微生物的細(xì)胞代謝

關(guān)于微生物的細(xì)胞代謝第1頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三第二章微生物的細(xì)胞代謝微生物的代謝體系1微生物產(chǎn)能代謝2微生物耗能代謝3第2頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三一、微生物的代謝體系代謝（Metabolism）是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱(chēng)，它主要由分解代謝（Catabolism）和合成代（Anabolism）兩個(gè)過(guò)程組成基本概念第3頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三分解、合成代謝一、微生物的代謝體系第4頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三分解代謝一、微生物的代謝體系第5頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三合成代謝一、微生物的代謝體系第6頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三Ⅰ:分解代謝體系Ⅱ:結(jié)構(gòu)單位物質(zhì)合成體系Ⅲ:復(fù)雜生物大分子物質(zhì)的合成體系代謝體系組成一、微生物的代謝體系第7頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三體系Ⅰ產(chǎn)生的ATP供給體系Ⅱ和Ⅲ使用，但體系Ⅰ中ATP如何合成并不嚴(yán)重影響體系Ⅱ、Ⅲ對(duì)ATP的使用。從這個(gè)意義上講可以認(rèn)為體系Ⅰ與整個(gè)合成體系（包括體系Ⅱ和Ⅲ）之間的聯(lián)系較為松散體系Ⅰ合成的小分子化合物可用作體系Ⅱ中結(jié)構(gòu)單位的碳架，其質(zhì)和量強(qiáng)烈地影響體系Ⅱ的運(yùn)行，因此體系Ⅰ和Ⅱ的聯(lián)系是緊密的，而體系Ⅰ與Ⅲ之間幾乎只通過(guò)ATP相聯(lián)系。因此它們之間的聯(lián)系是松散的。結(jié)構(gòu)單位（如氨基酸）在細(xì)胞內(nèi)常以游離狀態(tài)存在，由此推測(cè)體系Ⅱ和Ⅲ也只是保持松散關(guān)系代謝體系組成一、微生物的代謝體系第8頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三代謝體系組成體系Ⅰ和Ⅱ分別與體系Ⅲ只發(fā)生松散聯(lián)系，體系Ⅰ具有相對(duì)獨(dú)立的運(yùn)轉(zhuǎn)能力，同時(shí)體系Ⅰ和Ⅱ可作為一個(gè)整體，具有相對(duì)獨(dú)立的運(yùn)轉(zhuǎn)能力由于細(xì)胞的分泌機(jī)制，體系Ⅰ的相對(duì)獨(dú)立運(yùn)轉(zhuǎn)使細(xì)胞有可能分泌如乙醇等代謝副產(chǎn)物；體系Ⅰ和Ⅱ一起相對(duì)運(yùn)轉(zhuǎn)，使細(xì)胞可以分泌氨基酸等生物大分子的前體三個(gè)體系協(xié)調(diào)運(yùn)轉(zhuǎn)，不但使微生物細(xì)胞生長(zhǎng)迅速，而且有可能分泌酶、多糖等生物大分子一、微生物的代謝體系第9頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三代謝體系組成在代謝過(guò)程中，微生物通過(guò)分解代謝產(chǎn)生化學(xué)能，光合微生物還可將光能轉(zhuǎn)換成化學(xué)能，這些能量除用于合成代謝外，還可用于微生物的運(yùn)動(dòng)和運(yùn)輸，另有部分能量以熱或光的形式釋放到環(huán)境中去某些微生物在代謝過(guò)程中除了產(chǎn)生其生命活動(dòng)所必需的代謝產(chǎn)物和能量外，還會(huì)產(chǎn)生一些次級(jí)代謝產(chǎn)物。這些次級(jí)代謝產(chǎn)物除了有利于這些微生物的生存外，還與人類(lèi)的生產(chǎn)與生活密切相關(guān)一、微生物的代謝體系第10頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三代謝要素酶－－代謝途徑紐帶一、微生物的代謝體系第11頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三ATP－－能量載體代謝要素一、微生物的代謝體系第12頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三ATP循環(huán)代謝要素一、微生物的代謝體系第13頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三代謝要素一、微生物的代謝體系輔酶－－遞能分子輔酶（coenzyme）：作為酶的輔助因子的有機(jī)分子，本身無(wú)催化作用，但一般在酶促反應(yīng)中有傳遞電子、原子或某些功能基團(tuán)(如參與氧化還原或運(yùn)載酰基的基團(tuán))的作用有許多維他命及其衍生物，如核黃素、硫胺素和葉酸，都屬于輔酶。不同的輔酶能夠攜帶的化學(xué)基團(tuán)也不同：輔酶Ⅰ（NAD）或輔酶Ⅱ（NADP）攜帶氫離子，輔酶A攜帶乙?；~酸攜帶甲?；?，S-腺苷基蛋氨酸也可攜帶甲?；?。由于輔酶在酶催化反應(yīng)中其化學(xué)組分發(fā)生了變化，因此可以認(rèn)為輔酶是一種特殊的底物或者稱(chēng)為“第二底物”。這種所謂的第二底物可以被許多酶所利用在細(xì)胞內(nèi)，反應(yīng)后的輔酶可以被再生，以維持其胞內(nèi)濃度在一個(gè)穩(wěn)定的水平上，輔酶的再生對(duì)于維持酶反應(yīng)體系的穩(wěn)定是非常必要的第14頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三氧化還原電位代謝要素一、微生物的代謝體系NAD－－電子受體第15頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三NADPH－－提供還原力代謝要素一、微生物的代謝體系第16頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三FMN

FAD

代謝要素一、微生物的代謝體系FMN、FAD－－電子傳遞第17頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三代謝要素一、微生物的代謝體系泛酸、輔酶A－－促乙?；?8頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三代謝要素一、微生物的代謝體系硫胺素（VB1）－－脫羧生物素（VH）－－羧化、CO2固定吡哆醛（VB6）－－轉(zhuǎn)氨、脫羧、消旋葉酸－－轉(zhuǎn)移一碳基團(tuán)第19頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三二、微生物產(chǎn)能代謝生物氧化工業(yè)微生物絕大多數(shù)屬于化能異養(yǎng)型，它們是以有機(jī)物作為主要的能源和碳源，最主要的碳源是葡萄糖和果糖，通過(guò)其降解途徑獲得能源，和提供中間代謝物，進(jìn)而合成細(xì)胞的大分子化合物，使微生物生長(zhǎng)、繁殖葡萄糖氨基酸核苷糖原肽聚糖脂肪磷脂細(xì)胞色素次級(jí)代謝產(chǎn)物第20頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三二、微生物產(chǎn)能代謝生物氧化生物氧化：發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱(chēng)產(chǎn)能代謝：細(xì)胞內(nèi)化學(xué)物質(zhì)經(jīng)過(guò)一系列的氧化還原反應(yīng)而逐步分解，同時(shí)釋放能量的生物氧化過(guò)程第21頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三生物氧化異養(yǎng)微生物氧化有機(jī)物的方式，根據(jù)氧化還原反應(yīng)中電子受體的不同可分為發(fā)酵和呼吸有氧呼吸（又稱(chēng)好氧呼吸）：以分子氧作為最終電子受體的氧化作用無(wú)氧呼吸（又稱(chēng)厭氧呼吸）：以無(wú)機(jī)氧化物如NO3、NO2-、SO42-等中的氧作為最終電子（氫）受體的氧化作用發(fā)酵作用：電子供體和電子受體都是有機(jī)化合物的氧化作用二、微生物產(chǎn)能代謝第22頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三底物脫氫以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，它在脫氫階段主要可通過(guò)以下途徑完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力[H]和能量的產(chǎn)生（1）EMP途徑（2）HMP途徑（3）ED途徑（4）磷酸解酮途徑（5）TCA循環(huán)二、微生物產(chǎn)能代謝第23頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三EMP途徑二、微生物產(chǎn)能代謝第24頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三EMP途徑二、微生物產(chǎn)能代謝C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP+2H2O第25頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三EMP途徑EMP途徑主要生理功能是：提供ATP和NADH是連接其他幾個(gè)重要代謝途徑的橋梁，包括三羧酸循環(huán)（TCA）、HMP途徑和ED途徑等產(chǎn)生中間產(chǎn)物又可提供微生物合成代謝的碳骨架可逆轉(zhuǎn)合成多糖從微生物發(fā)酵生產(chǎn)的角度來(lái)看，EMP途徑與乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系密切二、微生物產(chǎn)能代謝第26頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三葡萄糖丙酮酸乙醛乙醇乙酰輔酶A乙酸甲酸乳酸CO2丙酸丙酮丁醇、丁酸丙酮酸代謝多樣性

TCA循環(huán)二、微生物產(chǎn)能代謝第27頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三HMP途徑二、微生物產(chǎn)能代謝氧化階段非氧化階段第28頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三6葡萄糖-6-磷酸＋12NADP+＋6H2O→5葡萄糖-6-磷酸＋12NADPH＋12H+＋6CO2＋PiHMP途徑二、微生物產(chǎn)能代謝第29頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三HMP途徑HMP途徑主要生理功能是：供應(yīng)合成原料：為核酸、核苷酸、NAD(P)+、FAD(FMN)和CoA等的生物合成提供戊糖-磷酸；途徑中的赤蘚糖-4-磷酸是合成芳香族、雜環(huán)族氨基酸的原料；產(chǎn)還原力：產(chǎn)生大量的NADPH形式的還原力，不僅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，還可供通過(guò)呼吸鏈產(chǎn)生大量能量之需作為固定的CO2中介：是光能自養(yǎng)微生物和化能自養(yǎng)微生物固定CO2的重要中介擴(kuò)大碳源利用范圍：微生物利用C3～C7多種碳源提供了必要的代謝途徑連接EMP途徑：通過(guò)與EMP途徑的連接，微生物合成提供更多的戊糖從微生物發(fā)酵生產(chǎn)的角度來(lái)看，通過(guò)HMP途徑可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物，例如核苷酸、氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等二、微生物產(chǎn)能代謝第30頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三ED途徑二、微生物產(chǎn)能代謝KDPG：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸

第31頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三ED途徑C6H12O6＋ADP＋Pi＋NADP+＋NAD+→2CH3COCOOH＋ATP＋NADPH＋H+＋NADH＋H+ED途徑特點(diǎn)是葡萄糖只經(jīng)過(guò)4步反應(yīng)即可快速獲得由EMP途徑須經(jīng)10步才能獲得的丙酮酸二、微生物產(chǎn)能代謝第32頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三二、微生物產(chǎn)能代謝第33頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三磷酸戊糖解酮酶（PK）途徑磷酸已糖解酮酶HK途徑

磷酸解酮酶途徑二、微生物產(chǎn)能代謝第34頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三TCA循環(huán)二、微生物產(chǎn)能代謝第35頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三TCA循環(huán)二、微生物產(chǎn)能代謝C6H12O6＋ADP＋Pi＋NADP+＋NAD+→2CH3COCOOH＋ATP＋NADPH＋H+＋NADH＋H+第36頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三TCA循環(huán)二、微生物產(chǎn)能代謝TCA途徑的特點(diǎn)和主要生理功能是：氧雖不直接參與其中反應(yīng)，但必須在有氧條件下運(yùn)轉(zhuǎn)（NAD+和FAD再生時(shí)需氧）每分子丙酮酸可產(chǎn)4個(gè)NADH、1個(gè)FADH2和GTP，總共相當(dāng)于15個(gè)ATP，因此產(chǎn)能效率極高TCA位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料，還與人類(lèi)的發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)第37頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三TCA循環(huán)TCA循環(huán)是糖，脂肪和蛋白質(zhì)的共同代謝途徑，和互變的聯(lián)結(jié)機(jī)構(gòu)

二、微生物產(chǎn)能代謝第38頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三遞氫和受氫貯存在生物體內(nèi)葡萄糖等有機(jī)物中的化學(xué)能，經(jīng)上述的途徑脫氫后，經(jīng)過(guò)呼吸鏈（或稱(chēng)電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終與氧、無(wú)機(jī)或有機(jī)氧化物等氫受體相結(jié)合而釋放出其中的能量根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把生物氧化區(qū)分成3種類(lèi)型（好氧呼吸、無(wú)氧呼吸和發(fā)酵）二、微生物產(chǎn)能代謝第39頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三微生物在降解底物過(guò)程中，將釋放出電子傳給NAD(P)+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過(guò)程稱(chēng)為呼吸作用以分子氧作為最終電子受體的稱(chēng)為有氧呼吸；以氧化型化合物（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-）作為最終電子受體的稱(chēng)為無(wú)氧呼吸二、微生物產(chǎn)能代謝呼吸作用第40頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三有氧呼吸有氧呼吸：是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點(diǎn)是底物脫下的氫經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生水并釋放出ATP形式的能量。這是一種遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的生物氧化作用，是一種高效產(chǎn)能方式二、微生物產(chǎn)能代謝第41頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三無(wú)氧呼吸無(wú)氧呼吸：是一類(lèi)呼吸鏈末端的氫受體為外源無(wú)機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。其特點(diǎn)是底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無(wú)機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。這是一類(lèi)在無(wú)氧條件下進(jìn)行的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸二、微生物產(chǎn)能代謝第42頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三發(fā)酵作用發(fā)酵（狹義）：指在無(wú)氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[H]未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類(lèi)生物氧化反應(yīng)二、微生物產(chǎn)能代謝第43頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別在于：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后，再交給最終電子受體二、微生物產(chǎn)能代謝發(fā)酵呼吸第44頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三能量轉(zhuǎn)換二、微生物產(chǎn)能代謝能量轉(zhuǎn)換底物水平磷酸化氧化磷酸化光合磷酸化第45頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三底物水平磷酸化物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成，這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱(chēng)底物水平磷酸化底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過(guò)程中，也存在于呼吸作用過(guò)程的某些步驟中富能中間產(chǎn)物：1,3-二磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸、琥珀酰CoA二、微生物產(chǎn)能代謝第46頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三氧化磷酸化物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，形成NADH和FADH2可通過(guò)位于線粒體內(nèi)膜和細(xì)胞質(zhì)膜上的電子傳遞系統(tǒng)將電子傳遞給氧或其它氧化型物質(zhì)。在這個(gè)過(guò)程中偶聯(lián)著ATP的合成，這種產(chǎn)生ATP的方式稱(chēng)為氧化磷酸化呼吸鏈：電子從NADH或FADH2到O2的傳遞所經(jīng)過(guò)的途徑，由一系列氧化還原勢(shì)呈梯度差的、鏈狀排列的氫（或電子）傳遞體組成。呼吸鏈與氧化磷酸化緊密偶聯(lián)，在產(chǎn)能代謝中起著不可替代的重要作用二、微生物產(chǎn)能代謝第47頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三

NADH：P/O=3FADH2

：P/O=2

氧化磷酸化二、微生物產(chǎn)能代謝TCA循環(huán)：4×NADH1×FADH2

1×GTP4×3+1×2+1=15ATP

第48頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三二、微生物產(chǎn)能代謝第49頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三三、微生物耗能代謝耗能代謝細(xì)胞物質(zhì)的合成（合成代謝）CO2的固定生物固氮二碳化合物的同化糖類(lèi)合成氨基酸合成核苷酸合成其它耗能反應(yīng)運(yùn)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸生物發(fā)光第50頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三細(xì)胞物質(zhì)的合成微生物利用能量代謝產(chǎn)生的能量、中間產(chǎn)物以及從外界吸收的小分子合成復(fù)雜的細(xì)胞物質(zhì)的過(guò)程稱(chēng)為合成代謝。合成代謝所需的能量由ATP和質(zhì)子動(dòng)力提供。糖類(lèi)、氨基酸、脂肪酸、嘌呤、嘧啶等主要細(xì)胞成分的合成反應(yīng)的生化途徑中，合成代謝和分解代謝盡管存在共同的中間代謝物。例如由分解代謝產(chǎn)生的丙酮酸、乙酰CoA、草酰乙酸、3-P甘油醛等化合物亦可作為合成反應(yīng)的起始物三、微生物耗能代謝第51頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三細(xì)胞物質(zhì)的合成三、微生物耗能代謝第52頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三細(xì)胞物質(zhì)的合成生物合成途徑中一個(gè)分子的生物合成化學(xué)途徑與它的分解代謝途徑通常是不同的，其中可能有相同的步驟，但導(dǎo)向一個(gè)分子合成的途徑與從該分子開(kāi)始的降解途徑間至少有一個(gè)酶促反應(yīng)步驟是不同的需能的生物合成途徑與產(chǎn)能的ATP分解反應(yīng)相偶聯(lián)，因而生物合成方向是不可逆的調(diào)節(jié)生物合成的反應(yīng)與相應(yīng)的分解代謝途徑的調(diào)節(jié)機(jī)制無(wú)關(guān)，因?yàn)榭刂品纸獯x途徑速率的調(diào)節(jié)酶，并不參與生物合成途徑。生物合成途徑主要是被它們的末端產(chǎn)物濃度所調(diào)節(jié)三、微生物耗能代謝第53頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三CO2固定CO2的固定：將空氣的CO2同化成細(xì)胞物質(zhì)過(guò)程CO2是自養(yǎng)微生物的唯一碳源，異養(yǎng)微生物也能利用CO2作為輔助的碳源微生物有兩種同化CO2的方式：自養(yǎng)式和異養(yǎng)式。在自養(yǎng)式中，CO2加在一個(gè)特殊的受體上，經(jīng)過(guò)循環(huán)反應(yīng)，使之合成糖并重新生成該受體。在異養(yǎng)式中CO2被固定在某種有機(jī)酸上。因此異養(yǎng)微生物即使能同化CO2，最終卻必須靠吸收有機(jī)碳化合物生存三、微生物耗能代謝第54頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三異養(yǎng)型微生物同化CO2異養(yǎng)型微生物的CO2固定主要是合成TCA環(huán)中間產(chǎn)物。從理論上講，利用1分子草酸乙酰就可以不斷地推動(dòng)TCA環(huán)的運(yùn)行（因?yàn)椴菟嵋阴？赏ㄟ^(guò)TCA環(huán)再生）。假如TCA環(huán)中的中間產(chǎn)物被用作它用，那么就須加以補(bǔ)充，才能維持TCA的正常運(yùn)行。異養(yǎng)型微生物固定CO2生產(chǎn)二羧補(bǔ)充TCA環(huán)的中間產(chǎn)物主要有以下反應(yīng)三、微生物耗能代謝第55頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三異養(yǎng)型微生物同化CO2①磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEP+CO2

草酰乙酸+H3PO4②磷酸烯醇式丙酮酸羧基激酶PEP+CO2+ADP草酰乙酸+ATP

③

磷酸烯醇式丙酮酸羧基轉(zhuǎn)磷酸化酶PEP+CO2+二碳酸+pi草酰乙酸+PP-④

丙酮酸羧化酶丙酮酸

+CO2+ATP草酸乙酰

+ADP+pi⑤蘋(píng)果酸酶⑥異檸檬酸脫氫酶丙酮酸+CO2+NAD(P)H2

蘋(píng)果酸+NAD(P)α-酮戊二酸+CO2+NAD(P)H2

異檸檬酸+NAD(P)三、微生物耗能代謝第56頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三異養(yǎng)型微生物同化CO2脂肪酸合成中的固定CO2反應(yīng)生物素CH3-CO-SCoA+CO2+ATPHOOC-CH2-CS-CoA+ADP+Pi乙酰CoA羧化酶核苷酸合成中的固定CO2反應(yīng)5氨基咪唑核糖-5-P5氨基-4羥基咪唑核糖-5-PCO2CO2+NH3

氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸合成酶ATPUMP鳥(niǎo)氨酸三、微生物耗能代謝第57頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三生物固氮所有生物都需要氮，氮的最終來(lái)源是無(wú)機(jī)氮。盡管大氣中氮?dú)獾谋壤?9%，但所有的動(dòng)植物以及大多數(shù)微生物都不能利用分子態(tài)氮作氮源。目前僅發(fā)現(xiàn)一些特殊類(lèi)群的原核生物能將分子態(tài)N2還原NH3，然后再由氨轉(zhuǎn)化為多種細(xì)胞物質(zhì)。微生物將氮還原成氨的過(guò)程稱(chēng)生物固氮三、微生物耗能代謝第58頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三生物固氮微生物之所以能夠在常溫壓條件下固氮，關(guān)鍵靠固氮酶的催化作用。固氮酶的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，由鐵蛋白和鉬鐵蛋白連兩個(gè)組分組成。固氮作用是一個(gè)耗能反應(yīng)，固氮反應(yīng)必須在有固氮酶和ATP參與下才能進(jìn)行。每固定1mol氮大約需要21molATP，這些能量來(lái)自氧化磷酸化或光合磷酸化。在體內(nèi)進(jìn)行固氮時(shí)還需要特殊的電子傳遞體，主要是鐵氧還蛋白和含有FMN作為輔基的黃素氧還原白。鐵氧還原蛋白和黃素氧還原蛋白的電子供體來(lái)自NADPH，受體是固氮酶三、微生物耗能代謝第59頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三化合物同化TCA環(huán)是產(chǎn)能反應(yīng)和生物合成的重要代謝環(huán)節(jié)，其中的有機(jī)酸可被微生物利用，作為電子的供體和碳源。四碳、五碳、六碳酸均可在有氧條件下被微生物利用，通過(guò)氧化磷酸化產(chǎn)生能量。TCA環(huán)只有在受體分子草酰乙酸在每次循環(huán)后都能得到再生的情況下才能順利進(jìn)行。若將TCA中的有機(jī)酸分子移作他用（生物合成）將會(huì)影響TCA環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)。微生物可利用回補(bǔ)途徑（Replenishmentpathway）來(lái)解決這個(gè)矛盾回補(bǔ)途徑:是指補(bǔ)充兼用（可）代謝途徑（如TCA環(huán)）中因合成代謝而消耗的中間代謝產(chǎn)物的反應(yīng)三、微生物耗能代謝第60頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三化合物同化（1）CO2的固定反應(yīng)（2）乙醛酸循環(huán)（3）甘油酸途徑三、微生物耗能代謝第61頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)的總反應(yīng)式：2丙酮酸→琥珀酸＋2CO2

丙酮酸丙酮酸CO2CO2琥珀酸三、微生物耗能代謝第62頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三草酸

甘氨酸

乙醇酸

NADPH

2乙醛酸

縮合酶

CO2羥基丙酸半醛

甘油酸

3--甘油酸

EMP途徑

TCA循環(huán)

還原酶，NADPH

P甘油酸途徑當(dāng)微生物以甘氨酸、乙醇酸和草酸作為底物時(shí)，則通過(guò)甘油酸途徑補(bǔ)充TCA環(huán)中的中間產(chǎn)物三、微生物耗能代謝第63頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三糖類(lèi)合成葡萄糖葡萄糖-6-P葡萄糖-1-PUDP-葡萄糖細(xì)胞壁多糖核酮糖-5-P核糖-5-P核糖核酸脫氧核糖核酸RNADNAATPUTP能量代謝磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸TCA循環(huán)糖酵解糖異生生物合成戊糖途徑三、微生物耗能代謝第64頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三氨基酸合成各氨基酸骨架的合成：來(lái)自糖代謝產(chǎn)生的中間產(chǎn)物氨基的合成直接從外界環(huán)境中獲得分解含氮化合物通過(guò)固氮作用合成由硝酸還原作用合成三、微生物耗能代謝第65頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三氨基酸合成氨基化作用α-酮酸（α-酮戊二酸和丙酮酸）與氨反應(yīng)形成相應(yīng)的氨基酸轉(zhuǎn)氨基作用在轉(zhuǎn)氨酶催化下，使一種氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移給酮酸，形成另一種氨基酸前體轉(zhuǎn)化糖代謝中間產(chǎn)物通過(guò)一系列生化反應(yīng)合成三、微生物耗能代謝第66頁(yè)，講稿共76頁(yè)，2023年5月2日，星期三氨