海洋生態(tài)系統(tǒng)的能流講解課件

第八章海洋生態(tài)系統(tǒng)的能流

及次級(jí)生產(chǎn)力

學(xué)習(xí)目的掌握海洋生態(tài)系統(tǒng)能流的基本過程、食物鏈、營(yíng)養(yǎng)級(jí)和生態(tài)效率等基本概念。掌握海洋食物網(wǎng)特點(diǎn)和有關(guān)簡(jiǎn)化食物網(wǎng)、同資源種團(tuán)、粒徑譜和生物量譜、微生物環(huán)的組成、結(jié)構(gòu)及其在生態(tài)系統(tǒng)能流、物流中的作用等能流研究新進(jìn)展的有關(guān)知識(shí)。了解海洋生態(tài)系統(tǒng)能流和動(dòng)物種群次級(jí)產(chǎn)量的一些基本分析方法。

第八章海洋生態(tài)系統(tǒng)的能流

1第一節(jié)

海洋食物鏈、營(yíng)養(yǎng)級(jí)和生態(tài)效率

一、海洋牧食食物鏈與碎屑食物鏈

（一）牧食食物鏈：以活植物體為起點(diǎn)

1.大洋食物鏈（6個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)）2.沿岸、大陸架食物鏈（4個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)）

3.上升流區(qū)食物鏈（3個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)）海洋食物鏈環(huán)節(jié)數(shù)與初級(jí)生產(chǎn)者的粒徑大小呈相反關(guān)系關(guān)于上升流區(qū)的營(yíng)養(yǎng)層次問題存在一些爭(zhēng)論第一節(jié)海洋食物鏈、營(yíng)養(yǎng)級(jí)和生態(tài)效率2海洋食物鏈海洋食物鏈3（二）碎屑食物鏈：以碎屑為起點(diǎn)

1.來源：尸體,蛻皮,糞團(tuán)

2.重要性：

①能流大;②加強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)的多樣性與穩(wěn)定性;③對(duì)近岸和外海、大洋表層和底層的能量流（和物質(zhì)流）起聯(lián)結(jié)作用;④營(yíng)養(yǎng)價(jià)值很高.海洋生態(tài)系統(tǒng)的能流講解課件4二、營(yíng)養(yǎng)級(jí)與生態(tài)效率

（一）營(yíng)養(yǎng)級(jí):

食物鏈上按能量消費(fèi)等級(jí)劃分的各個(gè)環(huán)節(jié)。1.特點(diǎn)：每一營(yíng)養(yǎng)級(jí)包含一系列種類,營(yíng)養(yǎng)級(jí)是有限的.2.特定種群所處營(yíng)養(yǎng)級(jí)按其實(shí)際同化的能源而確定混合食料的營(yíng)養(yǎng)級(jí)大小＝∑（魚類各種食料生物類群的營(yíng)養(yǎng)級(jí)大小×其出現(xiàn)頻率百分組成）3.食碎屑動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)層次較難確定，往往將整個(gè)食碎屑類群作為黑箱（blackbox）來考慮

海洋生態(tài)系統(tǒng)的能流講解課件5

圖8.2淺海食物網(wǎng)中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的關(guān)系（引自鄧景耀等

1988）

圖8.2淺海食物網(wǎng)中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的關(guān)系（引自鄧景耀等1986（二）生態(tài)效率

1.概念：一個(gè)特定營(yíng)養(yǎng)級(jí)獲取的能量與向該營(yíng)養(yǎng)級(jí)輸入的能量之比.APn-1PnC

食物種群＝

動(dòng)物得到的＝

動(dòng)物未得到的

動(dòng)物吃進(jìn)的＝

動(dòng)物未吃進(jìn)的

被同化的＝

未同化的

次級(jí)生產(chǎn)量＝

呼吸代謝

被更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)取食

未被取食

營(yíng)養(yǎng)級(jí)（n）的生態(tài)效率（E）＝

營(yíng)養(yǎng)級(jí)（n）的生產(chǎn)量營(yíng)養(yǎng)級(jí)（n－1）的生產(chǎn)量

營(yíng)養(yǎng)級(jí)間利用效率（EC）＝

營(yíng)養(yǎng)級(jí)（n）的消費(fèi)量營(yíng)養(yǎng)級(jí)（n－1）的生產(chǎn)量

K1＝P

/C

K2＝P

/A

E＝EC·K1

（二）生態(tài)效率APn-1PnC食物種群＝動(dòng)物得到的72.生態(tài)效率的一些規(guī)律：

一般大型動(dòng)物的生長(zhǎng)效率低于小型動(dòng)物，老年低于幼年。肉食動(dòng)物的同化效率高于植食動(dòng)物。變溫動(dòng)物的生長(zhǎng)效率高于恒溫動(dòng)物。大洋群落食物鏈的平均生態(tài)效率比沿岸上升流區(qū)的低。

與陸地食植性動(dòng)物對(duì)植物的消耗和吸收相比較，海洋浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的利用效率和總生長(zhǎng)效率都比較高。

海洋生態(tài)系統(tǒng)平均生態(tài)效率通常比陸地的高。食物豐富度與生態(tài)效率。海洋生態(tài)系統(tǒng)的能流講解課件8（三）根據(jù)營(yíng)養(yǎng)級(jí)和生態(tài)效率計(jì)算次級(jí)產(chǎn)量Pn+1＝P1En+1Pn+1表示營(yíng)養(yǎng)級(jí)n+1的產(chǎn)量，P1是初級(jí)產(chǎn)量，E是生態(tài)效率，n是營(yíng)養(yǎng)級(jí)傳遞的數(shù)目?！八健杯h(huán)節(jié)使一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)之內(nèi)的輸出能量被降低

100

100

10

1

0.55

10

5

0.5

5

食

物

鏈

食

物

網(wǎng)

肉食性動(dòng)物生產(chǎn)

浮游動(dòng)物生產(chǎn)

浮游植物生產(chǎn)

圖8.3一個(gè)由食物鏈有分支造成能量輸出減少的簡(jiǎn)單例子（假定在通過

每一個(gè)生產(chǎn)層時(shí)的轉(zhuǎn)移效率是10%）（引自Steele

1974）

（三）根據(jù)營(yíng)養(yǎng)級(jí)和生態(tài)效率計(jì)算次級(jí)產(chǎn)量Pn+1＝P1E9第二節(jié)

海洋食物網(wǎng)及能流分析

一、簡(jiǎn)化食物網(wǎng)與營(yíng)養(yǎng)層次關(guān)鍵種（一）營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)分析的難題

海洋食物關(guān)系（食物網(wǎng)）是非常復(fù)雜初級(jí)碎屑物來源難以歸入某一特定的營(yíng)養(yǎng)級(jí)

（二）簡(jiǎn)化食物網(wǎng)

功能群（functionalgroup），或稱同資源種團(tuán)（guilds），將那些取食同樣的被食者并具有同樣的捕食者的不同物種（或相同物種的不同發(fā)育階段）歸并在一起作為一個(gè)營(yíng)養(yǎng)物種。以營(yíng)養(yǎng)物種來描繪食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)就是簡(jiǎn)化食物網(wǎng)。

第二節(jié)海洋食物網(wǎng)及能流分析一、簡(jiǎn)化食物網(wǎng)與營(yíng)10海洋生態(tài)系統(tǒng)的能流講解課件11（三）營(yíng)養(yǎng)層次關(guān)鍵種

營(yíng)養(yǎng)層次轉(zhuǎn)化中發(fā)揮重要作用的種類

以關(guān)鍵種為中心的食物網(wǎng)研究已成為一種新的研究趨勢(shì)

人

類

捕

撈

頭足類

（如日本槍烏賊）

大型

中上層魚類

（如藍(lán)點(diǎn)馬鮫）

小型

中上層魚類

（如鳀魚、黃鯽）

底層魚類

（如小黃魚、鲆鰈類）

梭子魚

底棲生物

浮游動(dòng)物

浮游植物

長(zhǎng)尾類

（如褐蝦）

4

3

2

1

頂級(jí)

營(yíng)養(yǎng)層次

圖8.7黃海簡(jiǎn)化食物網(wǎng)和營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)（根據(jù)1985~1986年主要資源種群生物量繪制，Tang

1993）

（三）營(yíng)養(yǎng)層次關(guān)鍵種12（四）同資源種團(tuán)的特征及生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的相對(duì)穩(wěn)定性

1.同資源種團(tuán)（或功能群）的主要特征：生態(tài)位明顯重疊，種間競(jìng)爭(zhēng)很激烈

,物種之間是可以相互取代2.同資源種團(tuán)與生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的相對(duì)穩(wěn)定性

海洋生態(tài)系統(tǒng)的能流講解課件13PG=1500kcal/m2·aPN=1200kcal/m2·a平均生物量=4g/m2R=30020%80%96024020%植食動(dòng)物生物量=1.5g干重/m2產(chǎn)量=192kcal/m2·aK1=0.2R=67270%10%未消化9690%170未捕食22水層捕食者生物量=2.0g干重/m2產(chǎn)量=17kcal/m2·aK1=0.1R=13680%未同化17自然死亡3.420%水層漁獲量1.5(8.8%)碎屑400細(xì)菌產(chǎn)量=140生物量=0.025K1=0.460%R=213小型底棲動(dòng)物生物量=7.5g干重/m2產(chǎn)量=37.5kcal/m2·aK1=0.21404780%R=15.4底棲捕食者生物量=2.5g干重/m2產(chǎn)量=4kcal/m2·aK1=0.1525.5底層魚類生物量=1~1.25g干重/m2產(chǎn)量=2.4kcal/m2·aK1=0.1122.21290%R=21漁獲量0.2(8%)R=24漁獲量0.3353PG=1500kcal/m2·aR=30020%80%24014第三節(jié)

海洋各類動(dòng)物次級(jí)產(chǎn)量估計(jì)

一、海洋動(dòng)物的生物量與生產(chǎn)力

二、影響動(dòng)物種群產(chǎn)量的因素

任何能影響動(dòng)物的新陳代謝、生長(zhǎng)、繁殖的因素都與動(dòng)物的產(chǎn)量有關(guān)。1．溫度：在最適溫度范圍內(nèi)，動(dòng)物有最高的生長(zhǎng)率。

圖8.8溫度對(duì)紅大麻哈魚生長(zhǎng)率的影響

（Shelbourn

etal.

1973）

●

●

●

●

○

○

○

○

▲

▲

▲

▲

0.5-1.5

1.9-5.1

4.2-3.0

（g）

8

4

溫度/℃

生長(zhǎng)率/(%/d)

14

16

18

20

22

溫度/℃

24

20

16

12

時(shí)間/d

圖8.9

溫度與端足類（Gammaruszaddachi）的蛻皮

時(shí)間間隔（Kinne1970）

0

5

10

15

20

第三節(jié)海洋各類動(dòng)物次級(jí)產(chǎn)量估計(jì)一152．食物：

食物質(zhì)量越高，動(dòng)物的同化效率也隨之提高，其生長(zhǎng)效率就高

3．個(gè)體大?。阂话爿^小個(gè)體有較高的相對(duì)生長(zhǎng)率

2．食物：食物質(zhì)量越高，動(dòng)物的同化效率也隨之提高，其生長(zhǎng)效16三、動(dòng)物種群產(chǎn)量的測(cè)定方法

（一）股群法（cohortmethod）損失的生物量加上存活的生物量的變化量魚類、底棲生物和世代不相重疊的橈足類種群可以應(yīng)用存活個(gè)體的增重量加上損失的個(gè)體的增重量

三、動(dòng)物種群產(chǎn)量的測(cè)定方法損失的生物量加上存活的生物量的變17（二）積累生長(zhǎng)法（cumulativegrowmethod）

（三）碳收支法（thecarbon-budgetmethod）P

＝

C

－（F

＋R

＋

U）

同化量A

＝

C

－F

－U，P

＝

A

－R

通過室內(nèi)的實(shí)驗(yàn)，測(cè)定了動(dòng)物的攝食量、同化效率和呼吸率等參數(shù)

繁殖連續(xù)、世代互相重疊的種群產(chǎn)量。很難通過現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查其同一世代群體的個(gè)體數(shù)和生物量變化.

（二）積累生長(zhǎng)法（cumulativegrowmetho18第四節(jié)

粒徑譜、生物量譜的概念及其在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流研究中的應(yīng)用

一、粒徑譜、生物量譜的概念

1．粒徑譜

如果把海洋中的生物，從微生物和單細(xì)胞浮游植物到浮游動(dòng)物、直至魚類和哺乳類，都視為“顆?！?，并以統(tǒng)一的相應(yīng)球型直徑（equivalentsphericaldiameter，ESD）表示其大小，那么某一特定生態(tài)系統(tǒng)各粒度級(jí)上的生物量分布將遵循一定的規(guī)律，即順營(yíng)養(yǎng)層次向上總生物量略有下降。

第四節(jié)粒徑譜、生物量譜的概念及其在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流研究中19在平衡狀態(tài)下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線

●

●

●

●

●

●

●

10-3

10-4

10-5

10-2

10-1

10-3

10-4

10-2

10-1

1

102

103

10

1

鞭毛蟲

浮游動(dòng)物

魚、魷魚

金槍魚

硅藻

磷蝦

須鯨

粒徑/cm

生物量/(g/m3)

圖8.16海洋食物鏈中不同個(gè)體大小的平均生物量（Lalli&Parsons

1997）

上線：南大洋

下線：赤道太平洋

在平衡狀態(tài)下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線●●●●202．生物量譜

相同ESD的顆粒（生物）其含能量差別很大。以生物量譜（biomasssizespectra）代替粒徑譜能更準(zhǔn)確反映不同粒級(jí)成員能量的關(guān)系。實(shí)質(zhì)是生物量能譜

.

8

5

9

10

12

4

3

6

3

4

5

10

8

6

9

12

A

A

-9

-7

-5

-3

0

1

2

3

4

體重/logkCal

生物量/(logkCal/m2)

圖8.17喬治亞灘各月生物量譜（Boudreau&

Dickie

1992，轉(zhuǎn)引自王榮

2000）

859101243634510821

二、粒徑譜、生物量譜在海洋生態(tài)系統(tǒng)能流中的應(yīng)用

1、粒徑譜和生物量譜可反映生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)或動(dòng)態(tài)。

2、可以對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)的特點(diǎn)進(jìn)行比較。3、從某一粒度級(jí)的生物量去推算其他粒度級(jí)的生物量或產(chǎn)量?？梢宰鳛榇_定最大持續(xù)捕撈量的依據(jù)，也可以應(yīng)用粒徑譜方法計(jì)算初級(jí)生產(chǎn)力。

主要特點(diǎn)：簡(jiǎn)便、實(shí)用

海洋生態(tài)系統(tǒng)的能流講解課件22第五節(jié)海洋微型生物食物環(huán)

一、海洋微型生物食物環(huán)的組成和基本結(jié)構(gòu)

（一）什么叫海洋微型生物食物環(huán)1、細(xì)菌的二次生產(chǎn)（bacterialsecondaryproduction）

微型生物食物環(huán)（microbialfoodloop）或簡(jiǎn)稱為微食物環(huán)，也可稱為微生物環(huán)（microbialloop）：異養(yǎng)浮游細(xì)菌→原生動(dòng)物→橈足類的攝食關(guān)系

新近研究表明，除了細(xì)菌外，某些原生動(dòng)物也能直接攝取DOM

DOM→原生動(dòng)物→橈足類第五節(jié)海洋微型生物食物環(huán)一、海洋微型生物食物環(huán)的組成和232、微微型自養(yǎng)生物→原生動(dòng)物→橈足類的攝食關(guān)系Sherr等（1988）提出最好用“微型生物食物網(wǎng)”（microbialfoodweb）3、在富營(yíng)養(yǎng)水域，微型生物食物環(huán)作為牧食食物鏈的一個(gè)側(cè)支，為海域生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)的補(bǔ)充途徑，從而提高總生態(tài)效率；而在貧營(yíng)養(yǎng)海域，微型生物食物環(huán)在海洋食物鏈的起始階段的作用遠(yuǎn)大于經(jīng)典牧食食物鏈，是能流的主渠道。海洋生態(tài)系統(tǒng)的能流講解課件24

（二）海洋微型生物食物環(huán)的結(jié)構(gòu)

浮游植物

小型（micro-）

（硅藻）

微型（nano-）

和微微型（pico-）

浮游動(dòng)物

（橈足類等）

異養(yǎng)浮游

細(xì)菌

魚類

原生動(dòng)物

（鞭毛蟲類、纖毛蟲類）

有機(jī)糞便和

分泌產(chǎn)物

經(jīng)典食物鏈

微型生物食物環(huán)

死亡

DOM

圖8.19微型生物食物環(huán)的結(jié)構(gòu)及其與經(jīng)典食物鏈關(guān)系示意圖（引自寧修仁

1997b）

（二）海洋微型生物食物環(huán)的結(jié)構(gòu)

浮游植物小型（mi25

～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～

～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～

微微型顆粒

＜2μm

微型顆粒

2μm~20μm

小型顆粒

20μm~200μm

中型顆粒

＞200μm

微微型浮游植物

（藍(lán)細(xì)菌）

微型浮游植物

（鞭毛藻）

小型浮游植物

（硅藻）

微型浮游動(dòng)物

（鞭毛蟲）

小型浮游動(dòng)物

（纖毛蟲）

中型浮游動(dòng)物

（橈足類）

粒徑類別

自養(yǎng)生物

異養(yǎng)生物

表層水體混合層下限

異養(yǎng)細(xì)菌

懸浮糞便

顆粒

稠密的

糞便顆粒

圖8.20微型生物食物環(huán)各營(yíng)養(yǎng)層次的粒徑與攝食關(guān)系示意圖（引自寧修仁

1997b）

～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～26二、微型生物食物環(huán)中各類生物的生物量與生產(chǎn)力

（一）異養(yǎng)細(xì)菌

海水中的溶解有機(jī)物含量豐富，占總有機(jī)質(zhì)（溶解態(tài)和顆粒態(tài)）的90%以上。營(yíng)養(yǎng)豐富海區(qū)，細(xì)菌豐度可達(dá)6.3×106cell/ml，即使是在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)少的4,200m的深海中，細(xì)菌數(shù)量也有3.4×104cell/ml。