學習微生物的形態(tài)結構和基本類群

本章內容

第一節(jié)

原核細胞微生物

－細菌和放線菌

第二節(jié)

真核細胞微生物

第三節(jié)

非細胞型生物

第二節(jié)

真核微生物一、真核微生物概述真核微生物

是細胞核具有核膜、核仁，能進行有絲分裂，細胞質中存在線粒體或同時存在葉綠體等多種細胞器的一類微生物。

動物細胞的結構

植物細胞的結構

真核細胞構造真核微生物主要包括真菌（酵母菌、霉菌和蕈菌）、顯微藻類和原生動物。

真菌屬真核微生物，與原核微生物有本質的區(qū)別，無論在細胞結構及組成成分上均有不同。真菌的菌體除少數(shù)為單細胞外，多數(shù)由不分隔或分隔的菌絲體組成。在細胞結構上它們多數(shù)具有細胞壁、細胞膜、細胞質、具有核膜與核仁分化的細胞核、細胞器和內含物。真菌的繁殖方式，除了小段菌絲的再生外，主要是形成多種形式的無性孢子和有性孢子，繁殖特征是真菌分類的主要依據(jù)。真菌概要通常人為地把真菌區(qū)分為3大類，即酵母菌、霉菌和蕈菌。這些不是分類上的名詞，但在應用上給人類帶來很大的方便。真菌種類繁多，形態(tài)各異、大小懸殊，細胞結構多樣，廣泛分布于土壤、水、空氣、動植物體內部和表面。真菌與人類關系十分密切，亦是許多重要工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的產(chǎn)生菌。真菌和藻類的主要區(qū)別在于真菌沒有光合色素，不能進行光合作用。所有真菌都是有機營養(yǎng)型的，而藻類則是無機營養(yǎng)型的。真菌和原生動物的主要區(qū)別在于真菌有細胞壁，而原生動物則沒有細胞壁。真菌的細胞構造從形態(tài)上觀察，各種真菌有較大的差異，但它們的細胞構造基本上是相同的。真菌細胞的基本構造有細胞壁、細胞膜、細胞質、細胞核、細胞器和內含物等。（一）細胞壁具有固定外形，保護細胞免受各種外界因子（滲透壓、病原微生物等）損傷的功能。真菌細胞壁的主要成分是多糖，另有少量的蛋白質和脂類。在低等真菌中，以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，而高等陸生真菌則以幾丁質為主。（二）鞭毛與纖毛某些真核微生物細胞表面長有或長或短的毛發(fā)狀、具有運動功能的細胞器，其中形態(tài)較長(150～200μm)、數(shù)量較少者稱為鞭毛；而形態(tài)較短(5～10μm)、數(shù)量較多者稱為纖毛。它們在運動功能上雖與原核微生物的鞭毛相同，但在構造、運動機制等方面卻差別極大。鞭毛與纖毛的構造基本相同，都由基體、過渡區(qū)、鞭桿（“9+2”型）3部分構成。

“9+2”型鞭桿（三）細胞膜真核細胞與原核細胞在其質膜的構造和功能上十分相似，兩者的主要差異是由于構成膜的磷脂和蛋白質種類不同而形成的。此外，在化學組成中，真菌細胞的質膜中具有甾醇，而在原核生物的質膜中很少或沒有甾醇。真核細胞中有細胞器存在，各種細胞器都有膜包圍，這些膜叫做細胞內膜，其化學組成與細胞膜相同。（四）細胞核細胞核是細胞遺傳信息的貯存、復制和轉錄的主要部位。一切真核細胞都有外形固定（呈球形或橢圓體狀）、有核膜包裹的細胞核。每個細胞一般只含有一個細胞核，有的有兩個或多個。在真菌的菌絲頂端細胞中，常常找不到細胞核。真核生物的細胞核由核被膜、染色質、核仁和核基質等構成。（五）細胞質和細胞器在真核細胞中，除細胞器以外的膠狀溶液稱為細胞基質（或細胞溶膠）。內含賦予細胞以一定機械強度的細胞骨架和豐富的酶等蛋白質、各種內含物以及中間代謝物等，是細胞代謝活動的重要基地。細胞骨架是由微管、肌動蛋白絲（微絲）和中間絲3種蛋白質纖維構成的細胞支架，具有支持、運輸和運動等功能。細胞質1、內質網(wǎng)和核糖體內質網(wǎng)指細胞質中一個與細胞基質相隔離、但彼此相通的囊腔和細管系統(tǒng)，由脂質雙分子層圍成。內質網(wǎng)外與細胞膜相連，內質網(wǎng)內與細胞核的核膜相通，大大增加了細胞的膜面積。內質網(wǎng)可根據(jù)膜上有無附著核糖體顆粒，分為：糙面內質網(wǎng)和光面內質網(wǎng)。內質網(wǎng)可起到物質傳遞的作用，還有合成脂類和脂蛋白的作用。細胞器糙面內質網(wǎng)Roughendoplasmicreticulum(RER)Smoothendoplasmicreticulum(SER)

光面內質網(wǎng)內質網(wǎng)(endoplasmicreticulum)糙面內質網(wǎng)2、高爾基體是一種內膜結構，由許多小盤狀的扁平雙層膜和小泡組成，與細胞的分泌活動和溶酶體的形成等有關。把細胞核被膜、內質網(wǎng)、高爾基體和分泌泡囊的功能聯(lián)成了一體。

高爾基體細胞器3、溶酶體是一種由單層膜包裹、內含多種酸性水解酶的小球形、囊泡狀細胞器。主要功能是細胞內的消化作用。細胞器4、微體是一種單層膜包裹的、與溶酶體相似的小球形細胞器，但其所含的酶與溶酶體所含的不同。功能是使細胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等。細胞器5、線粒體線粒體一般呈線狀、桿狀或顆粒狀。內膜向線粒體基質褶入形成嵴，嵴能顯著擴大內膜表面積。線粒體由內外兩層膜封閉，包括外膜、內膜、膜間隙和基質四個功能區(qū)。線粒體是細胞進行呼吸作用的重要場所，含有細胞呼吸作用所需要的各種酶，常被稱為細胞的動力車間。細胞器4.14線粒體(mitochondria)6、葉綠體葉綠體外形多為扁平的圓形或橢圓形，略呈凸透鏡狀。葉綠體的構造一般由3部分組成，包括葉綠體膜、類囊體和基質。存在于綠色植物（包括藻類）的細胞中，具有進行光合作用的功能。細胞器Figure4.15

figure04-15.jpg真核細胞的葉綠體(chloroplast)7、液泡真核細胞中或大或小，含有液體的泡，就是液泡。液泡中的液體的主要成分是水，水中溶有無機鹽、有機酸、糖類、脂類、氨基酸等。液泡膜具有選擇透性，能調節(jié)控制物質進入細胞的方向。液泡具有維持細胞滲透壓、貯存營養(yǎng)物等功能，而且還有溶酶體的功能。細胞器（六）內含物真菌細胞中常見的內含物有異染粒、淀粉粒、肝糖、油脂顆粒等。多是貯藏的養(yǎng)料。二、酵母菌

酵母菌是一個通俗名稱，一般泛指能發(fā)酵糖類的各種單細胞真菌。

酵母菌具有以下5個特點：

1、個體一般以單細胞狀態(tài)存在；

2、多數(shù)營出芽繁殖；

3、能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；

4、細胞壁常含甘露聚糖；

5、常生活在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境。

酵母菌主要分布在含糖質較高的偏酸性環(huán)境，諸如果品、蔬菜、花蜜和植物葉子上，特別是葡萄園和果園的土壤中，因而有人稱其為糖菌(sugarfungus)。在牛奶和動物的排泄物中也可找到。它們多為腐生型，少數(shù)為寄生型。與人類關系密切，在釀造、食品、醫(yī)藥工業(yè)等方面占有重要地位。早在四千年前的殷商時代，我國勞動人民就用酵母菌釀酒，多少世紀以來，它便以發(fā)酵果汁、面包、饅頭和制造某些美味、營養(yǎng)的食品服務于人類。

今天，酵母菌的用途更加廣泛。酵母菌細胞的蛋白質含量高達細胞干重的50%以上，并含有人體必需的氨基酸。此外，利用酵母菌體，還可提取核苷酸、輔酶A、細胞色素c、凝血質、核黃素等貴重藥物。加之酵母菌細胞體積小，代謝旺盛，繁殖速度快于動物2000多倍。若以造紙廠、糖廠、淀粉廠的廢液為原料，通過通氣培養(yǎng)方式，便可進行工業(yè)化的大批量生產(chǎn)，用以補充食物或飼料等。有的酵母菌體能大量產(chǎn)生維生素、有機酸。有的還能氧化石蠟或烴類等。

酵母菌也常給人類帶來危害。腐生型酵母菌能使食物、紡織品和其他原料腐敗變質，少數(shù)嗜高滲壓酵母菌可使蜂蜜、果醬敗壞；有的是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響產(chǎn)品質量。某些酵母菌可引起人和植物的病害，可引起皮膚、粘膜、呼吸道、消化道等多種疾病。（一）、酵母菌的形態(tài)和構造大多數(shù)酵母菌為單細胞，一般呈卵圓形、圓形、圓柱形或檸檬形。大小約2～5×5～30微米。最長的可達100微米。各種酵母菌有其一定的大小和形態(tài)，但也隨菌齡及環(huán)境條件而異。即使在純培養(yǎng)中，各個細胞的形狀、大小亦有差別。有些酵母菌細胞與其子代細胞連在一起成為鏈狀，稱為假絲酵母。酵母菌無鞭毛，不能游動。酵母菌的細胞形態(tài)子細胞芽痕酵母菌的細胞構造

酵母菌具有典型的真核細胞構造，與其他真菌的細胞構造基本相同，但是也有其本身的特點。酵母菌細胞壁具三層結構——外層為甘露聚糖，內層為葡聚糖，其間夾有一層蛋白質分子。用瑪瑙螺的胃液制得的蝸牛消化酶，可用來制備酵母菌的原生質體；可用于水解酵母菌子囊壁，釋放子囊孢子。（二）、酵母菌的繁殖方式

無性繁殖有性繁殖芽殖(budding)裂殖(fission)產(chǎn)無性孢子產(chǎn)子囊孢子(ascospore)一）酵母菌的無性繁殖

芽殖酵母菌最常見的無性繁殖方式是芽殖。芽殖發(fā)生在細胞壁的預定點上，此點被稱為芽痕，每個酵母細胞有一至多個芽痕。成熟的酵母細胞長出芽體，母細胞的細胞核分裂成兩個子核，一個隨母細胞的細胞質進入芽體內，當芽體接近母細胞大小時，自母細胞脫落成為新個體，如此繼續(xù)出芽。如果酵母菌生長旺盛，在芽體尚未自母細胞脫落前，即可在芽體上又長出新的芽體，最后形成假菌絲狀。芽殖酵母菌的芽殖過程1．泡；2．小管；3．核；4．液泡酵母菌假菌絲的形成圖中1、2、3、4·····

是出芽的順序裂殖酵母橫隔裂殖：是少數(shù)酵母菌進行的無性繁殖方式，類似于細菌的裂殖。

擲孢子(ballistospore)的形成和射出過程

產(chǎn)生無性孢子：如，節(jié)孢子、擲孢子、厚垣孢子二）酵母菌的有性繁殖

酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式進行有性繁殖。兩個鄰近的酵母細胞各自伸出一根管狀的原生質突起，隨即相互接觸、融合，并形成一個通道，細胞質結合（質配），兩個細胞核在此通道內結合（核配），形成雙倍體細胞核，然后進行減數(shù)分裂，形成4個或8個細胞核。每一子核與其周圍的原生質形成孢子，即為子囊孢子，形成子囊孢子的細胞稱為子囊。產(chǎn)有性孢子：子囊孢子子囊孢子子囊酵母菌子囊孢子的形成過程

1、2、3、4兩個細胞結合；5接合子；6、7、8、9

核分裂；10、11

核形成孢子酵母菌生活史的三類型營養(yǎng)體以單倍體/雙倍體兩種形式存在營養(yǎng)體只以單倍體形式存在營養(yǎng)體只以雙倍體形式存在啤酒酵母的生活史八孢裂殖酵母的生活史路德類酵母的生活史（三）、酵母菌的菌落特征酵母菌的菌落形態(tài)特征與細菌的相似，但較細菌菌落大而厚，較濕潤，表面較光滑，多數(shù)黏稠且不透明，菌落顏色單調，多數(shù)呈乳白色，少數(shù)紅色，個別黑色。酵母菌生長在固體培養(yǎng)基表面，容易用針挑起，菌落質地均勻，正、反面及中央與邊緣的顏色一致。有些種因培養(yǎng)時間太長使菌落表面皺縮。酵母菌的菌落一般會散發(fā)出酒香味。凡是不產(chǎn)假菌絲的酵母菌，其菌落更為隆起，邊緣極為圓整；然而會產(chǎn)生大量假菌絲的酵母菌，則其菌落較扁平，表面和邊緣較粗糙。菌落的顏色、光澤、質地、表面和邊緣特征，均為酵母菌菌種鑒定的依據(jù)。在液體培養(yǎng)基中有的長在培養(yǎng)基底部并產(chǎn)生沉淀；有的在培養(yǎng)基中均勻生長；有的在培養(yǎng)基表面生長并形成菌膜以上特征對分類也具有一定意義。

啤酒酵母的菌落

紅酵母的菌落

各種酵母菌的菌落四）常用常見的酵母菌

（一）釀酒酵母釀酒酵母是發(fā)酵工業(yè)最常用的酵母之一。除用于釀造啤酒、酒精及其他的飲料酒外，還可發(fā)酵面包。菌體維生素、蛋白質含量高，可作食用、藥用和飼料酵母，還可以從其中提取細胞色素C、核酸、谷胱甘肽、凝血質、輔酶A和三磷酸腺苷等。啤酒酵母在麥芽汁瓊脂培養(yǎng)基上菌落為乳白色，有光澤，平坦，邊緣整齊。無性繁殖以芽殖為主。能發(fā)酵葡萄糖、麥芽糖、半乳糖和蔗糖，不能發(fā)酵乳糖和蜜二糖。按細胞長與寬的比例，可將啤酒酵母分為三組。第一組的細胞多為圓形、卵圓形或卵形（細胞長/寬＜2），主要用于酒精發(fā)酵、釀造飲料酒和面包生產(chǎn)。第二組的細胞形狀以卵形和長卵形為主，也有圓或短卵形細胞(細胞長/寬≈2)。這類酵母主要用于釀造葡萄酒和果酒，也可用于啤酒、蒸餾酒和酵母生產(chǎn)。第三組的細胞為長圓形(細胞長/寬＞2)。這類酵母比較耐高滲透壓和高濃度鹽，適合于用甘蔗糖蜜為原料生產(chǎn)酒精，如臺灣396號酵母。（二）卡爾斯伯酵母卡爾斯伯是丹麥一個啤酒廠的名字，卡爾斯伯酵母是該廠分離出來的，它是啤酒釀造中典型的下面酵母，俗稱卡氏酵母。卡氏酵母細胞呈橢圓形或卵形，（3～5）μm×（7～10）μm。與釀酒酵母在外形上的主要區(qū)別：卡氏酵母的細胞壁有一端為平齊。溫度對二者的影響不同：卡氏酵母低溫繁殖快：31.6-34℃；釀酒酵母繁殖速度最高時：35.7-39.8℃。（三）異常漢遜氏酵母異常變種異常漢遜氏酵母異常變種的細胞為圓形(4～7μm)或橢圓形、臘腸形，大小為2.5～6μm×4.5～20μm，有的細胞甚至長達30μm，屬于多邊芽殖，發(fā)酵液面有白色菌醭，培養(yǎng)液混濁，有菌體沉淀于管底。在麥芽汁瓊脂斜面上，菌落平坦，乳白色，無光澤，邊緣絲狀。在加蓋玻片馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基上，能形成發(fā)達的樹枝狀假菌絲。異常漢遜氏酵母產(chǎn)生乙酸乙酯，故常在食品的風味中起一定作用。如無鹽發(fā)酵醬油的增香；以薯干為原料釀造白酒時，經(jīng)浸香和串香處理可釀造出味道更醇厚的醬油和白酒。該菌種氧化烴類能力強，可以煤油和甘油作碳源。培養(yǎng)液中它還能累積游離L-色氨酸。（四）產(chǎn)朊假絲酵母產(chǎn)朊假絲酵母的細胞呈圓形、橢圓形或臘腸形，大小為（3.5～4.5）μm×（7～13）μm。液體培養(yǎng)無菌醭，管底有菌體沉淀。在麥芽汁瓊脂培養(yǎng)基上，菌落乳白色，平滑，有或無光澤，邊緣整齊或菌絲狀。在加蓋片的玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上，形成原始假菌絲或不發(fā)達的假菌絲，或無假菌絲；能發(fā)酵葡萄糖、蔗糖、棉子糖，不發(fā)酵麥芽糖、半乳糖、乳糖和蜜二糖。不分解脂肪，能同化硝酸鹽。產(chǎn)朊假絲酵母的蛋白質含量和維生素B含量均高于啤酒酵母。它能以尿素和硝酸鹽為氮源，不需任何生長因子。特別重要的是它能利用五碳糖和六碳糖，即能利用造紙工業(yè)的亞硫酸廢液、木材水解液及糖蜜等生產(chǎn)人畜食用的蛋白質。（五）解脂假絲酵母解脂變種解脂假絲酵母解脂變種的細胞呈卵形(3～5)μm×（5～11）μm和長形(20μm)，液體培養(yǎng)時有菌醭產(chǎn)生，管底有菌體沉淀。麥芽汁瓊脂斜面上菌落乳白色，粘濕，無光澤。有些菌株的菌落有皺褶或表面菌絲狀，邊緣不整齊。在加蓋玻片的玉米粉瓊脂培養(yǎng)基上可見假菌絲或具橫隔的真菌絲。從黃油、人造黃油、石油井口的黑墨土、煉油廠及動植物油脂生產(chǎn)車間等處采樣，可分離到解脂假絲酵母。解脂假絲酵母能利用石油等烷烴，是石油發(fā)酵脫蠟和制取蛋白質的較優(yōu)良的菌種。（六）白地霉白地霉在28～30℃的麥芽汁中培養(yǎng)24h，會產(chǎn)生白色的、呈毛絨狀或粉狀的膜。具有真菌絲，有的分枝，橫隔或多或少。繁殖方式為裂殖，形成的節(jié)孢子單個或連接成鏈，孢子呈長筒形、方形，也有橢圓或圓形，末端鈍圓。白地霉能水解蛋白。白地霉的菌體蛋白營養(yǎng)價值高，可供食用及飼料用，也可用于提取核酸。白地霉還能合成脂肪，能利用糖廠、酒廠及其他食品廠的有機廢水生產(chǎn)飼料蛋白。三、霉菌霉菌(mold)是一些“絲狀真菌”的俗稱，不是分類學上的名稱。霉菌分屬于鞭毛菌亞門、接合菌亞門、子囊菌亞門和半知菌亞門。霉菌通常是指那些菌絲體（形成絨毛狀、棉絮狀或蜘蛛網(wǎng)形)較發(fā)達又不產(chǎn)生大型肉質子實體結構的真菌。

霉菌在自然界分布極廣，土壤、水域、空氣、動植物體內外均有它們的蹤跡,是人類實踐活動中最早認識和利用的一類微生物。早在遠古時期，我國勞動人民便用米曲制醬?，F(xiàn)在，發(fā)酵工業(yè)上廣泛用來生產(chǎn)酒精、抗生素(青霉素、灰黃霉素)、有機酸(檸檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等)、酶制劑(淀粉酶、果膠酶、纖維素酶等)、維生素、甾體激素等；農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長刺激素(赤霉素)、殺蟲農(nóng)藥(白僵菌劑)、除莠劑(魯保1號菌劑)等。對人類的危害和威脅霉菌的營養(yǎng)來源主要是糖類和少量氮、礦物鹽類等，極易在含糖的食品、餅干、面包和各種谷物、水果上生長。據(jù)統(tǒng)計，全世界平均每年由于霉變而不能食(飼)用的谷物約占2%，這是一筆相當驚人的經(jīng)濟損失。尤其谷物收割季節(jié)，若遇上陰雨襲擊，往往造成毀滅性的災害。近年還不斷發(fā)現(xiàn)霉菌能產(chǎn)生多種毒素，嚴重威脅人畜健康。到目前為止，已知霉菌毒素達100種以上。其中毒性最強者是由黃曲霉菌產(chǎn)生的黃曲霉毒素，可引起動物致癌。這類霉菌在發(fā)霉的大米和花生中最多。有些毒素雖尚未發(fā)現(xiàn)是否致癌，但曾多次釀成嚴重事件，危及人畜的安全。此外，有的霉菌還能引起衣物、器材、工具、儀器以及工業(yè)原料霉變。（一）、霉菌的形態(tài)和構造一）霉菌的菌絲霉菌營養(yǎng)體的基本單位是菌絲。

霉菌菌體均由分枝或不分枝的菌絲構成。許多菌絲交織在一起，稱為菌絲體。菌絲在光學顯微鏡下呈管狀，直徑約3～10微米，與酵母細胞直徑類似，但比細菌或放線菌的細胞約粗10倍。

在固體培養(yǎng)基上，部分菌絲伸入培養(yǎng)基內吸收養(yǎng)料，稱為營養(yǎng)菌絲；另一部分則向空中生長，稱為氣生菌絲。有的氣生菌絲發(fā)育到一定階段，分化成繁殖菌絲。霉菌的菌絲有兩類：

1、無隔菌絲整個菌絲為長管狀單細胞，細胞質內含有多個核。其生長過程只表現(xiàn)為菌絲的延長和細胞核的裂殖增多以及細胞質的增加。如根霉屬、毛霉屬、犁頭霉屬等低等真菌所具有。

2、有隔菌絲(多數(shù))

菌絲由橫隔膜分隔成成串多細胞，每個細胞內含有一個或多個細胞核。如：曲霉屬和青霉屬等高等真菌所具有。無隔菌絲有隔菌絲霉菌的菌絲霉菌菌絲細胞均由細胞壁、細胞膜、細胞質、細胞核、線粒體、核糖體以及內含物等組成。細胞壁厚約100～250nm。主要由多糖組成(約80～90%)。除少數(shù)水生低等霉菌的細胞壁中含纖維素外，大部分霉菌細胞壁由幾丁質組成。幾丁質是由數(shù)百個N-乙酰葡萄糖胺分子，以β-1，4葡萄糖苷鍵連接而成的多聚糖。二）菌絲的變態(tài)為適應不同的環(huán)境條件和更有效地攝取營養(yǎng)滿足生長發(fā)育的需要，許多霉菌的菌絲可以分化成一些特殊的形態(tài)和組織，這種特化的形態(tài)稱為菌絲變態(tài)。

1、營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)

2、氣生菌絲體的特化形態(tài)

假根和匍匐枝：根霉屬霉菌的匍匐菌絲與營養(yǎng)基質接觸處分化出的根狀結構，具有固著和吸收養(yǎng)料等功能。營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)吸器：由專性寄生霉菌（如銹菌、霜霉菌和白粉菌等）所產(chǎn)生的菌絲變態(tài)，它們是從營養(yǎng)菌絲上產(chǎn)生出來的旁枝，侵入寄主細胞內分化形成根狀、指狀、球狀和佛手狀等的構造，用以吸收寄主細胞內的養(yǎng)料。營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)

菌網(wǎng)和菌環(huán)：某些捕食性霉菌的菌絲變態(tài)成環(huán)狀或網(wǎng)狀，用于捕捉其它小生物如線蟲、草履蟲等，然后進一步從這類環(huán)或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲等體內，吸收養(yǎng)料。營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)

菌核：大量菌絲集聚成的緊密組織，是一種休眠體，可抵抗不良環(huán)境條件。其外層組織堅硬，顏色較深；內層疏松，大多呈白色。如藥用的豬苓、麥角都是菌核。

營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)附著胞：許多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌絲頂端會發(fā)生膨大，分泌粘狀物，借以牢固地粘附在宿主的表面，此即附著胞。在其上再形成纖細的針狀感染菌絲，以侵入宿主的角質表皮而吸取養(yǎng)料。營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)附著枝：若干寄生真菌，由菌絲細胞生出1～2個細胞的短枝，將菌絲附著于宿主體上，此即附著枝。營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)菌索:一般由傘菌產(chǎn)生，為白色根狀菌絲組織，功能為促進菌體的蔓延和抵御不良環(huán)境。通常在腐朽的樹皮下和地下發(fā)現(xiàn)。營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲主要特化成各種形態(tài)的子實體。子實體:是指在其里面或上面可產(chǎn)無性或有性孢子，有一定形狀和構造的任何菌絲體組織。（1）結構簡單的子實體產(chǎn)生無性孢子的簡單子實體常見的有：曲霉屬、青霉屬的分生孢子頭；根霉屬和毛霉屬的孢子囊。產(chǎn)生有性孢子的簡單子實體如擔子菌的擔子。（2）結構復雜的子實體產(chǎn)生無性孢子的結構復雜的子實體有分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盤。產(chǎn)生有性孢子的結構復雜的子實體有子囊果。氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體的特化形態(tài)分生孢子頭

曲霉青霉氣生菌絲體的特化形態(tài)孢子囊氣生菌絲體的特化形態(tài)氣生菌絲體的特化形態(tài)

菌絲體在液體培養(yǎng)時的特化形式

真菌在液體培養(yǎng)基中進行通氣攪拌或振蕩培養(yǎng)時，往往會形成菌絲球。（二）、霉菌的繁殖方式霉菌有著極強的繁殖能力，而且繁殖方式也是多種多樣的。雖然霉菌菌絲體上任一片段在適宜條件下都能發(fā)展成新個體，但在自然界中，霉菌主要依靠產(chǎn)生形形色色的無性或有性孢子進行繁殖。孢子有點像植物的種子，不過數(shù)量特別多，特別小。

根據(jù)孢子形成方式、孢子的作用以及本身的特點，又可分為各種類型，在分類上具有重要意義。霉菌的繁殖方式無性繁殖有性繁殖節(jié)孢子厚垣孢子孢囊孢子分生孢子子囊孢子卵孢子接合孢子一）霉菌的無性孢子無性繁殖是指不經(jīng)過兩性細胞結合而直接由菌絲分化形成孢子的過程，所產(chǎn)生的孢子叫無性孢子。常見的有孢囊孢子、分生孢子、厚垣孢子和節(jié)孢子，此外還有游動孢子、芽孢子、擲孢子。孢子囊孢子（如根霉、毛霉等）在孢子囊內形成的孢子叫孢子囊孢子。孢子囊是由菌絲頂端細胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜與菌絲隔開，膨大細胞的原生質分化成許多小塊，每小塊可發(fā)育成一個孢子。原來膨大的細胞壁就成了孢子囊壁。下方的菌絲叫孢子囊梗，孢子囊與孢子梗之間的隔膜是凸起的，使孢子囊梗深入到孢子囊內部。我們把伸入孢子囊內部的這一膨大部分叫囊軸。孢子囊孢子成熟后，孢子囊破裂，孢子散出。孢囊孢子按其運動性可分為兩類：一類是游動的孢囊孢子，又稱游動孢子，如鞭毛菌亞門中的綿霉屬；另一類是陸生霉菌所產(chǎn)生的無鞭毛的、不能游動的孢囊孢子，又稱不動孢子或靜孢子，如接合菌亞門中的根霉屬。游動孢子

霉菌的靜孢子

左：毛霉的孢子囊；中：孢子囊壁破裂，露出靜孢子；右：囊軸

分生孢子（如曲霉、青霉）是在生殖菌絲頂端或菌絲已分化的分生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有單生、成鏈或成簇等排列方式。分生孢子是最常見的無性孢子，大多數(shù)真菌均以此方式進行繁殖。這是一種外生孢子，其作用可能有利用借助空氣傳播。分生孢子的形狀、大小、結構、著生方式隨菌種不同而異。交鏈孢霉屬(Alternaria)等的分生孢子，著生于菌絲或其分枝的頂端，單生、成鏈或成簇排列，分生孢子梗的分化不明顯，而曲霉屬(Aspergillus)

和青霉屬(Penicillium)

卻具有明顯化的分生孢子梗，梗的頂端再形成孢子。分生孢子鐮刀霉的鐮刀形大分生孢子曲霉的分生孢子頭彩圖

厚垣孢子（如總狀毛霉）某些霉菌種類在菌絲中間或頂端發(fā)生局部的細胞質濃縮和細胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，稱為厚垣孢子。如毛霉屬中的總狀毛霉。

節(jié)孢子（如白地霉）

菌絲生長到一定階段時出現(xiàn)橫隔膜，然后從隔膜處斷裂而形成的細胞稱為節(jié)孢子，亦稱粉孢子。如白地霉產(chǎn)的節(jié)孢子。

二）霉菌的有性孢子有性繁殖是不同性別細胞結合后，經(jīng)質配、核配、減數(shù)分裂形成孢子的過程，而產(chǎn)生的孢子稱為有性孢子。

在霉菌中，有性繁殖不及無性繁殖普遍，僅發(fā)生于特定條件下，一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。霉菌的有性孢子主要有：卵孢子、接合孢子、子囊孢子。卵孢子菌絲分化成形狀不同的雄器和藏卵器，小型配子囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器，雄器與藏卵器結合后所形成的有性孢子稱為卵孢子。接合孢子（如根霉、毛霉）

由菌絲分化成兩個形狀相同、但性別不同的配子囊結合而形成的有性孢子叫接合孢子。在子囊內形成的有性孢子即為子囊孢子。子囊是一種囊狀結構，絕大多數(shù)子囊菌的子囊呈長形、棒形或圓筒形，每個子囊內通常含1-8個子囊孢子，顏色也是多種多樣的。

子囊孢子（脈孢菌、紅曲）：各種類型的子囊孢子子囊孢子子囊多半集體產(chǎn)生。在多個子囊的外部，由菌絲體組成共同的保護組織，整個結構成為一個子實體，子囊包在其中。這種有性子實體稱為子囊果。子囊果成熟后，子囊孢子從子囊中釋出來，在適宜條件下萌發(fā)成新的菌體。子囊果主要有三種類型：閉囊殼、子囊殼、子囊盤。紅曲霉的閉囊殼

霉菌的孢子具有小、輕、干、多，以及形態(tài)色澤各異、休眠期長和抗逆性強等特點，每個個體所產(chǎn)生的孢子數(shù)，經(jīng)常是成千上萬的，有時竟達幾百億、幾千億甚至更多。這些特點有助于霉菌在自然界中隨處散播和繁殖。對人類的實踐來說，孢子的這些特點有利于接種、擴大培養(yǎng)、菌種選育、保藏和鑒定等工作，對人類的不利之處則是易于造成污染、霉變和易于傳播動植物的霉菌病害。（三）、霉菌的菌落特征由于霉菌的菌絲較粗而長，因而霉菌的菌落較大，有的霉菌的菌絲蔓延，沒有局限性，其菌落可擴展到整個培養(yǎng)皿，有的種則有一定的局限性，直徑1～2cm或更小。菌落質地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑?。痪湔疵娴念伾瓦吘壟c中心的顏色常不一致。同一種霉菌，在不同成分的培養(yǎng)基上形成的菌落特征可能有變化。但各種霉菌，在一定培養(yǎng)基上形成的菌落大小、形狀、顏色等卻相對穩(wěn)定。故菌落特征也是鑒定霉菌的重要依據(jù)之一。紅曲霉的菌落形態(tài)青霉的菌落形態(tài)各種曲霉的菌落微生物類別菌落特征單細胞微生物菌絲狀微生物細菌酵母菌放線菌霉菌主要特征細胞形態(tài)特征小而均勻、個別有芽孢大而分化細而均勻粗而分化相互關系單個分散或按一定方式排列單個分散或假絲狀絲狀交織絲狀交織菌落含水情況很濕或較濕較濕干燥或較干燥干燥外觀特征小而突起或大而平坦大而突起小而緊密大而疏松或大而致密參考特征菌落透明度透明或稍透明稍透明不透明不透明菌落與培養(yǎng)基結合度不結合不結合牢固結合較牢固結合菌落