發(fā)育生物學(xué)第七章性別決定及生殖發(fā)育

第七章性別決定及生殖發(fā)育

Sexdeterminationandreproduction本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第1頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分公元前335年，Aristotle指出性別決定于熱(heat)，當(dāng)母親子宮的冷超過(guò)父親的精熱時(shí)子代發(fā)育為female，female是發(fā)育不健全的men。1600s/1700s，已認(rèn)識(shí)到female可以產(chǎn)生能夠傳遞親本性狀的卵子。19世紀(jì)末之前，人們認(rèn)為溫度、營(yíng)養(yǎng)、年齡等環(huán)境因素決定了性別。有利于能量和營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)存的因子將使一個(gè)人生產(chǎn)女?huà)?，而有利于能量和營(yíng)養(yǎng)利用的因子則使人有男嬰。20世紀(jì)初，Mendel定律重新發(fā)現(xiàn)(1900)、McClung發(fā)現(xiàn)性染色體(1902)、Stevens和Wilson在昆蟲(chóng)上發(fā)現(xiàn)了性染色體組成與性別的關(guān)系(male=XYorXOwhilefemale=XX)(1905)，從而認(rèn)識(shí)到遺傳物質(zhì)在性別決定中起重要作用。一、性別表現(xiàn)型的決定本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第2頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分(一)、哺乳動(dòng)物的性別決定1.Primarysexdetermination:

指生殖腺發(fā)育為睪丸或卵巢的選擇。胚胎生殖腺(gonad)的發(fā)育命運(yùn)決定于其染色體組成，Y染色體的存在使生殖腺的體細(xì)胞發(fā)育為testis而非ovary。e.g.,基因型為XXY的Klinefelter綜合癥患者的表型為male，但不具生殖力；基因型為XO的Turner綜合癥患者為不能產(chǎn)卵的female。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第3頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分生殖嵴原基有兩種發(fā)育方向：Testis－OvaryGranulosacellsdifferentiatedfromCorticalsexcordsandthecalcellsderivedfrommesenchymalcellsformfolliclesthatenvelopthegermcells.本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第4頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第5頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分哺乳動(dòng)物性特征的發(fā)育機(jī)制LHX9本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第6頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分睪丸決定基因?yàn)閅染色體上的SRY(sex-determiningregionoftheYchromosome)SRY是通過(guò)分析XX的men和XY的women的DNA而發(fā)現(xiàn)的(1990)。它是一種編碼223aa的轉(zhuǎn)錄因子，含有HMGDNA結(jié)合區(qū)。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第7頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分小鼠Sry基因也存在于Y染色體上，在未分化的生殖腺和正在分化為睪丸的生殖腺中表達(dá)。轉(zhuǎn)Sry基因的XX小鼠可長(zhǎng)出睪丸和雄性特征，但不能產(chǎn)生正常的精子。Sry對(duì)睪丸發(fā)育的影響的實(shí)驗(yàn)證據(jù)XYXX本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第8頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分Sry的直接作用模型：Sry直接誘導(dǎo)雄性生殖嵴特異性基因的表達(dá)。Sry的間接作用模型：Sry誘導(dǎo)生殖嵴細(xì)胞合成某種因子→中腎細(xì)胞進(jìn)入生殖嵴→誘導(dǎo)生殖嵴表皮細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)椴G丸支柱細(xì)胞、并表達(dá)雄性特異性基因。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第9頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分與睪丸命運(yùn)決定有關(guān)的常染色體基因Sox9：為含HMGDNA結(jié)合區(qū)的轉(zhuǎn)錄因子。含一個(gè)額外的SOX9的XXhuman將發(fā)育為male;而75%的、只含一個(gè)有功能的SOX9的XYhumans發(fā)育為female或兩性人。小鼠的Sox9只在雄性生殖嵴中表達(dá)，表達(dá)時(shí)間比Sry約晚。Sox9蛋白可與Amh的啟動(dòng)子結(jié)合，促進(jìn)Amh的表達(dá)。SF1(steroidogenicfactor1)：為含HMGDNA結(jié)合區(qū)的轉(zhuǎn)錄因子。Sf1在雌雄小鼠的未分化的性腺中都表達(dá)，但分化開(kāi)始后就局限在XY小鼠的正在發(fā)育的睪丸中。SF1在睪丸支柱細(xì)胞中通過(guò)協(xié)助Sox9而增強(qiáng)AMH基因的表達(dá)(seenextslide);而在睪丸的間質(zhì)細(xì)胞中，它可激活睪丸酮合成酶基因。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第10頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分Sox和SF對(duì)Amh基因表達(dá)的作用本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第11頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分DAX1：它編碼細(xì)胞核激素受體，是X染色體上的潛在的卵巢決定基因。1980年首次發(fā)現(xiàn)于XY姊妹中，1994年克隆出基因，其性別逆轉(zhuǎn)是由于2個(gè)拷貝的DAX1可以抑制SRY的作用。小鼠Dax1在生殖嵴細(xì)胞中表達(dá)，它可能是拮抗Sry的活性而下調(diào)sf1的表達(dá)。與卵巢命運(yùn)決定有關(guān)的X染色體基因本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第12頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分WNT4：是常染色體上的潛在的卵巢決定基因。小鼠Wnt4在分化前的XX和XY生殖嵴中都表達(dá)，其后只在XX生殖腺中表達(dá)。在Wnt4-/-XX小鼠上，卵巢形成異常，其細(xì)胞表達(dá)Amh和睪丸酮等睪丸特異性標(biāo)記。Sry的作用可能是抑制生殖嵴中Wnt4的表達(dá)和促進(jìn)Sf1的表達(dá)。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第13頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分2.secondarysexdetermination:

指睪丸或卵巢形成后，由它們分泌的激素來(lái)影響性器官的發(fā)育。

在出現(xiàn)睪丸的胚胎中，中腎旁管(Mullerianduct)退化，而中腎管(Wolffianduct)分化為輸精管、附睪、精囊。

在出現(xiàn)卵巢的胚胎中，中腎管退化，中腎旁管分化為輸卵管、子宮等。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第14頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分抗中腎旁管激素(anti-Mullerianducthormone,AMH)：由睪丸支柱細(xì)胞分泌的560aa糖蛋白，其作用可能是誘導(dǎo)中腎旁管周?chē)拈g質(zhì)細(xì)胞分泌一種促凋亡因子，使中腎旁管退化。culturedinthepresenceoffetaltestisorsertolicells.MullerianductWolffianductMullerianductWolffianduct本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第15頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分睪丸酮(testosterone)：由睪丸間質(zhì)細(xì)胞合成，其作用是誘導(dǎo)中腎管分化為輸精管、精囊、附睪。該患者攜帶SRY基因testes

AMHMullerianductdegenerationuterus、oviducttestosteroneNoandrogenreceptor輸精管、精囊、附睪。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第16頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分二氫睪丸酮(testosterone)：由睪丸酮轉(zhuǎn)變而成，其作用是控制外生殖器官的形成。缺少5a-ketosteroidreductase2的XY個(gè)體的外形像female.本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第17頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分雌激素(estrogen)：在female胚胎中，雌激素由卵巢合成，它誘導(dǎo)Mullerianduct分化為雌性器官。在male胚胎中，雌激素由腎上腺合成，它使中腎旁管細(xì)胞吸收睪丸中的水分，有助于增加精子的壽命和數(shù)量。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第18頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分(二)、果蠅的性別決定1.果蠅的性別決定于X染色體的數(shù)量:

X染色體上的性別決定基因叫分子基因(numerator)，而常染色體上的性別決定基因叫分母基因(denominator)。二者之比0.5時(shí)，個(gè)體將發(fā)育為雄性。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第19頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分果蠅的雌雄嵌合體GynandromorphhappenswhenanXchromosomeislostfromoneembryonicnucleus.本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第20頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分控制果蠅雌性的關(guān)鍵基因是sexlethal(sxl)higherlower本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第21頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第22頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分Transformer1:果蠅性別決定的中間基因。Doublesex:缺失該基因的胚胎的生殖原基(雌雄相同)發(fā)育產(chǎn)生雌雄相間的生殖結(jié)構(gòu)；雌性和雄性特異性dbx促進(jìn)特異性性別基因的表達(dá)。

本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第23頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第24頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分(三)、線蟲(chóng)的性別決定0.2%maleprogeny50%maleprogeny本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第25頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分線蟲(chóng)的性別也決定于X染色體與常染色體套數(shù)之比

該比例信號(hào)的接受者為Xol-1(XOlethal)(核蛋白)(分泌蛋白)(跨膜蛋白)(轉(zhuǎn)錄因子)本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第26頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分線蟲(chóng)性別決定因子的作用機(jī)制本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第27頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分(四)、X染色體基因的劑量補(bǔ)償效應(yīng)不同性別個(gè)體的X連鎖基因的不平衡性通過(guò)不同的機(jī)制進(jìn)行補(bǔ)償

哺乳動(dòng)物X染色體的失活決定于Xchromosomeinactivationcenter(XIC):該中心含Xist基因，其轉(zhuǎn)錄的RNA定位于核中，啟動(dòng)X染色體的失活程序。證據(jù)：在XX細(xì)胞中，敲除Xist的X染色體不失活；將Xist植入XY胚胎干細(xì)胞的一條常染色體上，該條常染色體或X染色體將失活。失活染色體的H4未乙酰基化，但甲基化，它們與Xist的關(guān)系尚不明。transcripts

本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第28頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分果蠅雄性的X染色體的基因轉(zhuǎn)錄水平增加本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第29頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分線蟲(chóng)降低雌性個(gè)體的X染色體基因的表達(dá)雌性個(gè)體表達(dá)dpy-27基因，sdc-3蛋白指導(dǎo)其產(chǎn)物結(jié)合在X染色體上，降低有關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第30頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分(五)、環(huán)境因素對(duì)性別發(fā)育的影響爬行動(dòng)物的性別受溫度的影響本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第31頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分Bonellia的性別取決于幼蟲(chóng)的棲息地本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第32頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分

生殖細(xì)胞指機(jī)體用來(lái)產(chǎn)生精子和卵子的細(xì)胞，它們可以長(zhǎng)期存在于機(jī)體內(nèi)而死亡、消失。GC不同于生殖嵴前體細(xì)胞。二、生殖細(xì)胞(GermCells)的發(fā)育(一)、種質(zhì)質(zhì)及生殖細(xì)胞的遷移本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第33頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分1、果蠅的原生殖細(xì)胞的命運(yùn)決定于后部極質(zhì)本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第34頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第35頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分決定果蠅原生殖細(xì)胞的命運(yùn)的基因

germcell-less:在卵的生成過(guò)程中由營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)錄，受精后翻譯的蛋白定位在極質(zhì)中，其缺失導(dǎo)致無(wú)生殖細(xì)胞。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第36頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分

Oskar:其母體mRNA定位在極質(zhì)中，它的表達(dá)量影響極細(xì)胞的數(shù)量，如1copyofoskar=10-15polecells,2copies=35polecells,4copies=50polecells.它還影響極細(xì)胞的定位。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第37頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分果蠅原生殖細(xì)胞的遷移本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第38頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分2、線蟲(chóng)原生殖細(xì)胞的命運(yùn)決定于Pie-1Pie-1編碼核蛋白，其缺失導(dǎo)致P1－P4也向體細(xì)胞命運(yùn)分化。其作用可能是抑制生殖細(xì)胞中基因轉(zhuǎn)錄活性。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第39頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分3、兩棲動(dòng)物生殖細(xì)胞命運(yùn)也決定于種質(zhì)質(zhì)兩棲動(dòng)物的種質(zhì)質(zhì)定位在卵的營(yíng)養(yǎng)極，用紫外線照射胚胎營(yíng)養(yǎng)極之后，生殖腺中將缺少生殖細(xì)胞。其定位依賴(lài)于微管，其遷移與kenesin-likeprotein有關(guān)。遷移路線：營(yíng)養(yǎng)極－囊胚腔內(nèi)胚層表面－形成PGC－幼蟲(chóng)腸后部聚集－沿腸背部遷移至中腸上部的生殖嵴中，每個(gè)生殖嵴有～30PGC。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第40頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分4、哺乳動(dòng)物生殖細(xì)胞在原腸胚期，小鼠的PGC位于上胚層中。在7天的小鼠胚胎中，約8個(gè)PGC位于原條后部的胚外中胚層中，其后它們遷移經(jīng)過(guò)內(nèi)胚層、尿囊、卵黃囊到達(dá)后腸，再沿后腸背壁向前遷移到達(dá)生殖嵴，此時(shí)的PGC達(dá)2500~5000個(gè)。干細(xì)胞生長(zhǎng)因子(SCF)是防止PGC凋亡所必需的，也能促進(jìn)其繁殖。它由PGC遷移路徑中的細(xì)胞合成，定位在膜上。White突變(缺失SCF受體基因)或Steel-Dickie突變(SCF不能定位在膜上)的小鼠無(wú)PGC或很少的PGC.本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第41頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分Oct-4可能與哺乳動(dòng)物原生殖細(xì)胞的形成有關(guān)本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第42頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分5、鳥(niǎo)類(lèi)生殖細(xì)胞鳥(niǎo)類(lèi)的PGC最早起源于明區(qū)中央的上胚層細(xì)胞，在原腸作用中遷移至明區(qū)的前部邊緣的下胚層，形成生殖新月區(qū)(germinalcrescent)，這些細(xì)胞繁殖成為PGC.本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第43頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分生殖新月區(qū)形成血管時(shí)，PGC進(jìn)入血管，通過(guò)血液循環(huán)到達(dá)正在形成的后腸，與腸系膜結(jié)合，再遷移進(jìn)入生殖嵴。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第44頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分(二)、生殖細(xì)胞類(lèi)型的選擇小鼠生殖細(xì)胞的類(lèi)型主要決定于周邊細(xì)胞的遺傳組成PGC進(jìn)入生殖嵴的最初幾天繼續(xù)分裂，不分化。隨后，在雌性胚胎中，GC進(jìn)入減數(shù)第一次分裂的前期，然后停止直到性成熟才繼續(xù)減數(shù)分裂產(chǎn)生卵子。在雄性胚胎中，GC于有絲分裂的G1期停止，直到性成熟后某些細(xì)胞繼續(xù)有絲分裂，有些開(kāi)始減數(shù)分裂產(chǎn)生精子。誤入生殖嵴附近其它組織如腎上腺或中腎的XX或XY型生殖細(xì)胞，都將開(kāi)始減數(shù)分裂并發(fā)育為卵子。XX型生殖細(xì)胞在XY型胚胎的睪丸中采精子發(fā)生途徑。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第45頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分哺乳動(dòng)物不同核型的生殖細(xì)胞的減數(shù)分裂本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第46頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分XY型生殖細(xì)胞發(fā)育為精子，不受生殖嵴核型的影響，其命運(yùn)是autonomous。XX型生殖細(xì)胞的命運(yùn)是non-autonomous,它們?cè)诼殉仓邪l(fā)育為卵子，而在睪丸中發(fā)育為精子。影響果蠅生殖細(xì)胞類(lèi)型的因素本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第47頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分線蟲(chóng)XX雌雄同體個(gè)體的GC細(xì)胞的發(fā)育經(jīng)歷兩次選擇A：有絲分裂和減數(shù)分裂之間的選擇離開(kāi)生殖腺遠(yuǎn)端的細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂，而留在遠(yuǎn)端的細(xì)胞繼續(xù)有絲分裂。遠(yuǎn)端的單個(gè)distaltipcell的纖毛含lag-2蛋白，它與GC上的受體glp-1結(jié)合后抑制GC發(fā)生減數(shù)分裂。用激光使tipcell失活可導(dǎo)致所有GC進(jìn)入減數(shù)分裂；將該細(xì)胞移植到其它處，則可使附近細(xì)胞繼續(xù)有絲分裂。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第48頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分幼蟲(chóng)期離開(kāi)生殖腺遠(yuǎn)端的細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂，產(chǎn)生精子；在成蟲(chóng)期離開(kāi)生殖腺遠(yuǎn)端的生殖細(xì)胞通過(guò)減數(shù)分裂產(chǎn)生卵子。線蟲(chóng)XX雌雄同體個(gè)體的GC細(xì)胞的發(fā)育經(jīng)歷兩次選擇B：生精或生卵之間的選擇本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第49頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分線蟲(chóng)上生精或生卵的分子機(jī)制本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第50頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分(三)、精子的發(fā)生(spermatogenesis)青春期生精生殖細(xì)胞－精原細(xì)胞(spermatogonia)合成的BMP8B積累到一定濃度時(shí)便開(kāi)始分化。生精細(xì)胞表面有N-Cadherin及半乳糖，曲精小管中的支柱細(xì)胞表面有N-Cadherin及半乳糖受體，兩種細(xì)胞通過(guò)這些分子的相互作用結(jié)合在一起。支柱細(xì)胞為生精細(xì)胞提供營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)，但它們隨著生殖細(xì)胞變?yōu)榫佣嘶１疚臋n共70頁(yè)；當(dāng)前第51頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分Self-renewalapoptosis精子分化(spermiogenesis)人約需70天減數(shù)分裂開(kāi)始本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第52頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分精子分化(spermiogenesis):

高爾基體形成頂體泡，中心粒產(chǎn)生精子鞭毛，線粒體整合入鞭毛，核濃縮，胞質(zhì)廢棄，最后產(chǎn)生成熟的精子。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第53頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分(四)、卵子的發(fā)生(oogenesis)

不同物種的產(chǎn)卵力差異很大，如海膽和兩棲動(dòng)物的卵原細(xì)胞可以終身進(jìn)行有絲分裂，每次可產(chǎn)卵成百上千個(gè)。哺乳動(dòng)物的生殖細(xì)胞在出生后就不具備有絲分裂能力。婦女一生只能排出約400個(gè)成熟的卵。初級(jí)卵母細(xì)胞，減數(shù)分裂停止于前期I部分初級(jí)卵母細(xì)胞開(kāi)始恢復(fù)減數(shù)分裂本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第54頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分初級(jí)卵母細(xì)胞的分裂是不均等的

初級(jí)卵母細(xì)胞分裂產(chǎn)生一個(gè)含有所有細(xì)胞質(zhì)的次極卵母細(xì)胞和幾乎不含胞質(zhì)的第一極體。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第55頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分卵母細(xì)胞具有豐富的內(nèi)含物(內(nèi)含物的積累主要發(fā)生在減數(shù)分裂前期I)本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第56頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分蛙的卵母細(xì)胞的生長(zhǎng)本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第57頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分哺乳動(dòng)物卵泡的生長(zhǎng)人卵巢中的原始卵泡周期性地進(jìn)入生長(zhǎng)期，使卵母細(xì)胞增大、顆粒細(xì)胞數(shù)量增加(由GDF-9介導(dǎo))，只有少數(shù)與促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能夠存活。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第58頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分人的排卵周期顆粒細(xì)胞接受LH信號(hào)后關(guān)閉其與卵母細(xì)胞的縫隙通道，激活減數(shù)分裂FSH和LH使卵泡細(xì)胞合成雌激素受精后胚胎滋養(yǎng)層細(xì)胞合成催乳素,使黃體繼續(xù)存在分泌孕酮本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第59頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分哺乳動(dòng)物的排卵LH導(dǎo)致卵泡合成膠原酶、血纖維蛋白溶原酶激活因子、前列腺素等。前列腺素誘導(dǎo)卵巢局部平滑肌收縮和使水分進(jìn)入卵泡腔中，膠原酶和血纖維蛋白溶原酶激活因子消化卵泡胞外基質(zhì)。本文檔共70頁(yè)；當(dāng)前第60頁(yè)；編輯于星期三\3點(diǎn)3分(五)、配子中基因的imprinting

Imprinting:

指某一個(gè)基因是否在胚胎中表達(dá)，取決于其來(lái)自于父親或母親。雄核和雌核在發(fā)育