細(xì)胞周期與分裂

第十三章細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂細(xì)胞生物學(xué)本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第1頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分細(xì)胞增殖細(xì)胞增殖是細(xì)胞生命活動(dòng)的重要特征之一。細(xì)胞增殖是生物繁育的基礎(chǔ)。成體生物仍然需要細(xì)胞增殖，以彌補(bǔ)代謝過(guò)程中的細(xì)胞損失。本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第2頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分一、細(xì)胞周期(cellcycle)概述

1、細(xì)胞周期的概念P273從一次細(xì)胞分裂結(jié)束開(kāi)始，經(jīng)過(guò)物質(zhì)積累過(guò)程，直至下一次細(xì)胞分裂結(jié)束為止，稱為一個(gè)細(xì)胞周期。2、細(xì)胞周期時(shí)相組成G1期S期G2期M期：細(xì)胞遺傳物質(zhì)和其他內(nèi)含物分配

第一節(jié)細(xì)胞周期分裂間期（物質(zhì)準(zhǔn)備和積累）本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第3頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分3、細(xì)胞周期時(shí)間本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第4頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分細(xì)胞周期時(shí)間口腔粘膜食道回腸結(jié)腸TG1（小時(shí)）75171267TSTG2TM

10101010TC851813617本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第5頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分·不同細(xì)胞的細(xì)胞周期時(shí)間差異很大細(xì)胞周期時(shí)間長(zhǎng)短主要差別在G1期·有些分裂增殖的細(xì)胞缺乏G1、G2期本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第6頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分4、根據(jù)增殖狀況，細(xì)胞分為三類P274G0期細(xì)胞和終末分化細(xì)胞的界限有時(shí)難以劃分。終末分化細(xì)胞周期中細(xì)胞Go期細(xì)胞(靜止期細(xì)胞)本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第7頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分二、細(xì)胞周期中各不同時(shí)相及其主要事件

G1期：①開(kāi)始合成細(xì)胞生長(zhǎng)所需要的多種蛋白質(zhì)、RNA、碳水化合物、脂等。②進(jìn)行G1期檢驗(yàn)點(diǎn)的檢驗(yàn)。

在G1期的晚期階有一個(gè)特定時(shí)期：G1期檢驗(yàn)點(diǎn)：芽殖酵母——起始點(diǎn)；其他真核細(xì)胞——限制點(diǎn)/檢驗(yàn)點(diǎn)三種命運(yùn)連續(xù)分裂細(xì)胞(如骨髓細(xì)胞)休眠細(xì)胞(G0期)（如肝細(xì)胞）終端分化細(xì)胞(如神經(jīng)細(xì)胞)是G1期的一個(gè)基本事件，由內(nèi)外因素共同作用完成。本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第8頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分在細(xì)胞周期中至少有三個(gè)檢驗(yàn)點(diǎn)檢驗(yàn)點(diǎn)：指細(xì)胞周期的某些關(guān)鍵時(shí)刻，存在一套監(jiān)控機(jī)制，調(diào)控周期各時(shí)相有序而適時(shí)地進(jìn)行更迭，并使周期序列過(guò)程中后一個(gè)事件的開(kāi)始依賴于前一個(gè)事件的完成，從而保證周期事件高度有序地完成。從分子水平看，檢驗(yàn)點(diǎn)是作用于細(xì)胞周期轉(zhuǎn)換時(shí)序的調(diào)控信號(hào)通路，以保證基因和基因組的穩(wěn)定性。本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第9頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分細(xì)胞大小營(yíng)養(yǎng)條件生長(zhǎng)因子DNA損傷染色體是否與紡錘體相連紡錘體裝配檢驗(yàn)點(diǎn)DNA的復(fù)制中心體復(fù)制細(xì)胞大小環(huán)境因素沒(méi)有檢驗(yàn)點(diǎn)會(huì)導(dǎo)致染色體的錯(cuò)誤分離腫瘤細(xì)胞失去這些checkpoints，在沒(méi)有環(huán)境刺激信號(hào)時(shí)和DNA受損時(shí)，仍繼續(xù)分裂Defectsinthecheckpointcanleadtocancer本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第10頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分S期①DNA合成(復(fù)制)；②組蛋白的合成；③DNA與組蛋白組裝成核小體。本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第11頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分G2期

①主要是大量合成ATP、RNA、蛋白質(zhì)，包括微管蛋白和MPF等，為有絲分裂作準(zhǔn)備；②進(jìn)行G2期檢驗(yàn)點(diǎn)的檢驗(yàn)。本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第12頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分M期·M期即細(xì)胞分裂期：包括兩種方式，即有絲分裂和減數(shù)分裂。遺傳物質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)他物質(zhì)分配給子細(xì)胞。本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第13頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分三、細(xì)胞周期同步化◆自然同步化：

大多數(shù)脊椎動(dòng)物早期胚胎本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第14頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分◆人工選擇同步化有絲分裂選擇法優(yōu)點(diǎn)：未經(jīng)任何藥物處理，細(xì)胞同步化效率高。缺點(diǎn)是分離的細(xì)胞數(shù)量少。密度梯度離心法：優(yōu)點(diǎn)是方法簡(jiǎn)單省時(shí)，效率高，成本低。缺點(diǎn)是對(duì)大多數(shù)種類的細(xì)胞并不適用。本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第15頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分·DNA合成阻斷法─G1/S-TdR雙阻斷法：最終將細(xì)胞群阻斷于G1/S交界處。優(yōu)點(diǎn)是同步化效率高，幾乎適合于所有體外培養(yǎng)的細(xì)胞體系。缺點(diǎn)是誘導(dǎo)過(guò)程可造成細(xì)胞非均衡生長(zhǎng)◆人工誘導(dǎo)同步化本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第16頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分·分裂中期阻斷法通過(guò)抑制微管聚合來(lái)抑制細(xì)胞分裂器的形成，將細(xì)胞阻斷在細(xì)胞分裂中期。

優(yōu)點(diǎn)是操作簡(jiǎn)便，效率高。缺點(diǎn)是這些藥物的毒性相對(duì)較大本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第17頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分第二節(jié)細(xì)胞分裂

一、有絲分裂（一）有絲分裂的過(guò)程

核分裂胞質(zhì)分裂前期前中期中期后期末期核分裂胞質(zhì)分裂間期前期前中期中期后期末期本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第18頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分1、前期◆染色質(zhì)開(kāi)始凝縮形成早期染色體—由凝縮蛋白介導(dǎo)姐妹染色單體彼此黏著—由黏連蛋白介導(dǎo)◆細(xì)胞分裂極的確立和紡錘體的裝配復(fù)制的中心體→星體→前期紡錘體◆動(dòng)粒的裝配黏連蛋白凝縮蛋白本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第19頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第20頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分2、前中期◆完成紡錘體裝配紡錘體微管與染色體的動(dòng)粒結(jié)合，形成動(dòng)粒微管每個(gè)已復(fù)制的染色體有兩個(gè)動(dòng)粒，朝相反方向，保證與兩極的微管結(jié)合形成三種類型的微管◆核膜崩解—核纖層蛋白的磷酸化

星體微管動(dòng)粒微管極微管本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第21頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分◆染色體整列:不斷運(yùn)動(dòng)的染色體開(kāi)始移向赤道板。本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第22頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第23頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分3、中期◆染色體整列完成并且所有染色體排列到赤道板上，標(biāo)志著細(xì)胞分裂已進(jìn)入中期

本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第24頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第25頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分4、后期(anaphase)

◆著絲粒分開(kāi)，姐妹染色單體分離分別向兩極移動(dòng)

＊后期大致可以劃分為連續(xù)的兩個(gè)階段：·后期A：動(dòng)粒微管去裝配變短，牽引染色體向兩極運(yùn)動(dòng)·后期B：極微管長(zhǎng)度增加，相互產(chǎn)生滑動(dòng)，兩極之間的距離逐漸拉長(zhǎng)，介導(dǎo)染色體向極運(yùn)動(dòng)本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第26頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分馬達(dá)蛋白馬達(dá)蛋白本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第27頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第28頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分5、末期染色單體到達(dá)兩極，即進(jìn)入了末期：◆到達(dá)兩極的染色單體開(kāi)始去濃縮◆核膜、核仁開(kāi)始重新組裝本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第29頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第30頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分6、細(xì)胞胞質(zhì)分裂◆在赤道板周?chē)?xì)胞表面下陷，形成分裂溝 ◆肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白在赤道面構(gòu)成收縮環(huán)(動(dòng)物細(xì)胞)◆收縮環(huán)收縮◆收縮環(huán)處細(xì)胞膜融合并形成兩個(gè)子細(xì)胞本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第31頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第32頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分二、減數(shù)分裂(Meiosis)概念：減數(shù)分裂是細(xì)胞僅進(jìn)行一次DNA復(fù)制，隨后進(jìn)行兩次分裂，染色體數(shù)目減半的一種特殊有絲分裂。G2期是有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵點(diǎn)本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第33頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分減數(shù)分裂的意義◆確保世代間遺傳的穩(wěn)定性； ◆增加變異機(jī)會(huì)，確保生物的多樣性，增強(qiáng)生物適應(yīng)環(huán)境變化的能力?！魷p數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎(chǔ)，是生物遺傳、生物進(jìn)化和生物多樣性的重要基礎(chǔ)保證。本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第34頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分（一）減數(shù)分裂前間期◆可人為的分為G1、S、G2三個(gè)時(shí)期◆S期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)◆S期復(fù)制DNA總量的99.7%-99.9%◆大多數(shù)生物細(xì)胞核大于體細(xì)胞,染色質(zhì)多為異染色質(zhì)本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第35頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分(二）減數(shù)分裂過(guò)程1、減數(shù)分裂I（1）前期I：持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)

人為的分為細(xì)線期，偶線期，粗線期，雙線期，終變期等五個(gè)階段本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第36頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分◆細(xì)線期

染色質(zhì)凝集，但兩條染色單體的臂并不分離；染色體上出現(xiàn)顆粒狀的染色粒結(jié)構(gòu)；染色體端粒通過(guò)接觸斑與核膜相連。有絲分裂前期本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第37頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分◆偶線期同源染色體的配對(duì)－－形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體（SC）；四分體出現(xiàn)；繼續(xù)合成S期未完成的0.3%DNA（Zyg－DNA）。本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第38頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分◆粗線期發(fā)生等位基因的交換與重組；合成一部分尚未合成的DNA（P－DNA);合成減數(shù)分裂期專有的組蛋白。本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第39頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分◆雙線期同源染色體開(kāi)始相互分離（四分體結(jié)構(gòu)清晰可見(jiàn)，出現(xiàn)交叉）；染色體部分去凝集，RNA轉(zhuǎn)錄活躍，出現(xiàn)燈刷染色體；持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第40頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分◆終變期染色體重新凝集，核仁消失，四分體較均勻地分布在細(xì)胞核中。本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第41頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分（2）中期I：核膜破裂進(jìn)行紡錘體的裝配四分體排列在赤道面（每個(gè)四分體含有4個(gè)動(dòng)粒,(一條同源染色體兩個(gè)動(dòng)粒位于同側(cè)）本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第42頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分（3）后期I：同源染色體對(duì)相互分離并移向兩極。

本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第43頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分各四分體間同源染色體向兩極的移動(dòng)是隨機(jī)的本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第44頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分(4)末期I，胞質(zhì)分裂I和減數(shù)分裂間期末期I:每一套隨機(jī)組合的染色體組，染色體數(shù)目減半，DNA含量為2n本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第45頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分減數(shù)分裂期II：與有絲分裂各時(shí)期大體相似：分為前期II、中期II、后期II、末期II分裂結(jié)果：形成4個(gè)子細(xì)胞（染色體數(shù)目減半DNA含量減半）。本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第46頁(yè)；編輯于星期一\18點(diǎn)43分細(xì)胞過(guò)程結(jié)果本文檔共50頁(yè)；當(dāng)前第47