入侵生態(tài)學主要假說-課件

入侵生態(tài)學主要假說李榮華2018.11.02入侵生態(tài)學主要假說消滅是不可能消滅的，這輩子都不可能消滅的！。為什么研究入侵生物？生態(tài)學理論發(fā)展演化生物學：快速演化個體生態(tài)學：馴化、生態(tài)幅種群生態(tài)學：適應輻射、種群動態(tài)群落生態(tài)學:

群落形成機制、中性理論、生物多樣性生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學：物質循環(huán)、食物網(wǎng)對社會的影響：經(jīng)濟、技術、人類健康生態(tài)學理論與實踐防:防止人為引入潛在入侵生物。控：分布范圍，種群大小，危害。生物多樣性保護生態(tài)系統(tǒng)管理：增加土壤有機質、修復污染土壤為什么研究入侵生物？SpatialscaleFrequencyHuman-mediatedinvasionsNaturalinvasionsNatural

invasions突破地理障礙：冰川、板塊運動、季風、洋流突破生理障礙：氣候變化（地質歷史很多）入侵生態(tài)學主要假說為什么能夠入侵？符合哪些假說？胡煥庸線中國人口分布青藏高原隆起青藏高原西南季風東南季風亞熱帶森林荒漠、沙漠、草原中國人口分布VS影響人類入侵的因素9青藏高原隆起中國人口分布VS影響人類入侵的因素影響人類種群密度的因素：年均溫影響種群密度：降水中國鐵路分布近兩千年來中國人口變化哪些因素影響人口波動？種內競爭、氣候、食物

生物入侵局域入侵群落的形成和維持機制？1)隨機過程（物種庫大小，更新限制擴散限制）2)確定性過程（環(huán)境和種間相互作用）土壤多樣性優(yōu)勢種建群種垂直結構水平結構營養(yǎng)結構群落演替氣候分布生態(tài)型生活型生長發(fā)育大小、密度、年齡結構、性比、生活史對策生命表、存活曲線、種群增長及調節(jié)食物網(wǎng)生產(chǎn)力物質循環(huán)能量流動自然、人為干擾影響外來生物成功入侵的因素外來生物本身特征個體和種群生態(tài)學：在原產(chǎn)地廣泛分布（生態(tài)幅廣）、遺傳分化特征、表型可塑性、繁殖（無性繁殖、有性繁殖）、擴散方式、食性廣、爭強好勝、個體小、快速生長、光合速率高、養(yǎng)分利用效率高、構建成本低、繁殖后代多、人類關系密切。內稟優(yōu)勢假說（Inherentsuperiorityhypothesis）理想雜草特征假說（Idealweedscharacteristicshypothesis）可塑性假說（Phenotypicplasticityhypothesis）繁殖體壓力假說（Propagulepressurehypothesis）環(huán)境：生物有機體周圍空間以及其中可以直接或間接影響有機體生活和發(fā)展的各種因素。特定主體環(huán)境入侵生態(tài)學主要假說生態(tài)因子：環(huán)境中對生物生長、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境要素。如：光照、溫度、濕度、食物、水分、氧氣、二氧化碳和其它生物等。生境：生物個體和群體生活地段上的所有生態(tài)因子總和稱為生境。限制因子：接近或超過某種生物的耐受性極限入侵生態(tài)學主要假說生物數(shù)量最多數(shù)量很低數(shù)量很低不能存活不能存活生殖生長存活入侵生態(tài)學主要假說生態(tài)幅(ecologicalamplitude)：每種生物對每一種生態(tài)因子都有一個耐受范圍，即一個生態(tài)上的最低點和最高點，在這個最低點(耐受性下限)和最高點(耐受性上限)之間的范圍稱為生態(tài)幅。入侵生態(tài)學主要假說狗尾草淡竹葉入侵生態(tài)學主要假說生物一生中生長和繁殖的模式。生活史的關鍵組合是個體大小，生長率、繁殖和壽命。一些種類能活成百上千年如紅豆杉，有些種類則壽命很短；一些種類，如鯨和加利福尼亞紅杉身體巨大，而另一些身體則微??；一些種類，如真菌或遠洋魚類生產(chǎn)許多小型后代，而另一些生產(chǎn)數(shù)量雖小，但個體較大。入侵生態(tài)學主要假說完美的假定生物（hypotheticalorganism）即“達爾文魔鬼”應該具備可使繁殖力達到最大的一切特征——在出生后短期內達到大型的成體大小，生產(chǎn)許多大個體后代并長壽。但是這種“達爾文魔鬼”（Darwiniandemons）不存在，因為不可能使生活史的每一特性都這樣達到最大。就能量分配而言，個體將獲得的能量分配于維持生長繁殖和防御，在總能量恒定的條件下，必須在不同生活史組分間進行“權衡”。入侵生態(tài)學主要假說就能量分配而言，個體將獲得的能量分配于維持生長繁殖和防御，在總能量恒定的條件下，必須在不同生活史組分間進行“權衡”。入侵生態(tài)學主要假說入侵物種：歐洲瓊鳥入侵生態(tài)學主要假說密度制約性自然選擇就是自然選擇壓力與種群密度有關，常稱為k-選擇，脊椎動物和木本植物接近K對策生物。非密度制約性自然選擇就是自然選擇壓力與種群密度無關，常稱為r-選擇，昆蟲、各種微生物、藻類、草本植物接近r對策生物。生物適應環(huán)境會朝著兩種不同的進化方向r-選擇和k選擇發(fā)展。這種選擇的結果，使一部分特征與r-選擇結合，使另一部分特征為k-選擇結合，從而形成兩種不同的生活史策略類型，即r-對策和k-對策。r-對策者：種群密度是經(jīng)常激烈變動的，常常突然暴發(fā)并猛烈下降，具有較高的增殖力（r），但壽命短，個體小，缺乏保護后代的機制，死亡率高，防御能力弱，競爭能力不強。r-對策者具有很強的擴散能力，一有機會就侵入新的環(huán)境，通過高增殖力迅速增殖。在數(shù)量很低時，它們不象k-對策者易于滅絕，而通過迅速增殖而恢復到較高水平。r-對策者稱為“機會主義者”。入侵生態(tài)學主要假說k-對策者：種群保持在k值臨近，出生力降低，相應地存活率增加，有親代關懷，防御和保護幼體的能力較強，壽命長和個體大。所有這些特征都保證k-對策者在激烈的生存競爭中取得勝利。k-對策者在生存競爭中是以“質”取勝。k-對策者種群在受到過度死亡或激烈動亂之后，回到平衡水平的能力是有限。如果確實很低，還有可能滅絕。如大熊貓和虎。入侵生態(tài)學主要假說特征r對策生物K對策生物環(huán)境條件死亡率生殖率種群密度

遷移能力種間競爭能力壽命個體對子代投資能量分配適應于多變的棲息環(huán)境高，為非密度制約的高不穩(wěn)定，經(jīng)常出現(xiàn)大起大落的突發(fā)性波動強，適于占領新的生境較弱短，常少于一年小小，常缺乏撫育和保護機制較多地分配能量給生殖適應于穩(wěn)定的棲息環(huán)境低，為密度制約的低穩(wěn)定，通常是穩(wěn)定在環(huán)境容納量（K）的水平或附近弱，不容易適應新的生境較強長，常大于一年大大，具有完善的撫育和保護機制較多地用于逃避死亡和提高競爭能力r-對策和k-對策入侵生態(tài)學主要假說種群生態(tài)學研究的核心是種群的動態(tài)問題。反映種群動態(tài)的客觀現(xiàn)象是一大堆數(shù)量問題，因此常常用數(shù)學模型。在數(shù)學模型研究中，生態(tài)學工作者最感興趣的不是特定公式的數(shù)學細節(jié)，而是模型的結構，即哪些因素決定種群的數(shù)量大小，哪些參數(shù)決定種群對自然和人為干擾反應的速度等。注意力應集中于模型的直觀生物學背景，建立模型的生物學假設。dN/dt=rNNt=N0ert種群變化率瞬時增長率(每員增長率)

種群個體數(shù)量瞬時增長率(每員增長率)時間t處的種群個體數(shù)間隔或世代的長度初始時的種群個體數(shù)量連續(xù)幾何增長模型入侵生態(tài)學主要假說(自M.C.Molles,Jr,1999)行為：種群的增長曲線為“J”型，又稱“J”型增長。入侵生態(tài)學主要假說種群增長率變慢，并趨向停止；

“S”曲線型；種群停止增長處的種群大小稱“環(huán)境容納量”（K）dN/dt=Nr(1-N/K)

種群個體數(shù)量瞬時增長率(每員增長率)種群變化率環(huán)境容納量當比率增加時，種群增長變慢(1－N/K)所代表的生物學含義是“剩余空間”，即種群可利用、但尚未利用的空間。種群的邏輯斯諦增長間隔或世代的長度時間t處的種群個體數(shù)瞬時增長率(每員增長率)環(huán)境容納量Nt=K／（1＋ea-rt）曲線對原點的相對位置，值取決于N0入侵生態(tài)學主要假說

模型行為：該曲線在N=K/2處有一個拐點，曲線可劃分為：A

開始期(潛伏期)(N→0)，B

加速期(N→K／2)，C

轉折期(N＝K／2)，D

減速期(N→K)，E

飽和期(N＝K)KDEBACtNtK/2入侵生態(tài)學主要假說什么階段？入侵生態(tài)學主要假說自然種群數(shù)量變動種群調節(jié)(一)種群增長(二)季節(jié)消長(三)不規(guī)則波動(四)周期性波動(五)種群的暴發(fā)(六)種群平衡(七)種群的衰落和滅亡(一)非密度制約氣候學派(二)密度制約生物學派(三)內源性調節(jié)學說－自動調解學說

入侵生態(tài)學主要假說入侵生物？入侵生態(tài)學主要假說種群擴散（dispersal）是種群動態(tài)的一個重要方面，通過擴散作用可以使種群的個體遷出和遷入，從而增加或降低當?shù)胤N群的密度。種群的擴散途徑：風、水、動物等。種群擴散的原因多種：如氣候變化分布區(qū)擴大；食物資源變化；河流和洋流的作用；人為因素等。種群擴散的意義：減少種群壓力，擴大分布區(qū)，形成新種。建立種群的可能性繁殖體數(shù)量/引入次數(shù)繁殖體壓力假說Simberloff,2009PropagulePressureandColonizationPressure隨機性影響大隨機性影響小繁殖體壓力假說紅火蟻Asunceetal.(2011),Science紅火蟻Asunceetal.(2011),Science66序列2144種群75地點紅火蟻47生物入侵的主要假說種間關系天敵逃逸假說（Enemyrelease）協(xié)同入侵？（Invasionalmeltdown）增強競爭力進化假說（Evolutionofincreasedcompetitiveability）氮分配進化假說（Evolutionofnitrogenallocation）新防衛(wèi)假說（Noveldefense）新武器假說（Newweapon）入侵生態(tài)學主要假說相互作用類型 物種1物種2相互作用的一般特征1.中性作用00 兩個種群彼此都不受影響2.競爭：直接干涉型- - 兩個種群直接相互抑制3.競爭：資源利用型- - 資源缺乏時的間接抑制4.偏害作用

- 0 種群1受抑制，種群2不受影響5.寄生作用

+ - 寄生的種群1得利，被寄生的種群2受抑制6.捕食作用

+ - 捕食的種群1得利，被捕食的種群2受抑制7.偏利作用

+ 0 種群1（共棲者）得利，種群2（宿主）不受影響8.原始合作

+ + 相互作用的兩個種群均有利，但不發(fā)生依賴關系9.互利共生

+ + 對雙方都有利，并相互依賴入侵生態(tài)學主要假說入侵生態(tài)學主要假說直接新武器假說入侵生態(tài)學主要假說資源利用增強競爭力進化/新防衛(wèi)假說捕食入侵生態(tài)學主要假說入侵生態(tài)學主要假說天敵逃逸假說入侵生態(tài)學主要假說一方有利，一方無害入侵生態(tài)學主要假說協(xié)同入侵假說？生物入侵的主要假說種間關系天敵逃逸假說（Enemyrelease）：天敵控制（競爭者、捕食者和病原微生物）。多發(fā)粘液瘤病兔病毒性出血癥57天敵逃逸假說58天地逃逸假說59協(xié)同入侵？（Invasionalmeltdown）一種入侵生物利于另一種入侵？改變環(huán)境？環(huán)境本身利于入侵種？生物入侵的主要假說種間關系：增強競爭力進化假說（Evolutionofincreasedcompetitiveability）引進地缺乏天敵的控制，外來種本來用于防御的資源投資就可以轉移到自身的生長發(fā)育上，使其在新生境中更具競爭力。氮分配進化假說（Evolutionofnitrogenallocation）外來入侵植物降低體內氮元素向防御作用的分配，而且增加了氮向光合作用方向的轉移。這種獨特的快速償還型能量方式能夠提高葉片的光合氮利用效率、光合能量利用效率及光合能力。新防衛(wèi)假說（Noveldefense）：減少捕食者取食。新武器假說（Newweapon）：抑制競爭者，化感作用。61增強競爭力進化假說62氮分配進化假說63Fenget.al,2009,PNAS氮分配進化假說64新武器假說65新武器&新防衛(wèi)假說2009年4月23日，長者到訪中國聯(lián)合工程公司?！耙粋€人的命運啊，當然要靠自我奮斗，但是也要考慮到歷史的行程?！?6新武器假說矢車菊67新武器&新防衛(wèi)假說飛機草生物入侵的主要假說：群落生態(tài)學生物多樣性多樣性阻抗假說（Bioticresistance）空生態(tài)位假說（Emptyniche）資源機遇假說（Resourceopportunityhypothesis）環(huán)境變化干擾假說（Disturbance）環(huán)境發(fā)生化學變化假說（Chemicalchangehypothesis）全球變化（Globalchange）群落（community）:在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。群落包括植物、動物和微生物等各個物種的種群，共同組成生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分。隨時間推移，群落會發(fā)生變化，所以生物群落指某一時段內的群落。物種在群落中的分布不是雜亂無章的，而是有序的，這是群落中各種群之間，種群與環(huán)境之間相互作用，相互制約而形成的。生物群落入侵生態(tài)學主要假說關鍵種(Keystonespecies)

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生物群落中，對群落的結構產(chǎn)生巨大的影響，稱關鍵種。關鍵種可以是頂極捕食者，也可以是那些去除后對群落結構產(chǎn)生重大影響的物種。海星荔枝螺石鱉帽貝貽貝滕壺龜足入侵生態(tài)學主要假說生物多樣性(biodiversity)的概念

生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復雜性生物多樣性的三個水平遺傳多樣性：地球上生物個體中所包含的遺傳信息的總和物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的豐富程度入侵生態(tài)學主要假說物種多樣性：由物種數(shù)目和相對多度決定的。物種豐富度(speciesrichness):指一群落或生境中物種數(shù)目的多寡。物種均勻度(speciesevenness):指一群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況，反映各物種個體數(shù)目的分配均勻程度。物種多樣性的測度豐富度指數(shù)多樣性指數(shù)入侵生態(tài)學主要假說辛普生多樣性指數(shù)(Simpson’sdiversityindex)香農(nóng)－威納指數(shù)(Shannon-Wienerindex)D=1-∑Pi2H′=-∑PilnPi屬于種i的個體在全部個體中的比例多樣性指數(shù)第i個物種屬于種i的個體在全部個體中的比例多樣性指數(shù)speciesNPilnpipilnpi110.2-1.61-0.32210.2-1.61-0.32310.2-1.61-0.32410.2-1.61-0.32510.2-1.61-0.32Total51.00-1.61

H′=-∑PilnPi=1.61E=H′／H′max＝1.61/1.61=1

物種多樣測度—多樣性指數(shù)入侵生態(tài)學主要假說植物群落演替（succession）是指在植物群落發(fā)展變化過程中，由低級到高級、由簡單到復雜、一個階段接著一個階段，一個群落代替另一個群落的自然演變現(xiàn)象。群落演替是一個具有一定方向、一定規(guī)律、隨時間的變化而變化的有序過程，所以往往能夠預測群落的演替過程。群落演替是由于生物和環(huán)境之間反復的相互作用，在時間和空間上不可逆的變化過程。群落演替是一個漫長但并非永無休止的過程，當群落演替到與環(huán)境處于平衡狀態(tài)時，就以相對穩(wěn)定的群落為發(fā)展的頂點。入侵生態(tài)學主要假說苔蘚、地衣大齒楊、黑云杉、加拿大短葉松白云杉、膠冷杉、紙皮樺生物多樣性如何變？哪個階段容易入侵？77