第九章細胞骨架

細胞骨架：非離子去垢劑（cytoskeleton）處理后的細胞，電子顯微鏡觀察到的蛋白纖維網絡結構①維持細胞形態(tài)，結構，承受外力；②參與許多重要的生命活動如：◆染色體分離；◆物質運輸中；◆動力系統(tǒng)；細胞遷移、精子游動等③在植物細胞中細胞骨架指導細胞壁的合成④在惡性轉化的細胞中，常表現為細胞骨架的結構的破壞、組裝和分布的異常、微管的解聚等。本文檔共39頁；當前第1頁；編輯于星期三\11點2分微絲：確定細胞表面特征，控制細胞運動和收縮微管：確定細胞器位置和作為膜泡運輸的導軌中間纖維：使細胞具有張力和抗剪切力。本文檔共39頁；當前第2頁；編輯于星期三\11點2分◆微絲的組成及組裝★微絲的結構與成分①肌動蛋白肌動蛋白單體纖維狀肌動蛋白②肌動蛋白保守性ATP項鏈模型本文檔共39頁；當前第3頁；編輯于星期三\11點2分★微絲的組裝及動力學特征①成核反應②纖維延伸肌動蛋白單體Arp2/3…肌動蛋白寡聚體③組裝動態(tài)調節(jié)Na，KATP，MgNa，K④特異性藥物：細胞松弛素，鬼筆環(huán)肽本文檔共39頁；當前第4頁；編輯于星期三\11點2分◆微絲網絡動態(tài)結構的調節(jié)與細胞運動①非肌細胞微絲結合蛋白p269②微絲與細胞特殊結構③微絲與細胞運動細胞皮層應力纖維微絨毛細胞偽足胞質環(huán)流阿米巴運動變皺褶吞噬分裂環(huán)如何運動？本文檔共39頁；當前第5頁；編輯于星期三\11點2分

微絨毛形態(tài)的維持本文檔共39頁；當前第6頁；編輯于星期三\11點2分微絲與細胞運動變形蟲的胞質運動胞吞、胞吐作用等。微絲參與細胞分裂本文檔共39頁；當前第7頁；編輯于星期三\11點2分◆肌球蛋白：依賴于微絲的分子馬達①分子馬達：微管依賴型驅動蛋白微絲依賴型肌球蛋白動力蛋白②肌球蛋白II型肌球蛋白非傳統(tǒng)型肌球蛋白p275③肌球蛋白與微絲互作本文檔共39頁；當前第8頁；編輯于星期三\11點2分◆肌細胞的收縮運動①肌纖維的結構p277本文檔共39頁；當前第9頁；編輯于星期三\11點2分p278原肌球蛋白肌球蛋白結合位點肌鈣蛋白②肌纖維運動的調節(jié)本文檔共39頁；當前第10頁；編輯于星期三\11點2分③肌肉收縮模型p279肌球蛋白結合ATP，引起頭部與肌動蛋白纖維分離；ATP水解，引起頭部與肌動蛋白弱結合；本文檔共39頁；當前第11頁；編輯于星期三\11點2分Pi釋放，頭部與肌動蛋白強結合，頭部向M線方向彎曲，引起細肌絲向M線移動；ADP釋放ATP結合上去，頭部與肌動蛋白纖維分離。如此循環(huán)本文檔共39頁；當前第12頁；編輯于星期三\11點2分肌動蛋白肌動蛋白纖維肌球蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白課堂討論本文檔共39頁；當前第13頁；編輯于星期三\11點2分微管：確定細胞器位置和作為膜泡運輸的導軌◆微管的結構與成分本文檔共39頁；當前第14頁；編輯于星期三\11點2分①成核反應②纖維延伸③組裝動態(tài)調節(jié)◆微管的組裝與去組裝④特異性藥物：秋水仙素，紫杉醇，長春花堿本文檔共39頁；當前第15頁；編輯于星期三\11點2分微管纖維本文檔共39頁；當前第16頁；編輯于星期三\11點2分◆微管組織中心（MTOC）起始微管成核，促進微管延伸的細胞結構-------MTOC①中心體是微管進行組裝的區(qū)域，都具有γ微管球蛋白，如：中心體、鞭毛基體。γ微管球蛋白②鞭毛基體本文檔共39頁；當前第17頁；編輯于星期三\11點2分中心體上生成微管的示意圖本文檔共39頁；當前第18頁；編輯于星期三\11點2分微管裝配的過程與踏車現象本文檔共39頁；當前第19頁；編輯于星期三\11點2分◆微管的動力學性質①在細胞周期中，細胞內的微管經歷著動態(tài)組裝和去組裝，在間期和分裂期，其分布或組織形式存在很大的差異。②不同部位的微管其穩(wěn)定性差異很大。因此細胞內的微管又可以分為穩(wěn)定微管和不穩(wěn)定微管兩類。本文檔共39頁；當前第20頁；編輯于星期三\11點2分微管末端具不穩(wěn)定行：生長和萎縮本文檔共39頁；當前第21頁；編輯于星期三\11點2分微管相關蛋白（microtubuleassociatedproteinsMAPs）分子至少包含一個結合微管的結構域和一個向外突出的結構域。突出部位伸到微管外與其它細胞組分（如微管束、中間纖維、質膜）結合。主要功能是：①促進微管聚集成束；②增加微管穩(wěn)定性或強度；③促進微管組裝◆微管相關蛋白本文檔共39頁；當前第22頁；編輯于星期三\11點2分本文檔共39頁；當前第23頁；編輯于星期三\11點2分◆微管的功能②細胞內運輸

與微管結合而起運輸作用的馬達蛋白有兩大類：

※驅動蛋白kinesin①維持細胞形態(tài)★需ATP提供能量?！锸怯蓛蓷l輕鏈和兩條重鏈構成的四聚體，外觀具有兩個球形的頭、一個螺旋狀的桿和兩個扇子狀的尾。通過結合和水解ATP，導致頸部發(fā)生構象改變，使兩個頭部交替與微管結合，從而沿微管“行走”。據估計哺乳動物中類似于kinesin的蛋白超過50余種?！锝閷⒐茇摌O向正極物質運輸本文檔共39頁；當前第24頁；編輯于星期三\11點2分驅動蛋白介導的轉運活動示意圖本文檔共39頁；當前第25頁；編輯于星期三\11點2分KinesinandDynein※胞質動力蛋白p295★需ATP提供能量?！锸怯蓛蓷l輕鏈和兩條重鏈構成的四聚體，外觀象兩顆櫻桃合并。通過結合和水解ATP，導致頸部發(fā)生構象改變，使兩個頭部交替與微管結合，從而沿微管“行走”?！锝閷⒐苷龢O向負極物質運輸本文檔共39頁；當前第26頁；編輯于星期三\11點2分Kinesin和Dynein介導的細胞內物質運輸模型

本文檔共39頁；當前第27頁；編輯于星期三\11點2分◆纖毛和鞭毛的結構與功能結構組成：（1）二聯體:A、B微管；（2）內外臂:動力蛋白構成（實為ATP酶）（3）中央微管和鞘連接蛋白：二聯體微管的連橋及中央微管的橫橋之中。本文檔共39頁；當前第28頁；編輯于星期三\11點2分本文檔共39頁；當前第29頁；編輯于星期三\11點2分染色體運動機制示意圖◆紡錘體與染色體運動本文檔共39頁；當前第30頁；編輯于星期三\11點2分

微管微絲

形態(tài)結構

中空管狀纖維

實心細纖維

化學組成微管蛋白二聚體

肌動蛋白

組裝二聚體

原纖維

G-肌動蛋白

微管

F-肌動蛋白功能支架、細胞器運動、支架、細胞運物質運輸動、肌肉收縮、細胞分裂

微管與微絲的比較本文檔共39頁；當前第31頁；編輯于星期三\11點2分三.中等纖維.1.結構：實心，纖維狀中等纖維蛋白分子結構的共同特點是擁有一個約３１０個氨基組成的α－螺旋桿狀區(qū)，桿狀區(qū)兩端分別是非螺旋的頭部（氨基端）和尾部（羧基端）本文檔共39頁；當前第32頁；編輯于星期三\11點2分2.中等纖維的類型角蛋白：為表皮細胞特有，形成頭發(fā)、指甲等堅韌結構。結蛋白：存在于肌肉細胞中，主要功能是使肌纖維連在一起。膠質原纖維酸性蛋白：存在于星形神經膠質細胞和許旺細胞。起支撐作用。波形纖維蛋白：存在于間充質細胞及中胚層來源的細胞中。神經纖絲蛋白：提供彈性使神經纖維易于伸展和防止斷裂。本文檔共39頁；當前第33頁；編輯于星期三\11點2分多肽分子（２對超螺旋）二聚體四聚體原纖維二根原絲四根中等纖維3.組裝本文檔共39頁；當前第34頁；編輯于星期三\11點2分本文檔共39頁；當前第35頁；編輯于星期三\11點2分4.中等纖維的功能

（1）信息傳遞的功能

(2)骨架功能

（3）增強細胞抗機械壓力的能力本文檔共39頁；當前第36頁；編輯于星期三\11點2分小結

細胞骨架的分布微管主要分布在核周圍,并呈放射狀向胞質四周擴散。微絲主要分布在細胞質膜的內側。中間纖維則分布在整個細胞中