(duì)生殖器官生長的抑制，和生殖器官生長對(duì)營養(yǎng)器官生長的抑制兩個(gè)方面光形態(tài)建成光形態(tài)建成（photomorphogenesis）：依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成。暗形態(tài)建成（skotomorphogenesis）：暗中生長的植物表現(xiàn)出各種黃化特征，如莖細(xì)而長、頂端呈鉤狀彎曲和葉片小而呈黃白色。紫外光抑制莖的生長更顯著，莖粗壯。相反，莖細(xì)而高，易倒伏。Chap.8.5

植物的運(yùn)動(dòng)定義：植物的運(yùn)動(dòng)（movement）：植物體的器官在空間可以產(chǎn)生位置移動(dòng)。分類：向性運(yùn)動(dòng)（tropicmovement）：是由光、重力等外界刺激而產(chǎn)生的，它的運(yùn)動(dòng)方向取決于外界的刺激方向。感性運(yùn)動(dòng)（nasticmovement）：由外界刺激（如光暗轉(zhuǎn)變、觸摸等）或內(nèi)部時(shí)間機(jī)制而引起的，外界刺激方向不能決定運(yùn)動(dòng)方向。一、向性運(yùn)動(dòng)1、向性運(yùn)動(dòng)包括三個(gè)步驟感受（感受到外界刺激）傳導(dǎo)（將感受到的信息傳導(dǎo)到向性發(fā)生的細(xì)胞）反應(yīng)（接受信息后，彎曲生長）2、向性運(yùn)動(dòng)是生長引起的、不可逆的運(yùn)動(dòng)3、分類：向光性、向重力性、向化性、向水性等二、感性運(yùn)動(dòng)1、感性運(yùn)動(dòng)方向和外界刺激方向無關(guān)2、感性運(yùn)動(dòng)是由生長著器官兩側(cè)或上下面生長不等引起的3、感性運(yùn)動(dòng)有兩類：生長運(yùn)動(dòng)（growthmovement），不可逆的細(xì)胞伸長如偏上性運(yùn)動(dòng)等；緊張性運(yùn)動(dòng)（turgormovement），由葉枕膨壓變化產(chǎn)生，是可逆性變化，如葉片感夜運(yùn)動(dòng)等（一）偏上性和偏下性

1、偏上性（epinasty）：植物器官向下彎曲生長的現(xiàn)象。2、偏下性（hyponasty）：植物器官向上彎曲生長的現(xiàn)象。3、原因：葉柄兩側(cè)生長素濃度的不同。（二）感夜性1、定義：許多植物的葉子（或小葉）白天高挺張開、晚上會(huì)合攏或下垂，這就是感夜性。2、感夜運(yùn)動(dòng)的產(chǎn)生可能原因是：葉片在白天合成許多生長素，主要運(yùn)到葉柄下半側(cè)，

K和Cl也運(yùn)輸?shù)缴L素濃度高的地方，水分就進(jìn)入葉枕，細(xì)胞膨脹，導(dǎo)致葉片高挺。到晚上，生長素運(yùn)

輸量減少，進(jìn)行相反反應(yīng)，葉片就下垂。3、植物之所以對(duì)光暗有反應(yīng)，是因?yàn)楣饷羯仄鹱饔?，這種晝夜有內(nèi)在節(jié)奏的變化是由生物鐘控制的（三）感熱性（thermonasty）。1、感熱性：植物對(duì)溫度變化起反應(yīng)的感性運(yùn)動(dòng)2、意義：使植物在適宜的溫度下進(jìn)行授粉，并且保護(hù)花的內(nèi)部免受不良條件的影響。（四）感震性

1、由震動(dòng)引起植物器官運(yùn)動(dòng)稱之為感震性。2、含羞草葉子受到震動(dòng)刺激，下垂。三、生理鐘（circadianrhythm）

1、定義：指植物內(nèi)生節(jié)奏調(diào)節(jié)的近似24小時(shí)的周期性變化節(jié)律2、生物節(jié)奏的幾個(gè)特性：首先，節(jié)奏的引起必須有一個(gè)信號(hào)，而一旦節(jié)奏開始，在穩(wěn)恒的條件下仍然繼續(xù)顯示。其次，一旦節(jié)奏開始，就以大約24h的節(jié)奏自由的運(yùn)行。3、植物借助于生理鐘準(zhǔn)確地進(jìn)行測(cè)時(shí)過程向光性1、向光性（phototropism）植物隨光的方向而彎曲的能力，稱為向光性。2、分類：正向光性、負(fù)向光性及橫向光性之分。一般來說，地上部器官具正向光性，根部為負(fù)向光性。3、植物感受光的部位：莖尖、芽鞘尖端、根尖、某些葉片或生長中的莖。向光性的光受體是存在于質(zhì)膜上的核黃素（riboflavin）。4、向光性的原因：一是生長素分布不均勻；一是抑制物質(zhì)分布不均勻。向重力性

1、向重力性就是植物在重力影響下，保持一定方向生長的特性。根順著重力方向向下生長，稱為正向重力性；莖背離重力方向向上生長，稱為負(fù)向重力性；地下莖則水平方向生長，稱為橫向重力性。2、感受重力的細(xì)胞器是平衡石。植物的平衡石是指淀粉體，一個(gè)細(xì)胞內(nèi)有4～12個(gè)淀粉體，每個(gè)淀份體外有一層膜，內(nèi)有1～8個(gè)淀粉粒。3、向重力性的機(jī)理——平衡石假說4、意義：向