生物化學(xué)第六章RNA的生物合成和加工

RNA的生物合成和加工歡迎大家學(xué)習(xí)第六章張金國(guó)7/1/20231ZhangJG-Biochemistry第六章RNA生物合成和加工（4學(xué)時(shí)）第一節(jié)DNA指導(dǎo)下RNA的合成（轉(zhuǎn)錄）第二節(jié)RNA轉(zhuǎn)錄后加工第三節(jié)RNA指導(dǎo)下RNA和DNA的合成第四節(jié)基因表達(dá)的調(diào)控本章重點(diǎn)討論RNA的生物合成（轉(zhuǎn)錄）、乳糖操縱子；對(duì)RNA的合成后加工、RNA的復(fù)制和逆轉(zhuǎn)錄、基因表達(dá)調(diào)控作簡(jiǎn)要介紹。7/1/20232ZhangJG-Biochemistry

第一節(jié)DNA指導(dǎo)下RNA的合成（轉(zhuǎn)錄）轉(zhuǎn)錄(transcription)----生物體以DNA為模板合成RNA的過程。7/1/20233ZhangJG-Biochemistry1、轉(zhuǎn)錄有關(guān)的幾個(gè)概念和術(shù)語：轉(zhuǎn)錄單位：RNA鏈的轉(zhuǎn)錄起始于DNA模板上的一個(gè)特定位點(diǎn)，終止于另一位點(diǎn)，從起始位點(diǎn)到終止位點(diǎn)的轉(zhuǎn)錄區(qū)域稱為轉(zhuǎn)錄單位。1個(gè)轉(zhuǎn)錄單位可以是1個(gè)基因，或多個(gè)基因轉(zhuǎn)錄起始主要由DNA上的啟動(dòng)子（promoter）控制，控制轉(zhuǎn)錄終止的部位稱為終止子（terminator）。7/1/20234ZhangJG-Biochemistry基因：是能夠表達(dá)和產(chǎn)生（蛋白質(zhì)或RNA）的DNA片段。（基因是編碼一條多肽鏈或功能RNA所必需的全部核苷酸序列）1）根據(jù)產(chǎn)物類別，基因分為：蛋白質(zhì)基因RNA基因2）根據(jù)產(chǎn)物功能，基因分為：結(jié)構(gòu)基因（酶、不影響基因表達(dá)的蛋白質(zhì)）調(diào)節(jié)基因（阻遏蛋白、轉(zhuǎn)錄激活因子）7/1/20235ZhangJG-Biochemistry2、參與轉(zhuǎn)錄的物質(zhì)1）原料:NTP(ATP,UTP,GTP,CTP)2）模板:DNA3）酶:RNA聚合酶(RNApolymerase,RNA-pol)4）轉(zhuǎn)錄因子等蛋白質(zhì)因子7/1/20236ZhangJG-Biochemistry3、轉(zhuǎn)錄模板在體內(nèi)，兩股DNA單鏈中只有一股鏈、或該鏈的某些區(qū)域可用于轉(zhuǎn)錄,可作為模板轉(zhuǎn)錄成RNA的一股稱為模板鏈、或反義鏈、負(fù)鏈（-鏈）、Watson鏈;對(duì)應(yīng)的一股互補(bǔ)鏈稱為編碼鏈、或有義鏈、正鏈（+鏈）、Crick鏈。不對(duì)稱轉(zhuǎn)錄:DNA分子上一股可轉(zhuǎn)錄,另一股不轉(zhuǎn)錄;模板鏈并非永遠(yuǎn)在同一單鏈上。7/1/20237ZhangJG-BiochemistryDNA的有義鏈和反義鏈

啟動(dòng)子（promoter)

終止子(terminator)模板鏈（templattestrand）反意義鏈(antisensestrand)有意義鏈(sensestrand)非信息區(qū)DNA5′5′3′3′7/1/20238ZhangJG-Biochemistry5′···GCAGTACATGTC···3′3′···cgtgatgtacag···5′5′···GCAGUACAUGUC···3′N······Ala·Val·His·Val······C編碼鏈（有義鏈）模板鏈（反義鏈）mRNA蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)錄翻譯7/1/20239ZhangJG-Biochemistry6/聲26遠(yuǎn)/2湯02薦310Zh巧an只gJ友G-忠Bi若oc軍he話mi掃st衣ry一、RN銅A聚合江酶轉(zhuǎn)錄右所需總的酶爹叫RN頁A聚合京酶，佩與DN廟A聚合絞酶比較繡：1）受都以DN智A為模弟板；2）RN膜A聚合雞酶原料破為核廈苷酸再；3）合味成RN武A方向深均為5′殘→3稠′方向忙；4）都欺是需柜要依賴DN潤(rùn)A的，鏈聚合穗酶（DN哨A指導(dǎo)部下的屯聚合誘酶）晌；5）堿當(dāng)基配霞對(duì)規(guī)裕律（T配A，A配U，CG互配園）；6）聚貴合反吼應(yīng)都止是核匹苷酸室之間叔形成磷酸護(hù)二酯揀鍵，產(chǎn)等物為救多聚勾核苷譜酸鏈敲；7）RN斧A聚合疫酶不需次要引唇物，踩無校匆正功刷能。6/婦26與/2巾02攤311Zh耕an芬gJ乳G-留Bi太oc繼he每mi碗st月ry6/虧26團(tuán)/2間02續(xù)312Zh紫an鎖gJ狐G-餡Bi緩oc頂he雅mi究st私ryRN俗A聚合需酶催祖化的餐反應(yīng)ACGACGUU模板DN秋A5′3′5′3′新合成RN秩A6/曬26不/2王02東313Zh擠an鴿gJ綢G-當(dāng)Bi片oc陣he墳mi診st火ry（一揉）大液腸桿朽菌的RN巷A聚合晌酶分子呈量為48舞0k鎖D，由6個(gè)亞命基組金成α2ββ溫’ωσ(全酶)去掉σ亞基臉稱為核心辟酶。RN纏A聚合陽酶各揭亞基緒及其鐘功能6/冒26季/2熔02刪314Zh詞an辣gJ神G-軍Bi稈oc柜he右mi假st澇ry核心旺酶(c白o(hù)r鑄e扎en嶼zy蠶me聽)全酶(ho稱lo邊en陷zy災(zāi)me)RN卸A聚合庭酶6/遼26陜/2洞02寇315Zh裳a(bǔ)n奶gJ存G-仇B(yǎng)i熟oc償he棟mi眾st冠ry6/淡26墾/2強(qiáng)02仗316Zh飲an俘gJ廈G-絮Bi青oc蔥he胃mi湖st蛇ry三種RN休A聚合餅酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ,它們走專一母地轉(zhuǎn)錄互不同劇的基比因,其轉(zhuǎn)危錄過猶程和產(chǎn)物礎(chǔ)各不京相同。RN遲A聚合張酶Ⅰ存在話于核蛇仁中裂，轉(zhuǎn)金錄45襲srR色NA前體配，經(jīng)濱加工郊產(chǎn)生5.盈8srR零NA、18注srR警NA和28朵srR抖NA；RN抓A聚合復(fù)酶Ⅱ存在境于核羊質(zhì)中卷，轉(zhuǎn)錄mR黨NA；RN篩A聚合剩酶Ⅲ存在炭于核蓮質(zhì)中鑼，轉(zhuǎn)錄樹小RN逐A，包維括tR干NA、5srR沖NA。（二物）真欄核生拴物的RN敘A聚合璃酶6/脾26且/2沖02憂317Zh咬an薯gJ尸G-額Bi給oc蓋he費(fèi)mi均st跨ry6/參26票/2百02些318Zh但an兇gJ聰G-嬌Bi束oc泛he拘mi扇st執(zhí)ry二、饒啟動(dòng)饑子和句轉(zhuǎn)錄銀因子啟動(dòng)猛子（pr膝om洞ot趣er）是指RN貸A聚合習(xí)酶識(shí)別、結(jié)合和開始轉(zhuǎn)錄腥的一頑段DN據(jù)A序列改。RN鼓A聚合紀(jì)酶起鍬始轉(zhuǎn)瓦錄需葬要的說輔助順因子癥（蛋針白質(zhì)行）統(tǒng)烈稱為轉(zhuǎn)錄浩因子(t排ra勻ns械cr新ip塔ti閥on弓al溉fa薪ct掛or陪)。利用斥足跡吧法（fo丙ot撓pr她in雙t）和DN報(bào)A測(cè)序狂法可樹以確活定啟耍動(dòng)子組的序南列結(jié)村構(gòu)。6/赤26甩/2敞02跑319Zh蔬an起gJ眾G-模Bi批oc芽he停mi盛st押ry啟動(dòng)植子都晃存在豎保守環(huán)的共盆同序渴列，拌包括己：（1）RN蠅A聚合渾酶結(jié)腔合位代點(diǎn)（Pr狐ib縮慧no置w框）－10區(qū)（2）識(shí)塞別位餐點(diǎn)（Se堂xt徐am杠a框）－35區(qū)。啟動(dòng)斤子序霉列編蟻號(hào)：規(guī)定聞：從不轉(zhuǎn)錄片的近逝端向舉遠(yuǎn)端復(fù)計(jì)數(shù)殃，起翻點(diǎn)左父?jìng)?cè)為按上游冒，用秧負(fù)值之表示故，起補(bǔ)點(diǎn)前蠢的核嫂苷酸嫩為-1；起社點(diǎn)后搶為下倘游，義用正塌值表自示。摩啟動(dòng)悉子序乒列編興號(hào)為雖負(fù)數(shù)存。例如逐：大擴(kuò)腸桿擁菌RN廉A聚合匯酶與艘啟動(dòng)惱子（一辰）原脹核生霸物的戀啟動(dòng)殊子6/景26團(tuán)/2典02聞320Zh石an陵gJ殺G-喂Bi閃oc敵he半mi遇st鉤ry大腸委桿菌RN傘A聚合型酶與國(guó)啟動(dòng)陸子示決意圖問題豆：上述射核苷玻酸序悶列編把號(hào)有無牛零位需點(diǎn)？6/浙26蜜/2現(xiàn)02么321Zh淋an評(píng)gJ牽G-池Bi屬oc調(diào)he稿mi若st津ry6/行26寧/2竟02胳322Zh突an跨gJ社G-斥Bi伯oc曾he藥mi臣st噴ry原核凳生物濕啟動(dòng)褲子的淺結(jié)構(gòu)在原吉核生充物的汽啟動(dòng)暗子中擇有3個(gè)區(qū)淘域：－10區(qū)、攪－35區(qū)、承－10與－35之間薄的序罪列。（1）－10區(qū)在轉(zhuǎn)殲錄起泛始點(diǎn)戲的上講游有康一個(gè)6bp的保富守序奮列，拌幾乎負(fù)在目星前已遣知的給所有賴啟動(dòng)淡子中還均存亦在。保守夕序列齊的中晝心位解于轉(zhuǎn)錄芳起始鋪點(diǎn)上宏游約把－10bp處，這吹一保富守序漂列又歲稱為學(xué)－10序列漢。其一泳致序躲列為TA耽TA戶AT，又皂稱Pr歪ib俊no園w框、結(jié)出合位營(yíng)點(diǎn)，班在RN麥A聚合涂酶的容作用戲下首動(dòng)先解支鏈。6/閃26最/2候02奮323Zh呆an攪gJ葡G-魂Bi米o(hù)c泥he龜mi停st錄ry（2）－35區(qū)在轉(zhuǎn)籠錄起峰始點(diǎn)俗上游－35bp處，有貧另一滋個(gè)保蕉守序質(zhì)列，痕稱為－35序列。其市保守箱序列李為TT鄰GA黎CA，RN牌A聚合菌酶的σ因子直可以蹦識(shí)別圓該位躺點(diǎn)，厭所以鳳稱為識(shí)別胃位點(diǎn)冶，又稱倒為Se委xt景am抵a框。RN談A聚合查酶首時(shí)先與識(shí)別位點(diǎn)案結(jié)合待，然拘后與屢結(jié)合杰位點(diǎn)躺相互埋作用住。該區(qū)每域是螞啟動(dòng)何子強(qiáng)箏弱的富決定起因素族。6/界26陰/2故02涌324Zh磁an蘇gJ叨G-泡Bi橡oc炮he仇mi痰st朝ry6/逆26蓮/2浪02哈325Zh愧an好gJ飯G-雖Bi盟oc版he政mi席st蝕ry（3）－10區(qū)與腳－35區(qū)間巷的距乞離－35區(qū)和投－10區(qū)之便間的稀距離東在絕烤大多秩數(shù)原帥核生相物中者啟動(dòng)胡子為16到18bp。該鏟區(qū)域炭的堿醬基序殃列并富不重煌要，將但該距米離的摩長(zhǎng)短攻是至顫關(guān)重雪要的。適宜刮的距貍離可值以為RN閣A聚合感酶提范供合村適的芒空間痛結(jié)構(gòu)，便姿于轉(zhuǎn)拿錄的術(shù)起始涂。6/策26逃/2謊02轎326Zh滲an賺gJ傻G-百Bi邪oc墳he句mi居st掌ry開始戀轉(zhuǎn)錄T途T夜G催A著C漂AA叫A述C研T判G研T-3晨5替區(qū)(Pr奶ib姐no愉wbo貪x)T推A歡T言A挪A玻TPuA碌T紋A孫T明T鬧APy-1領(lǐng)0敗區(qū)1-30-5010-10-40-205335RN遭A-po眼l辨認(rèn)腰位點(diǎn)(r喬ec制og轎ni錫ti易o(hù)n菌s抬it佳e)55RNA聚合酶保護(hù)區(qū)結(jié)構(gòu)基因33原核百生物格啟動(dòng)莊子保崖守序搞列6/悉26枯/2意02屈327Zh調(diào)an亭gJ積G-乞Bi高oc桂he潤(rùn)mi們st儲(chǔ)ryRN見A聚合有酶全啟酶在送轉(zhuǎn)錄字起始精區(qū)的辦結(jié)合RN鬼A聚合潤(rùn)酶與江啟動(dòng)董子結(jié)宿合的途區(qū)域航為－55至＋20，這餐段序宰列包犁括了掠結(jié)合呼及起旁始所讀需的秤序列零。6/尊26敲/2瘦02銅328Zh括an喊gJ德G-喚Bi瓣oc偶he庭mi精st湖ry（二湊）真罷核生留物的顛啟動(dòng)紫子真核夜生物宋有三云種RN羨A聚合啦酶，每一斤種酶藏都有筒自己調(diào)的啟煩動(dòng)子，分霸別稱削為Ⅰ型、Ⅱ型、Ⅲ型啟光動(dòng)子哀。1.廟RN肥A聚合之酶Ⅰ啟動(dòng)浸子的論結(jié)構(gòu)RN吳A聚合當(dāng)酶Ⅰ的啟蔽動(dòng)子普主要旋由兩收部分島組成鎖的：核心點(diǎn)啟動(dòng)床子（co球re待p畢ro正mo柏te椅r）位于買－45至＋20的區(qū)鄙域內(nèi)男，足塌以使形轉(zhuǎn)錄惑起始鉗。上游棚調(diào)控摧元件（up斃sr板e(cuò)a豈mco攤nt嬸ro茫l引el當(dāng)em恒en凍t）位于鮮－18吐0至－10誤7，可乳提高叫轉(zhuǎn)錄坦起始旁效率桑。6/切26石/2暈02蠢329Zh薄an訴gJ品G-驕Bi左oc爹he批mi比st絹ry2.亭RN攝A聚合污酶Ⅱ啟動(dòng)啦子的飾結(jié)構(gòu)RN檢A聚合碰酶Ⅱ主要顆負(fù)責(zé)壁編碼智蛋白研質(zhì)和心部分揉核內(nèi)寶小rR粒NA（sn墾RN謹(jǐn)A）的基辜因的掃轉(zhuǎn)錄捐，其伐啟動(dòng)泰子結(jié)腔構(gòu)最谷為復(fù)撐雜。RN門A聚合倆酶Ⅱ單獨(dú)曲并不短能起斥始轉(zhuǎn)刑錄，四必須晚和其心他的雹輔助飲因子恢共同擋作用漂形成迫轉(zhuǎn)錄塔起始?xì)鈴?fù)合孩物才久能起搞始轉(zhuǎn)護(hù)錄。6/視26愿/2饑02草330Zh歡an石gJ以G-秋Bi漫oc確he依m(xù)i胡st宜ry3.鮮RN浪A聚合劍酶Ⅲ啟動(dòng)盡子的梢結(jié)構(gòu)RN墊A聚合菠酶Ⅲ轉(zhuǎn)錄5SrR問NA、tR爹NA和部蚊分sn啄RN灣A。這三攤種啟松動(dòng)子里的結(jié)鮮構(gòu)是份不同奪的，RN菠A聚合融酶Ⅲ也必塑須和熟其他質(zhì)的輔多助因惠子共逼同作跡用，著才能兔識(shí)別湊不同婆的啟初動(dòng)子傲。5SrR寺NA和tR極NA基因爽的啟鉤動(dòng)子史位于冒轉(zhuǎn)錄踏起始磨點(diǎn)的誕下游么，稱令為內(nèi)亡部啟膏動(dòng)子咱（in權(quán)te喜rn居al衰p魚ro刑mo喊te牛r）。sn騙RN消A基因吳的啟怨動(dòng)子屬位于燒轉(zhuǎn)錄桌起始瘦點(diǎn)的撲上游逗，和蠻其他相基因桑的啟憂動(dòng)子堂比較受相似苦。6/艷26昌/2館02轟331Zh票an戚gJ閥G-危Bi利oc機(jī)he爐mi晃st中ry（三蔽）轉(zhuǎn)驚錄因攪子轉(zhuǎn)錄基因子膀（tr血an茄sc葵ri訓(xùn)pt拴io無n俘fa賊ct駱or，TF）是RN怠A聚合鋒酶起項(xiàng)始轉(zhuǎn)帳錄所悠需的畢輔助梨因子池（主世要是鹿蛋白跨質(zhì)）凍，可柔直接幫或間飄接與其特異抵調(diào)控綱系列閘結(jié)合猾，一樹般具塵有基巖因特掘異性荒?，F(xiàn)已蛙發(fā)現(xiàn)尚數(shù)百搬種轉(zhuǎn)溝錄因桌子，免介紹肆基本蓋的、癥參與RN卻A聚合挺酶Ⅱ轉(zhuǎn)錄而過程餐的轉(zhuǎn)錄跡因子粱，通返常稱左為TFⅡ。也稱拾為：通用誓轉(zhuǎn)錄楊因子（Ge恢ne論ra僑l堆tr泳an賓sc捉ri餡pt乘io罰nfa預(yù)ct摟or梅,G大TF）、基桐本轉(zhuǎn)微錄因纖子（Ba減si鼠c跨tr脫an布sc乓ri遭pt鮮io棉n請(qǐng)fa辰ct繼or撤s）。6/薯26刪/2佛02斥332Zh懶an掃gJ斥G-蹄Bi析oc嘗he泳mi省st悅ry參與RN控A-po創(chuàng)lⅡ轉(zhuǎn)錄株的TF作Ⅱ6/慰26弱/2壘02疊333Zh高an常gJ菊G-郵Bi憐oc憑he款mi嚇st醬ry三、龍終止護(hù)子和夸終止殃因子在轉(zhuǎn)謎錄的堡過程最中，碗提供往轉(zhuǎn)錄該終止臘信號(hào)謝的序松列稱創(chuàng)為終止襯子（te炒rm夢(mèng)in喂at縱or）。無論稿是原沉核生毀物還禾是真隨核生摩物都賣可以通過紋控制歲轉(zhuǎn)錄國(guó)的終嫂止來踏對(duì)轉(zhuǎn)愛錄進(jìn)音行調(diào)傳控。這展也是裝基因能表達(dá)按調(diào)控?fù)尩闹亓恳謺扯?。終止曾因子是協(xié)歷助RN炊A聚合碰酶識(shí)秘別終拜止信脈號(hào)的農(nóng)輔助樸因子卡（蛋科白質(zhì)軋）。6/牛26安/2脆02布334Zh佳a(bǔ)n磁gJ切G-廉Bi次oc蹈he哈mi媽st升ry（一蹄）原他核生秘物的報(bào)終止貌子大腸洪桿菌蠶和噬進(jìn)菌體影中進(jìn)評(píng)行的早體內(nèi)假和體副外實(shí)陪驗(yàn)表注明，真正旬起終倉(cāng)止作銳用的棵不是DN頂A序列箭本身漠，而李是轉(zhuǎn)昂錄生君成的RN冊(cè)A。在這烏一點(diǎn)濫上，擠終止避子和角啟動(dòng)篩子不蕩同。鋼新生錫的RN吹A(chǔ)中可膛有多則處發(fā)劍夾結(jié)補(bǔ)構(gòu)。比較立不同施原核廈生物嫂的終塞止子己序列弓，發(fā)氣現(xiàn)其妨同源讓性很陣差。6/滔26單/2狐02梅335Zh運(yùn)an惕gJ勇G-驢Bi問oc窮he競(jìng)mi攝st初ry大腸鈴桿菌蟲有兩慚種類適型的邁終止技子：1、內(nèi)沙在終蟲止子（in漠tr黨in趁si碰c殲te秤rm女in駕at浸or）又稱破為不依質(zhì)賴ρ因子矮的終樓止子。只箏有核樂心酶黃和終初止子興就足鋸以使裕轉(zhuǎn)錄劇終止耕，不旨依賴紙其他恰輔助鋒因子亞的作筍用。[ro歲u]ρ因子：蛋滔白質(zhì)歉輔因乳子也領(lǐng)稱為釋放音因子。不依創(chuàng)賴ρ因子啞的終忘止子精在結(jié)固構(gòu)上角有兩個(gè)雕特征：一是馳轉(zhuǎn)錄內(nèi)生成拜的RN察A形成發(fā)夾晉結(jié)構(gòu)，二是影發(fā)夾扎結(jié)構(gòu)農(nóng)末端膛緊跟訂著6個(gè)連先續(xù)的U串。6/惠26園/2偏02誘336Zh道an擋gJ浪G-遵Bi群oc獻(xiàn)he糕mi饅st制ry6/爹26祥/2喘02咽337Zh汁an稼gJ飄G-跌Bi綁oc堆he直mi泡st味ry發(fā)夾晃結(jié)構(gòu)者中的燦突變岸可阻筑止轉(zhuǎn)券錄的嗽終止鬧，說靜明了尋發(fā)夾喬結(jié)構(gòu)肥在轉(zhuǎn)溜錄終揪止中潤(rùn)的重離要作醒用。研究餓發(fā)現(xiàn)嫂，發(fā)篩夾結(jié)脈構(gòu)只鵝是使樹轉(zhuǎn)錄紗過程銅暫停匠，為動(dòng)轉(zhuǎn)錄只的終侄止提例供了義機(jī)會(huì)凳。如兵果沒勵(lì)有終灘止子芳序列足，聚戀合酶德可以掛繼續(xù)姥轉(zhuǎn)錄丸，而仆不發(fā)撈生轉(zhuǎn)載錄的術(shù)終止竄。6個(gè)連育續(xù)的U串可釘能為RN慕A聚合腿酶與命模板康的解懇離提捧供了妻信號(hào)滅。6/杯26迫/2漂02頓338Zh撐an等gJ戚G-愉Bi迫oc逃he核mi烈st券ry2、依友賴ρ因子士的終求止子依賴ρ因子央的終間止子從必須蝦在ρ因子努的存躬在下掙才能寒終止兄核心計(jì)酶的胸轉(zhuǎn)錄狠作用槍。依賴ρ因子助的終婦止子糟序列隙，特束別是侵實(shí)際同終止朵位點(diǎn)鳥之前陷的序罷列富疊含C，而G含量殃相對(duì)敘較少隨。大刮腸桿科菌種匠依賴ρ因子曬的終島止子欺相對(duì)恢較少掉。6/僵26六/2脊02搶339Zh蘇an鋼gJ需G-驗(yàn)Bi辟oc怪he樓mi單st碎ry（二衰）真杜核生查物的香終止候子與原障核生敘物相王比，罪對(duì)真型核生掛物的堅(jiān)終止葵子了錦解較溉少。不同呼的RN笑A聚合井酶有浩不同聲的終詠止子禿。RN咱A聚合套酶Ⅰ和Ⅲ有類身似于厘原核匹生物主的終藥止元慘件。RN畫A聚合盲酶Ⅱ是否氣有類嗚似的熟終止幅元件丈還不清是很螞清楚匠。6/單26芒/2攪02鍬340Zh堅(jiān)an財(cái)gJ蜂G-的Bi直oc幸he奶mi渡st哭r(nóng)y四、RN侮A轉(zhuǎn)錄斑過程RN藏A聚合炕酶催亂化的藍(lán)轉(zhuǎn)錄比過程侍可分累為起悼始、截延長(zhǎng)稍和終芹止三昆個(gè)步僅驟。（一箏）原勤核生報(bào)物的赴轉(zhuǎn)錄槍過程RN逝A聚合汗酶與起模板DN敗A的特號(hào)定部留位（水啟動(dòng)失子也夠稱啟森動(dòng)基萄因）數(shù)結(jié)合獲。RN乒A聚合剖酶結(jié)懸合到DN單A鏈上武，DN新A雙鏈徒部分叢解開言形成轉(zhuǎn)錄唯空泡。原今核生艱物由σ因子仿辨認(rèn)串轉(zhuǎn)錄惹起始棉位點(diǎn)誰。轉(zhuǎn)錄蒼起始濕不需眉引物踐。第一誰個(gè)磷挑酸二虎酯鍵嗎形成寧后,置σ亞單長(zhǎng)位即橫脫落敵下來呢，RN汽A酶（跨核心圈酶）脅向下奴游移遼動(dòng)。6/滔26座/2酷02紙341Zh月an瞞gJ所G-事Bi市oc吉he歇mi極st撓ry不對(duì)鬧稱轉(zhuǎn)臥錄——只能缸以雙壩鏈中固定彼的一何條鏈（模旅板鏈夾）為模返板轉(zhuǎn)蘆錄RN秧A開始1、RNA聚合酶延DNA鏈移動(dòng)，識(shí)別轉(zhuǎn)錄起點(diǎn)（啟動(dòng)子）(啟動(dòng)畫子)打開化螺旋似，形成令聚合賣酶-D升NA局-R壇NA復(fù)合腳體。6/醫(yī)26屆/2鏈02襖342Zh飲an半gJ省G-離Bi爺oc撈he焦mi臨st巧ry2.復(fù)合奇體甩牲掉δ亞基殖，隨RN扛A聚合前酶移庫(kù)動(dòng)連續(xù)5`叢→3酬`轉(zhuǎn)錄RN記A鏈。17bp螺旋解開長(zhǎng)度12bpDNA-RNA復(fù)合體長(zhǎng)度3.震DN城A螺旋前開、后合,R割NA長(zhǎng)長(zhǎng)棵，不啟斷脫好離DN體A。(終止子)4.識(shí)別槍終止音信號(hào)立（終搬止子慶），徑結(jié)束目轉(zhuǎn)錄爭(zhēng)，各壩自分芽離。6/售26咳/2輸02業(yè)343Zh綢an階gJ門G-孔Bi臭oc懲he片mi般st科ry6/微26虜/2廁02柔344Zh喪an膽gJ異G-枕Bi刃oc亡he藥mi石st剛ry6/丑26曠/2席02王345Zh踐an柏gJ良G-叛Bi達(dá)oc媽he念mi鳳st郊ry6/充26夏/2清02籌346Zh藥an評(píng)gJ鏟G-濾Bi滑oc判he幫mi曉st纖ry6/袖26舊/2沒02坦347Zh箏an厲gJ仍G-碎Bi貓oc避he榮mi首st提ry（二直）真頓核生良物的許轉(zhuǎn)錄真核漢生物1基因勁→1R貴NA內(nèi)含針子（in慣tr譯on判s）：真核吃生物輩細(xì)胞DN墓A中的稀間插銅序列丸。這禽些序煩列被岔轉(zhuǎn)錄勻在前表體RN樂A中，描經(jīng)過遞剪接障被去恢除，箭最終限不存免在于鄉(xiāng)豐成熟RN潑A分子亡中。外顯擊子（ex扯on）：真核蒼生物蟲基因立組DN鹿A中出如現(xiàn)在佳成熟RN癥A分子姜上的歐序列寧。外蛾顯子完被內(nèi)貨含子效隔開已，轉(zhuǎn)蛙錄后燥經(jīng)過惑加工綁被連驅(qū)接在堆一起羨，生辦成成曲熟的RN禽A分子續(xù)。6/豆26滲/2腎02竹348Zh捐an絞gJ我G-燒Bi范oc他he療mi密st盤ry真核困生物買基因智結(jié)構(gòu)咬圖6/本26壺/2碑02廉349Zh猛an沫gJ貼G-全Bi辯oc兩he哭mi領(lǐng)st佳ry基因假基因基因外區(qū)域Ex耐tr返on外顯子——轉(zhuǎn)錄亦為RN研AIn梅tr巡壽on內(nèi)含子——不轉(zhuǎn)錄急為RN乞A6/醋26測(cè)/2測(cè)02檔350Zh員an忌gJ鉗G-務(wù)Bi狹oc醬he診mi盯st怖ry基因銳中的側(cè)外顯檢子轉(zhuǎn)蟲錄提問葵：如何亞實(shí)現(xiàn)府跨越咽內(nèi)含夏子轉(zhuǎn)策錄外杯顯子漆區(qū)呢賊？繞環(huán)難閉合寇內(nèi)含簡(jiǎn)子區(qū)壺域。6/凳26捆/2斗02舉351Zh描an架gJ馳G-箱Bi林oc微he尤mi乎st盈ry復(fù)制跑和轉(zhuǎn)懷錄的異同念點(diǎn)：相同界點(diǎn)：1.都以DN咳A為模濤板2.原料倍為核桂苷酸3.合成RN善A方向殺均為5′捐→3睡′方向4.都需釋要依賴DN蟲A的聚欲合酶蜓（DN埋A指導(dǎo)孩下的跨聚合酶）5.遵守零堿基哀互補(bǔ)梳配對(duì)到規(guī)律6.聚合傲反應(yīng)脊都是誓核苷廟酸之咳間形畜成磷斷酸二紀(jì)酯鍵,產(chǎn)物為多辦聚核幫苷酸養(yǎng)鏈6/責(zé)26含/2峽02移352Zh泉an旨gJ斥G-取Bi奸oc壓he燒mi柜st母ry復(fù)制競(jìng)和轉(zhuǎn)秀錄的不同嶼點(diǎn)：6/妙26凝/2盾02屯353Zh敵an夠gJ用G-唯Bi吐oc海he爸mi運(yùn)st萄ry第二柔節(jié)RN竄A轉(zhuǎn)錄毛后加芳工在轉(zhuǎn)賄錄中須新合左成的RN資A往往坡是較贊大的寧前體菊分子置，需閥要經(jīng)吊過進(jìn)好一步越的加歡工修瞎飾，蜓才轉(zhuǎn)栽變?yōu)榫芯哂薪q生物雀學(xué)活榴性的述、成碑熟的RN糧A分子咽，這將一過冶程稱鐘為轉(zhuǎn)錄隱后加虛工，盾或RN吊A成熟社。主要堵包括昨：鏈的臺(tái)裂解謠、5’淋-端與3’宇-端的有切除玩、特殊肺結(jié)構(gòu)編的形貓成、舞核苷材的修島飾、糖苷運(yùn)鍵的跡改變促、拼激接和腎編輯述等過端程。本節(jié)中重點(diǎn)蛋介紹刃真核拐生物燭轉(zhuǎn)錄mR蜂NA后的翠加工6/朵26耐/2報(bào)02杯354Zh辦an隔gJ廈G-貍Bi翠oc姥he顧mi洋st偽rymR呆NA在原核遠(yuǎn)生物中轉(zhuǎn)茫錄翻澆譯相猜隨進(jìn)其行，狡多基啞因的mR賓NA生成兩后，罰絕大渠部分急直接劫作為饞模板膜去翻融譯各鳥個(gè)基先因所習(xí)編碼裹的蛋捧白質(zhì)濫，不渠再需密要加常工。但真核榴生物內(nèi)mR汗NA的轉(zhuǎn)獵錄是鍋在細(xì)做胞核太內(nèi)，仗蛋白津質(zhì)的滔翻譯轉(zhuǎn)是在晉胞質(zhì)漆中進(jìn)形行，昨而且剃許多代真核芳生物林的基逝因是侵不連兵續(xù)的泳，有插入老序列叮內(nèi)含襯子和基因扔序列鼓外顯單子。mR翠NA的原丑初轉(zhuǎn)皇錄產(chǎn)逐物是螺分子志量很噴大的隔前體膏，在葵核內(nèi)即加工漏時(shí)形逐成大協(xié)小不刺等的良中間妄物，條故稱弱為核內(nèi)戲不均絲式一RN望A（hn密RN漠A）。6/君26娛/2血02飯355Zh綠an攔gJ嘴G-蠟Bi猜oc縱he冠mi牧st忽ry二、乒真核邀生物響轉(zhuǎn)錄朽后mR陸NA的加巷工p1絹91hn往RN姜A加工項(xiàng)成為mR姨N(yùn)A的過程熄包括輛：（1）5′端加掀帽子潮：在轉(zhuǎn)銀錄的場(chǎng)早期來或轉(zhuǎn)籠錄終蝦止前忠已經(jīng)述形成象。首閥先從5’端脫賄去一獅個(gè)磷絨酸，厚再與GT恐P生成5’，5’三磷終酸相釋連的朋鍵，戀最后郊以S-腺苷惑甲硫概氨酸為進(jìn)行汽甲基竊化，顛形成促帽子柴結(jié)構(gòu)藥。帽兩子結(jié)租構(gòu)有嫌多種項(xiàng)，起邪識(shí)別尼和穩(wěn)乏定作昨用。（2）3′端加po毫ly筑A尾：在勾核內(nèi)沉完成情。先順由RN彩A酶II批I在3’端切罩?jǐn)啵墼儆刹啥嗑奂庀佘崭逅峋鄞┖厦蛤鸭游材?。尾臘與通瀉過核拒膜有錢關(guān)，孤還可逃防止遵核酸推外切擴(kuò)酶降街解。（3）通吸過拼招接除狗去內(nèi)抓含子（4）鏈竄內(nèi)核芳苷的撲甲基碌化6/質(zhì)26割/2牌02鳥356Zh躍an睬gJ淺G-甲Bi欺oc岔he集mi雕st搞ry加工——使粗品RN豎A（沒有驚功能況）→成品方法——剪切亞、拼犯接，修飾斬，添脂加甲碑基（rR睜NA)（剪切激、拼榜接針折對(duì)個(gè)觸別沒會(huì)能避扭免內(nèi)悔含子蛾轉(zhuǎn)錄向的RN薪A）轉(zhuǎn)錄漸產(chǎn)物籌的“加工”粗品RN雙A5`加帽朗子3`加尾軌巴剪切(內(nèi)含違子對(duì)筆應(yīng)部變分)，拼接(外顯丑子對(duì)鹿應(yīng)部拉分)成熟獨(dú)的mR舊NA6/撇26貓/2攝02濃357Zh肌an疲gJ安G-貌Bi處oc互he上mi腳st始ry真核裕細(xì)胞mR訴NA的加秤工5′“帽子”Po謹(jǐn)lyA3′順反遞子(ci川st威ro寺n)m7G-5′ppp-N-3′pAA村AA賄AA堡A-叛OH5′端接師上一盜個(gè)“然帽子冶”(C泥AP凈)結(jié)構(gòu)3′端添省加Po圍ly勒A“尾巴叫”,由RN乏A末端辣核苷休酸轉(zhuǎn)嬌移酶鈔催化剪接檢：剪黃去內(nèi)舌含子(in小tr寶on)，拼接榆外顯茅子(ex爆tr潤(rùn)on)6/孩26您/2猜02瘋358Zh嶼an喇gJ尚G-機(jī)Bi拘oc點(diǎn)he尊mi燭st蛋ry6/去26賺/2松02詞359Zh勇an搏gJ項(xiàng)G-譽(yù)Bi趁oc朱he幕mi鋤st琴ry6/決26禮/2性02其360Zh賤an曉gJ羽G-兇Bi糧oc舍he駱mi也st捧ry6/艇26墻/2蕩02閱361Zh月an唱gJ鬧G-們Bi魯oc餅he饑mi濕st著ry四、RN杜A生物黑功能欠的多降樣性p2掏031、RN京A在遺鄭傳信職息的墻翻譯椅中起私著決路定作絲式用2、RN捉A具有儲(chǔ)重要釋的催扔化功尼能（猾核酶掠）3、持嫌家功使能（示如噬原菌體內(nèi)中的蒙裝配RN辦A）4、RN息A轉(zhuǎn)錄劍后加拾工和兆修飾農(nóng)依賴盆于各耕類小RN心A和其委他蛋倍白質(zhì)尿復(fù)合未物5、RN割A(yù)對(duì)基御因表愁達(dá)和近細(xì)胞倦功能膀具有鑼重要獲調(diào)節(jié)螺作用仙。6、RN添A在生匠物進(jìn)俯化中化起重堤要作攏用。19劑86年Gi滾lb隨er魂t提出圾“RN挎A的世膀界”音，沖捐擊了DN彈A中心溜論6/遭26閘/2揪02摔362Zh共an輕gJ懂G-鄙Bi僑oc邀he呆mi豪st命ry第三娃節(jié)RN質(zhì)A指導(dǎo)悼下RN色A和DN援A的合顛成問題:回憶刺中心陣法則5個(gè)箭鋼頭一、RN蟻A的復(fù)最制合裁成以DN爭(zhēng)A為模暮板合區(qū)成RN廉A是生唐物界RN絕A合成偷的主矮要方蘇式。但有它些生完物,如RN色A病毒(噬菌桶體)那,它們喜的遺筒傳信席息貯獄存在RN矛A分子竹中，葬當(dāng)它草們進(jìn)距入宿倚細(xì)胞某后，筒靠復(fù)餐制而左傳代罷，它憲們?cè)赗N間A指導(dǎo)捧的RN回A聚合旬酶催岔化下谷合成RN鉤A分子屠，當(dāng)瓜以RN豎A模板遼時(shí)，趕在RN隱A復(fù)制禮酶作用歌下，寶按5’獸→3脊’方向卸合成織互補(bǔ)箱的RN取A分子聽。6/妨26惱/2色02愉363Zh擴(kuò)an間gJ蓬G-也Bi鉤oc敬he被mi巾st杜ry在RN鴨A病毒場(chǎng)中先帖后發(fā)那現(xiàn)了RN柄A指導(dǎo)磚的RN圖A聚合昆酶（旦也稱坑為RN血A復(fù)制顆酶）或RN依A指導(dǎo)踢的DN搖A聚合劇酶（寄也稱唉為反轉(zhuǎn)脫錄酶）。把mR鞋NA規(guī)定閃為（﹢）RN獲A，其騰互補(bǔ)瞧鏈為眠（－葛）RN然A，RN替A復(fù)制散酶中缺乏資校正尸功能，因揪此RN雞A復(fù)制挨時(shí)錯(cuò)豎誤率去很高月，這冰與反覺轉(zhuǎn)錄牽酶的誤特點(diǎn)廟相似幸。RN器A復(fù)制絲式酶只對(duì)透病毒稼本身芽的RN皺A起作評(píng)用，而王不會(huì)散作用巨于宿灘主細(xì)猶胞中勺的RN恭A分子籠。6/銜26端/2藏02計(jì)364Zh置an撞gJ傅G-尼Bi盈oc喇he寒mi紀(jì)st派ry根據(jù)籮病毒RN聰A和其mR站NA的關(guān)湖系，D.鍵B誓al唐ti傭mo妨re于70年代釘初將RN駕A病毒駐分為4類：①正鏈RN邪A病毒如脊剛髓灰似質(zhì)炎阿病毒尤和Qβ噬菌頌體；亂它們艷先合獵成(－)R櫻NA，再梨以此霉作為瘋模板艦合成(+輛)R脖NA。②負(fù)鏈RN漆A病毒，如攏狂犬液病病袋毒和兔皰疹爹性口錄炎病剛毒；寧其病袍毒(－)R仔NA是(+迅)m善RN狗A合成貢的模進(jìn)板。③雙連RN良A病毒鑰，其病裳毒(±額)R寬NA指尋(+鼓)m冤RN智A的不奏對(duì)稱貪合成難。④逆轉(zhuǎn)竄錄病植毒，如AI英DS病毒姿，它諸們通憂過一語個(gè)DN白A中間趕物表魯達(dá)病避毒(+濫)R怎NA的遺再傳信毅息。慰這個(gè)DN撫A中間柄物是(+股)R劃NA合成暫的?？薨濉[因此敢，逆厭轉(zhuǎn)錄復(fù)病毒胃的信犁息流晉是從RN再A到DN錢A，再鏟返回RN師A。6/陣26夾/2亂02咳365Zh邊an拍gJ獨(dú)G-嗽Bi換oc那he應(yīng)mi肯st層ry正鏈RN糞A病毒若的復(fù)遍制過佳程分兩討個(gè)階元段進(jìn)煌行：①原RN翼A鏈（忍記為α鏈）闖通過胸堿基趟互補(bǔ)己配對(duì)饑原則(A猴-U另,U含-A童,G巴-C勉,C康-G享)合成父與α鏈互亮補(bǔ)的興另一賀條RN輔A鏈（奇記為β鏈）因。②以β鏈為嫂模板痕合成域原RN孝A鏈（墓即α鏈）焦。Qβ噬菌誓體的伯酶由尿一種縱來源陷于噬秋菌體錄的蛋爆白質(zhì)柿和三種種大史腸桿胃菌的值蛋白槐質(zhì)構(gòu)輛成，攜合成孕反應(yīng)喉還有約另外燥兩個(gè)炕大腸歐桿菌帝的蛋很白質(zhì)肝因子蜻參與誕。6/昨26畝/2包02決366Zh趕an懸gJ前G-納Bi你oc崗he挖mi分st咐ry個(gè)別命噬菌傻體RN千A病毒守進(jìn)入欄宿主煙細(xì)胞舍后，RN掀A以自糾身為西模板腹，兩次涂復(fù)制，形避成病助毒RN碎A病毒RN擔(dān)ARN頃A互補(bǔ)情鏈新病棚毒RN童A復(fù)制復(fù)制翻譯病毒季蛋白R(shí)N獅A復(fù)制灶酶組裝成新病毒6/隆26野/2孤02者367Zh常an席gJ戒G-茂Bi侄oc咸he雹mi寧st禍ry二、親以RN慚A為模許板合剛成DN琴A在逆轉(zhuǎn)冰錄酶作用駝下，真以RN添A為模鋤板合慚成DN彼A的過飯程稱昨?yàn)槟孓D(zhuǎn)遼錄（古反轉(zhuǎn)錢錄）。逆轉(zhuǎn)袋錄酶沫是一膏種多腰功能調(diào)酶，高它除嫁了具蜘有以RN關(guān)A為模承板的DN晚A聚合糖酶和樸以DN暈A為模址板的DN掏A聚合坑酶活帖性外陵，還洞兼有RN軟as團(tuán)eH的活惱性。在逆莖轉(zhuǎn)錄姑酶的蛾作用氧下合害成與烏之互踢補(bǔ)的DN幟A，稱債為cD涂NA。某些范病毒方的生歌存方尿式。如艾滋摸病，路人類哈獲得設(shè)性免糟疫缺仿陷綜伏合癥玩，英勿語縮耕寫AI超DS（Ac古qu蜓ir墊ed包I劫mm敲un議e圣De罰fi給ci愧en羽cy微S獨(dú)yn你dr綢om慕e）。衫“人狂類免進(jìn)疫缺旺陷病違毒”喚（HI往V塑-信hu屋ma儲(chǔ)n積im那mu那no狀de駕fi塌ci心en麗cy囑v規(guī)ir弊u(yù)s）破壞南免疫林識(shí)別耕機(jī)制朽，引馳起免男疫系避統(tǒng)失墳效.6/燦26超/2貓02誘368Zh層an景gJ戚G-姑Bi扶oc勇he錘mi干st遣ry愛滋病病→毒的結(jié)構(gòu)破壞媽免疫踩識(shí)別揉機(jī)制動(dòng)，引穴起免詢疫系相統(tǒng)失座效！6/汗26然/2努02運(yùn)369Zh狗an切g(shù)J劫G-紡Bi作oc柄he銳mi庫(kù)st酷ry輔助T細(xì)胞-給病姑原體沖加識(shí)鋸別標(biāo)序記的核血液旨細(xì)胞6/轉(zhuǎn)26黎/2愿02慚370Zh卵a(bǔ)n總gJ造G-慢Bi凈oc瘦he成mi誰st申ry逆轉(zhuǎn)盡錄病觀毒DN饑A單鏈6/婦26歇/2凍02蓮371Zh消an程gJ染G-序Bi擺oc剪he秀mi義st往ry單鏈艇病毒DN襲A復(fù)制菠互補(bǔ)川鏈異源牧重組病毒RN從A轉(zhuǎn)錄6/耀26挪/2闖02坐372Zh感an叛gJ雞G-廈Bi虜oc晝he期mi們st脆ry免疫虧系統(tǒng)邊的敵桂我識(shí)吼別機(jī)改制失介效！切割戒形成須病毒質(zhì)蛋白組合分成新間病毒顯并攻鹿擊下倡一個(gè)間目標(biāo)指導(dǎo)麥形成擊病毒撐蛋白守原鏈6/復(fù)26日/2續(xù)02反373Zh把a(bǔ)n執(zhí)gJ巾G-陵Bi思o(jì)c換he并mi岸st較ry愛滋燃病病公毒復(fù)映制愛滋耍病病輝毒復(fù)鞋制6/檢26偽/2懼02懸374Zh協(xié)an隊(duì)gJ尤G-煮Bi學(xué)oc嶄he相mi沫st鼓ry治療企原理四（雞板尾酒南療法淘）阻止逆轉(zhuǎn)貴錄DN帆A阻止病毒宿蛋白個(gè)原切乘割潔身腰自好死預(yù)防環(huán)為主6/沾26它/2放02六375Zh權(quán)an譽(yù)gJ夏G-港Bi賠oc先he孝mi祖st文ry第四華節(jié)叛基保因表跟達(dá)的凳調(diào)控從DN答A轉(zhuǎn)變肯為功偉能蛋夫白的心過程開稱為基因孝表達(dá)別（Ge哲ne黨e眉xp示re析ss列io晚n），對(duì)此粒過程飾的調(diào)焰節(jié)稱宵為基因泊表達(dá)尾調(diào)控繁（Ge嶼ne蹤蝶r弱eg匹ul鏟at濁io圈n）。一、楊原核匪生物芹基因隔轉(zhuǎn)錄落調(diào)控（一絡(luò)）原渠核生慣物轉(zhuǎn)刻錄水居平調(diào)貫控原核活生物簡(jiǎn)轉(zhuǎn)錄促水平旋調(diào)控亂主要肚發(fā)生港在起滿始和芳終止診階段禍。啟攤動(dòng)子燭區(qū)域湊是轉(zhuǎn)宿錄調(diào)罵控的爺主要賭控制怪部位測(cè)。當(dāng)調(diào)晚節(jié)因就子與DN把A結(jié)合早后對(duì)朗轉(zhuǎn)錄園起促睜進(jìn)作韻用的芹稱正調(diào)塌控，起熊抑制戲作用柴的稱負(fù)調(diào)證控。6/請(qǐng)26藍(lán)/2林02勻376Zh鳳an限gJ星G-嶺Bi雀oc插he慮mi衡st楊ry操縱潔子（op勻er獎(jiǎng)on）是由耍幾個(gè)肆功能林相關(guān)嬸的結(jié)攝構(gòu)基嶼因相外連成涼串排佳列而去組成寄的一蒜個(gè)基躲因表哀達(dá)的嗓協(xié)同便單位劣，轉(zhuǎn)友錄單謀位。操縱適子是段專門顫針對(duì)膊原核玻生物緞的，嗓真核靜生物亭中不盟存在斬。操縱抹子模旨型包括歸：①渴結(jié)構(gòu)濃基因蘇、②蜓操厭縱區(qū)O、③聲啟動(dòng)納區(qū)P、④奪調(diào)節(jié)誤基因I6/緞26乖/2艱02財(cái)377Zh促an沃gJ勸G-牧Bi住oc甜he秤mi好st綱ry①顆結(jié)構(gòu)噸基因則（st示ru犯ct攻ur地al濤g黑en客es）：是編震碼多延肽鏈良的DN怠A模板規(guī)，可蒸根據(jù)顆其上璃的堿曠基順哀序轉(zhuǎn)鄭錄出股相應(yīng)叔的mR習(xí)NA，然虛后再參翻譯貝出相達(dá)應(yīng)的帖酶;②操縱匪區(qū)O（op焦er袍at曉or）：位于陰啟動(dòng)管基因間和結(jié)丈構(gòu)基嫩因之革間，暴是阻粥遏蛋朗白的才結(jié)合葛位點(diǎn)插，能持通過拿與阻抗遏物妖相結(jié)拼合來沸決定揪結(jié)構(gòu)另基因盜的轉(zhuǎn)因錄是伸否能護(hù)進(jìn)行爹；③虎啟動(dòng)棗區(qū)P上(pr雙om它ot邁er叨)：能被楚依賴強(qiáng)于DN弟A的RN阻A聚合份酶所幣識(shí)別經(jīng)的堿澤基順餡序，警是RN超A聚合惱酶的這結(jié)合幻玉部位結(jié)和轉(zhuǎn)攔錄起巴點(diǎn)；④粘調(diào)節(jié)筆基因I（re志gu靠la遭to冶r柱ge徐ne）：用于猴編碼撐組成設(shè)調(diào)節(jié)獎(jiǎng)蛋白翁的基爪因。6/農(nóng)26聯(lián)/2注02牲378Zh秀an贊gJ蘋G-坐Bi形oc止he轎mi鳴st漿ry操縱鑒子模和型重要鼠的有夏：乳俗糖操蛙縱子妖和色榨氨酸嫌操縱凳子6/蹦26裂/2析02啊379Zh侄an講gJ件G-娘Bi舟oc鴨he巨mi騰st玩ry1、乳梅糖操錢縱子提（la妄c操縱睛子）乳糖凝操縱容子的冶結(jié)構(gòu)大腸亮桿菌孩的乳糟糖操猶縱子杰含Z、Y及A三個(gè)涉結(jié)構(gòu)囑基因，分朋別編辨碼β-半乳紗糖苷置酶、β-半乳酒糖苷鳳通透鉤酶、β-半乳械糖苷減乙酰找基轉(zhuǎn)濱移酶等，此興外還竭有一石個(gè)操縱基基因O、一可個(gè)啟動(dòng)對(duì)基因P和一廉個(gè)調(diào)節(jié)迫基因Ⅰ。6/作26塔/2政02抬380Zh巧an產(chǎn)gJ鹿G-洞Bi員oc剖he驚mi像st絲式ry在含畏葡萄枝糖的睜培養(yǎng)理基中鑰大腸務(wù)桿菌瓜不能艙利用轉(zhuǎn)乳糖暈，只使有當(dāng)早用乳糖挑作為猾唯一C源時(shí)才瓜能利莫用乳畏糖。調(diào)控運(yùn)機(jī)理宏：（1）阻致遏蛋螺白的潛負(fù)調(diào)龜控作羅用在沒宏有乳吼糖存么在時(shí)軋，乳告糖操偵縱子井處于魚阻遏立狀態(tài)漢。此己時(shí)，Ⅰ基因筑在P啟動(dòng)粘序列優(yōu)操縱作下表骨達(dá)的阻遏接蛋白與O序列醒結(jié)合啊，故毒阻斷腐轉(zhuǎn)錄桃啟動(dòng)黑。當(dāng)在猛培養(yǎng)壺基中駱只有芽乳糖洲時(shí)，速由于乳糖是la砍c操縱縣子的誘導(dǎo)汽物，它可挺以結(jié)像合在捏阻遏量蛋白倆的變旁構(gòu)位拍點(diǎn)上鋒，使閣構(gòu)象壓發(fā)生泰改變劇，破畏壞了膠阻遏味蛋白若與操咱縱基屈因的予親和瓣力，塵阻遏求蛋白羊不能糊與操為縱基代因結(jié)旬合，夾于是RN并A聚合特酶結(jié)則合于痛啟動(dòng)橡子，艷并順齊利地薦通過啄操縱豬基因項(xiàng)，進(jìn)釋行結(jié)難構(gòu)基頃因的蠅轉(zhuǎn)錄弄，產(chǎn)驗(yàn)生大竄量分