生物化學(xué) 第八章 生物氧化

生物化學(xué)第八章生物氧化第1頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月一、生物氧化的涵義：糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生成CO2和H2O并釋放出能量的過程稱為生物氧化（biologicaloxidation），也稱細(xì)胞氧化、細(xì)胞呼吸、組織呼吸。第一節(jié)概述第2頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月二、生物氧化的化學(xué)本質(zhì)和特點(diǎn)從氧化的基本概念來看，生物氧化與體外的化學(xué)氧化實(shí)質(zhì)相同，都是電子的得失過程。從反應(yīng)形式上，生物氧化有失電子、加氧、脫氫和加水脫氫氧化等不同形式。第3頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月

生物氧化特點(diǎn)：1、反應(yīng)條件溫和；2、一系列酶促反應(yīng)逐步進(jìn)行；3、有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生CO2；進(jìn)行廣泛脫氫反應(yīng)，脫下的氫通過呼吸鏈氧化生成H2O；4、能量主要在氫的氧化過程逐步釋放，有利于ATP生成；5、生物氧化釋放的能量，通過與ATP合成相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能，生物氧化過程受到生物體的精確調(diào)控。第4頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月6、進(jìn)行生物氧化反應(yīng)的部位：線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、過氧化酶體等；第5頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月三、有氧氧化與無氧氧化生物氧化在有氧和無氧的條件下都能進(jìn)行。有氧氧化：需氧生物或兼性生物吸收空氣中的氧作為電子受體，可將燃料分子完全氧化分解。無氧氧化：兼性生物或厭氧生物能利用細(xì)胞中的氧化型物質(zhì)作為電子受體，將燃料分子氧化分解。（不完全燃燒，產(chǎn)能少，是細(xì)胞對(duì)不利環(huán)境的一種適應(yīng)能力）。第6頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)生物氧化中能量問題一、氧化還原電位某一化合物的氧化型和還原型，稱為一對(duì)氧化還原對(duì)，如Zn2+/Zn。在標(biāo)準(zhǔn)條件下與標(biāo)準(zhǔn)氫電極比較所得電位差稱為該氧還對(duì)的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位，用E0表示。一個(gè)氧還對(duì)的E0是個(gè)常數(shù)。在物理化學(xué)中規(guī)定測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)氧還電位的標(biāo)準(zhǔn)條件為：25℃，pH＝0，反應(yīng)物濃度[A+]=[A]=1mol/L；若有氣體參加，則需維持98KPa。第7頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月生物氧化還原對(duì)的標(biāo)準(zhǔn)氧還電位規(guī)定在pH＝7條件下測(cè)定，用E0′表示。E0′越小，其還原能力越大，給出電子的趨勢(shì)越強(qiáng)。(表8-2)當(dāng)電子從一個(gè)低電位的（E低0′）的氧化還原對(duì)流向高電位（E高0′）的氧化還原對(duì)時(shí)，電位變化用ΔE0′表示：ΔE0′＝E高0′－E低0′。一、氧化還原電位第8頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月一、氧化還原電位根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)氧化還電位(E0′)的大小可判斷反應(yīng)進(jìn)行的方向：如，NAD+/NADH(E0′=-0.32)、草酰乙酸/蘋果酸(E0′=-0.166)。草酰乙酸+NADH+H+

蘋果酸+NAD+第9頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月

二、自由能變化（ΔG0′）根據(jù)熱力學(xué)第二定律，把一個(gè)反應(yīng)體系能夠提供做功的能量稱為自由能，用G0表示。自由能變化為：ΔG0＝G20－G10生物氧化是在細(xì)胞中接近恒溫、恒壓條件，自由能變化用ΔG0′表示。自由能的變化能預(yù)示某一過程能否自發(fā)進(jìn)行，即：ΔG0′<0，放能反應(yīng)，反應(yīng)能自發(fā)進(jìn)行ΔG0′>0，需能反應(yīng)，反應(yīng)不能自發(fā)進(jìn)行ΔG0′=0，反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。第10頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月自由能變化與電位變化的關(guān)系ΔG0′＝－nF.ΔE0′（電量與電位差之積）

n，轉(zhuǎn)移電子的物質(zhì)的量（mol）;

F，法拉第常數(shù)96.485KJ/V.mol如果已知反應(yīng)體系的標(biāo)準(zhǔn)氧化電位，可預(yù)知反應(yīng)平衡方向，計(jì)算出自由能變化。第11頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月例題：計(jì)算下列反應(yīng)式ΔG0′NADH+H++?O2NAD++H2O

1/2O2+2H++2eH2O

E0′0.82NAD++H++2eNADH

E0′-0.32

ΔG0′-nFΔE0′

-2×96.485×[0.82-(-0.32)]

-220KJ·mol-1

第12頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月

高能鍵：含有自由能很高的化學(xué)鍵，用符號(hào)””表示；高能化合物：分子結(jié)構(gòu)中含有高能鍵的化合物。細(xì)胞中重要的高能鍵有：高能磷酸鍵、高能硫脂鍵等。三、高能鍵及高能化合物第13頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月高能磷酸鍵高能硫脂鍵2第14頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月ATPATP是細(xì)胞中最重要的高能化合物。腺嘌呤磷酯鍵酸酐鍵酸酐鍵水解時(shí)△G0′=-30.5kJ/mol第15頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月1、是產(chǎn)能反應(yīng)和需能反應(yīng)之間最主要的能量介質(zhì)；2、作為磷酸基團(tuán)供體參與磷酸化反應(yīng)；3、ATP參加高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)。ATP重要性主要表現(xiàn)在以下幾方面：第16頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)生物氧化酶類不需氧脫氫酶類需氧脫氫酶類氧化酶類電子傳遞體過氧化氫酶等第17頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月一、不需氧脫氫酶類定義：直接作用于底物分子，使之脫氫氧化，不以氧作為直接受氫體的酶。作用特點(diǎn)：只能激活底物分子，奪取其電子對(duì)（2e）和質(zhì)子對(duì)（2H+）使其氧化，酶分子的輔酶接受電子對(duì)被還原在有氧或無氧條件下都能催化代謝底物分子氧化。第18頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月一、不需氧脫氫酶類反應(yīng)過程：氧化型受體分子還原型受體分子氧化型底物S氧化型輔酶＋不需氧脫氫酶還原型輔酶·2H還原型底物SH2輔酶（或輔基）：NAD＋、NADP＋、FMN、FAD還原型的輔酶分子不能激活分子氧，不能以O(shè)2為其電子受體。第19頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月二、需氧脫氫酶類定義：催化底物分子脫氫，以分子氧作為直接受氫體，反應(yīng)生成過氧化氫（H2O2）的酶。輔基：FMN、FAD作用特點(diǎn)：既催化底物脫氫，又直接激活分子氧。第20頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月二、需氧脫氫酶類反應(yīng)過程：O2氧化型底物SFAD或FMN需氧脫氫酶FADH2或FMNH2還原型底物SH2O22－

H2O22H2O22H2O+O2

過氧化氫酶生成的H2O2經(jīng)過氧化氫酶催化將其分解。第21頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月三、氧化酶類概念：含銅或鐵的金屬蛋白，不能從底物上脫氫,只能奪取底物上電子對(duì)（2e），用于激活分子氧（O2），從而促進(jìn)氧與底物的化合。作用特點(diǎn)：

只能以分子氧為受體，無氧條件下不能起催化作用。第22頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月三、氧化酶類反應(yīng)過程：1/2O2氧化型底物S2Cu2+氧化酶2Cu+還原型底物SH21/2O22－

細(xì)胞色素氧化酶、酚氧化酶等2H+H2O第23頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月1、細(xì)胞色素氧化酶概念：一類血紅素蛋白，是呼吸鏈的最后一個(gè)酶，又名末端氧化酶。組成：Cyta、Cyta3、Cu功能：將電子從Cytc最終傳遞到O2。第24頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月2、酚氧化酶多酚氧化酶、酪氨酸氧化酶、兒茶酚氧化酶等。與生產(chǎn)實(shí)踐關(guān)系密切；如：多酚氧化酶催化酚類化合物氧化，生成有色的醌類化合物，導(dǎo)致褐變，使產(chǎn)品質(zhì)量降低。第25頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月四、電子傳遞體不需氧脫氫酶從底物脫下的氫原子對(duì)（2H＋＋2e），經(jīng)過一系列氧化還原反應(yīng)逐步氧化，最后與氧結(jié)合生成水。該反應(yīng)過程中的一系列反應(yīng)介質(zhì)，起著傳遞電子的作用，稱為電子傳遞體。在真核生物細(xì)胞內(nèi)，電子傳遞體按一定順序排列在位于線粒體內(nèi)膜上；原核生物中，位于細(xì)胞膜上。第26頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月四、電子傳遞體NADH脫氫酶（輔基為FMN）與輔酶Q（CoQ）（醌類化合物）既傳遞電子對(duì)，也傳遞質(zhì)子對(duì)——遞氫體；鐵硫蛋白和多種細(xì)胞色素（Cytb,Cytc1,Cytc,Cytaa3）只傳遞電子，將質(zhì)子游離——遞電子體。第27頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月1、輔酶Q（CoQ、泛醌）帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌，脂溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自由泳動(dòng)。它是電子傳遞鏈中唯一的非蛋白電子載體。CoQCoQH2第28頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月2、鐵硫蛋白(鐵硫中心)鐵硫簇(Fe4S4)功能：參與電子傳遞

含相等數(shù)量鐵原子和硫原子的結(jié)合蛋白，其中以Fe4S4和Fe2S2最為普遍。第29頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月3、細(xì)胞色素：以鐵卟啉為輔基的結(jié)合蛋白第30頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月功能：傳遞電子第31頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月第四節(jié)三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)）ATPH2O1/2O2ADP＋PiTCA循環(huán)2HCO2蛋白質(zhì)氨基酸脂肪甘油、脂肪酸淀粉、糖原

葡萄糖乙酰CoA第32頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月概念：乙酰輔酶A的乙酰基部分通過一種循環(huán),在有氧條件下被徹底氧化為CO2和H2O,由于該途徑的第一個(gè)代謝物是含有三個(gè)羧基的檸檬酸,故稱之為三羧酸循環(huán)或檸檬酸循環(huán),簡稱為TCA循環(huán)。

為了紀(jì)念德國科學(xué)家HansKrebs在闡明TCA循環(huán)中所做出的突出貢獻(xiàn),又稱之為Krebs循環(huán)。第33頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月TCA循環(huán)也稱為檸檬酸循環(huán)和Krebs循環(huán)

糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸（實(shí)際上是乙酰CoA）被降解成CO2

產(chǎn)生一些ATP產(chǎn)生更多的NADH和FADH2

NADH和FADH2進(jìn)入呼吸鏈，通過氧化磷酸化產(chǎn)生更多的ATP。第34頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月一、三羧酸循環(huán)的反應(yīng)過程（一）縮合反應(yīng)

（二）檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸

（三）異檸檬酸氧化脫羧生成α-酮戊二酸

（四）α-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰CoA（五）琥珀酰CoA水解生成琥珀酸（六）琥珀酸脫氫生成延胡索酸（七）延胡索酸加水生成蘋果酸（八）蘋果酸脫氫生成草酰乙酸第35頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月乙酰CoA草酰乙酸檸檬酸（一）縮合反應(yīng)檸檬酸合酶是三羧酸循環(huán)的第一個(gè)限速酶。CH2OOC—COOHCH2COOH檸檬酸合酶HOC—COOHCH2COOHCH2COOHHSCoAH2OH—C～SCoA+—TCA循環(huán)△G0′=﹣32.2kJ/molCCH2COOHO

C第36頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）檸檬酸異構(gòu)化為異檸檬酸HO—HC—COOHCHCOOHCH2COOHC—COOHCHCOOHCH2COOHCHCOOHCHCOOHCH2COOHHOH2OH2O順烏頭酸酶順烏頭酸酶檸檬酸順烏頭酸異檸檬酸TCA循環(huán)△G0′=﹢6.27kJ/mol第37頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）異檸檬酸氧化脫羧生成α-酮戊二酸

這是三羧酸循環(huán)的第一次氧化脫羧反應(yīng)，異檸檬酸脫氫酶是第二個(gè)限速酶。HOCHCOOHCCOOHCH2COOHHCCOOHCHCOOHCH2COOH異檸檬酸OCH2CCOOHCH2COOHONAD+NADH+H+異檸檬酸脫氫酶CO2草酰琥珀酸α-酮戊二酸TCA循環(huán)CO2HH異檸檬酸脫氫酶HH+CO2

COO

△G0′=﹣7.1kJ/mol第38頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）α-酮戊二酸氧化脫羧反應(yīng)O

這是三羧酸循環(huán)的第二次氧化脫羧反應(yīng),α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體是第三個(gè)限速酶。COOHCH2CCOOHCH2COOHα-酮戊二酸CH2CH2+CoASHCO～SCoA琥珀酰CoANAD+NADH+H+CO2α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體TCA循環(huán)

COOHH+△G0′=﹣33.24kJ/mol第39頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（五）琥珀酰CoA生成琥珀酸這是三羧酸循環(huán)的唯一一次底物水平磷酸化。GTP+ADPATP琥珀酰CoACH2CH2COOHCO～SCoAGDP+Pi+CoASH琥珀酸琥珀酰CoA合成酶CH2COOHCH2COOHGTPTCA循環(huán)△G0′=﹣2.9kJ/mol+GDP第40頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（六）琥珀酸脫氫生成延胡索酸延胡索酸CH2COOHCH2COOH琥珀酸+FADCHCOOHHCCOOH+FADH2琥珀酸脫氫酶TCA循環(huán)△G0′≈0(變化很?。╃晁崦摎涿甘荰CA循環(huán)中唯一嵌入線粒體內(nèi)膜的酶，輔基FADH2將電子匯入呼吸鏈。第41頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（七）延胡索酸水合生成蘋果酸蘋果酸HO–H2OCHCOOHHCCOOH延胡索酸CH2COOHCHCOOH延胡索酸酶+TCA循環(huán)△G0′≈0(變化很?。┑?2頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（八）蘋果酸脫氫生成草酰乙酸CH2COOHHOCH2COOHCHCOOH蘋果酸OCCOOH草酰乙酸NAD+NADH+H+蘋果酸脫氫酶TCA循環(huán)△G0′=﹢29.7kJ/mol第43頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月完整的三羧酸循環(huán)第44頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月8步反應(yīng)(10步)8種酶催化反應(yīng)類型：縮合1、氧化4、底物水平磷酸化1、脫水1、水化3生成3分子還原型NADH生成1分子FADH2生成1分子GTP(或ATP)小結(jié)TCA循環(huán)第45頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月三羧循環(huán)的化學(xué)計(jì)量和能量計(jì)量a、總反應(yīng)式:

CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP能量“現(xiàn)金”:1GTP

能量“支票”:3NADH

1FADH2兌換率1：39ATP兌換率1：22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循環(huán)的能量計(jì)量TCA循環(huán)第46頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月反應(yīng)特點(diǎn)部位：線粒體；兩次脫羧、四次脫氫（三次受體是NAD+，一次是FAD）、一次底物水平磷酸化；共產(chǎn)生12個(gè)ATP；不可逆：三個(gè)限速酶；碳骨架的不對(duì)稱反應(yīng)，乙酰CoA上的兩個(gè)C原子在第一輪TCA上并沒有被氧化。TCA循環(huán)第47頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月二、TCA循環(huán)的生理意義是細(xì)胞內(nèi)各種能源物質(zhì)完全氧化分解的公共途徑；為細(xì)胞提供能量；TCA循環(huán)是物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐；獲得微生物發(fā)酵產(chǎn)品的途徑：檸檬酸、谷氨酸第48頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月TCA循環(huán)是物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐草酰乙酸蘋果酸延胡索酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸檸檬酸葡萄糖草酰乙酸卟啉天冬氨酸苯丙氨酸酪氨酸TCA循環(huán)精氨酸谷氨酸谷酰胺脯氨酸天冬氨酸天冬酰胺奇數(shù)脂肪酸甲硫氨酸異亮氨酸纈氨酸脂肪酸乙酰CoA丙氨酸、絲氨酸第49頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月PEP丙酮酸生酮氨基酸-酮戊二酸核糖-5-磷酸

甘氨酸天冬氨酸谷氨酰氨丙氨酸甘氨酸絲氨酰蘇氨酸半胱氨酸

氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸二羥丙酮乙酰CoA甘油脂肪酸膽固醇亮氨酸賴氨酸酪酰氨色氨酸苯丙氨酸異亮氨酸亮氨酸色氨酸乙酰乙酰CoA脂肪核苷酸天冬氨酸天冬酰氨天冬氨酸苯丙酰氨酪氨酸異亮氨酸甲硫酰氨蘇氨酸纈氨酸琥珀酰CoA蘋果酸草酰乙酸檸檬酸異檸檬酸乙醛酸蛋白質(zhì)淀粉、糖原核酸生糖氨基酸谷氨酰氨組氨酸脯氨酸精氨酸谷氨酸延胡索酸琥珀酸丙二單酰CoA1-磷酸葡萄糖糖類脂類氨基酸和核苷酸之間的代謝聯(lián)系第50頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月三、TCA循環(huán)的調(diào)節(jié)控制直接驅(qū)動(dòng)調(diào)節(jié)的因素：底物和產(chǎn)物濃度；主要受[ATP/ADP]、[NADH/NAD+]濃度比例及有關(guān)反應(yīng)物和產(chǎn)物濃度的調(diào)控；調(diào)控位點(diǎn)：三個(gè)限速酶；檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體。第51頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（五）三羧酸循環(huán)的代謝調(diào)節(jié)abc

關(guān)鍵酶激活劑抑制劑a

檸檬酸合酶NAD+

ATP

（限速酶）草酰乙酸NADH

乙酰CoA琥珀酰CoA

b

異檸檬酸ADPATP

脫氫酶NAD+NADHcα-酮戊二酸

ADPNADH

脫氫酶系NAD+

琥珀酰CoA最關(guān)鍵調(diào)控物質(zhì)：底物－乙酰CoA

、草酰乙酸

產(chǎn)物－NADH第52頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月乙酰CoA檸檬酸草酰乙酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸異檸檬酸蘋果酸NADHFADH2GTPATP異檸檬酸脫氫酶檸檬酸合酶α-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體–ATP

+ADP

ADP

+ATP

–檸檬酸琥珀酰CoANADH–琥珀酰CoANADHNADH①ATP、ADP的影響②產(chǎn)物堆積引起抑制③循環(huán)中后續(xù)反應(yīng)中間產(chǎn)物反饋抑制前面反應(yīng)中的酶④其他，如Ca2+三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)Ca2+第53頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月第五節(jié)呼吸鏈及氧化磷酸化

一、呼吸鏈二、底物水平磷酸化和氧化磷酸化三、氧化磷酸化的偶聯(lián)部位四、氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制第54頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月呼吸鏈部位：線粒體第55頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月ATP合成酶第56頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月定義：又叫電子傳遞鏈，由位于線粒體內(nèi)膜中的一系列電子傳遞體按標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位，由低到高順序排列組成的一種能量轉(zhuǎn)換體系。功能：接受還原型輔酶上的氫原子對(duì)，并將電子對(duì)順序傳遞，直至激活分子氧，生成水，在過程中逐步釋放的能量驅(qū)動(dòng)ADP和無機(jī)磷生成ATP。一、呼吸鏈

第57頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月呼吸鏈的組成和順序第58頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月電子傳遞鏈中各中間體的順序NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFADH2Fe-S琥珀酸等復(fù)合體IV復(fù)合體I復(fù)合體IIINADH-Q還原酶細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合體II琥珀酸-Q還原酶第59頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月復(fù)合體Ⅰ：NADH-CoQ還原酶（或NADH脫氫酶）功能：將電子從NADH傳遞給CoQ輔基：FMN，鐵硫蛋白第60頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月復(fù)合體Ⅱ：琥珀酸-CoQ還原酶功能：將電子從琥珀酸傳遞給CoQ輔基：FAD、Fe-S第61頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月復(fù)合體Ⅲ：CoQ-細(xì)胞色素C還原酶功能：將電子從CoQ傳遞給Cytc組成：Cytb、Fe-S、Cytc1第62頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月復(fù)合體Ⅳ：細(xì)胞色素氧化酶功能：將電子從Cytc最終傳遞到O2組成：Cyta、Cyta3、Cu第63頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月NADH呼吸鏈:FADH2呼吸鏈:類型

復(fù)合體Ⅰ復(fù)合體Ⅲ

、Ⅳ復(fù)合體Ⅲ

、Ⅳ復(fù)合體Ⅱ第64頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月二、底物水平磷酸化和氧化磷酸化底物水平磷酸化：底物分子的氧化反應(yīng)與磷酸化反應(yīng)偶聯(lián)生成ATP的反應(yīng)（如3-磷酸甘油醛脫氫氧化生成ATP的反應(yīng)）。

氧化磷酸化：直接與電子傳遞鏈相偶聯(lián)的由ADP形成ATP的磷酸化作用。

第65頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月底物水平磷酸化第66頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月氧化磷酸化的基本機(jī)制

來自中間代謝物的NADH或FADH2的電子經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給氧生成水時(shí)，釋放出大量的能量(NADH：ΔG0′=-220.5KJ/mol，F(xiàn)ADH2：ΔG0′=-171.4KJ/mol)，這部分能量可推動(dòng)ADP與Pi合成ATP。第67頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月第68頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月根據(jù)自由能變化和P/O比值推測(cè)氧化磷酸化的偶聯(lián)部位！三、氧化磷酸化的偶聯(lián)部位第69頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月第70頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月電子傳遞鏈的順序:第71頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月ATPATPATP氧化磷酸化偶聯(lián)部位電子傳遞鏈自由能變化

第72頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月P/O比值：

物質(zhì)氧化時(shí)，每消耗1mol

O原子所消耗無機(jī)磷的mol數(shù)（或ADPmol數(shù)），或每消耗1mol

O原子所生成的ATP的mol數(shù)。實(shí)驗(yàn)證據(jù)第73頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月阻斷呼吸鏈中某部位電子傳遞的物質(zhì)。電子傳遞抑制劑抑制劑和解偶聯(lián)劑安密妥第74頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月解偶聯(lián)劑

增加線粒體內(nèi)膜對(duì)質(zhì)子的通透性，使氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離，如2,4-二硝基苯酚（DNP）。氧化磷酸化抑制劑對(duì)電子傳遞及ADP的磷酸化均有抑制作用，如寡霉素。抑制劑和解偶聯(lián)劑第75頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月四、氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)理化學(xué)偶聯(lián)假說(chemicalcouplinghypothesis)構(gòu)象偶聯(lián)假說(conformationalcouplinghypothesis)化學(xué)滲透假說(chemiosmotichypothesis)電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，可將質(zhì)子（H+）從線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)膜進(jìn)入到膜間隙，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度，儲(chǔ)存能量，當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng)ADP與Pi在ATP合酶作用下生成ATP。

第76頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月線粒體基質(zhì)

線粒體膜++++----H+O2H2OH