生物化學(xué)光合作用省名師優(yōu)質(zhì)課賽課獲獎?wù)n件市賽課一等獎?wù)n件

第五章光合作用第一節(jié)光合作用概況第二節(jié)光反應(yīng)第三節(jié)暗反應(yīng)第四節(jié)光呼吸和C4路徑第1頁一、概念：光合作用是糖合成代謝主要路徑。是綠色植物、光合細(xì)菌或藻類等將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能過程，即利用光能，由CO2、H2O、H2S等合成糖類化合物并釋放出氧氣（或其它物質(zhì)）過程，稱為光合作用。CO2+H2O

(CH2O)+O2光葉綠體CO2+H2A

(CH2O)+H2O+2A光第一節(jié)概述第2頁二、光合作用場所—葉綠體被膜外膜內(nèi)膜間質(zhì)：(含可溶性蛋白質(zhì)，酶類，DNA，RNA、核糖體等)---暗反應(yīng)類囊體(基粒)基粒片層---光反應(yīng)基質(zhì)片層第3頁葉綠體結(jié)構(gòu)第4頁類囊體膜上蛋白質(zhì)復(fù)合物第5頁四、光合作用兩個階段：第6頁基質(zhì)中（活躍化學(xué)能穩(wěn)定化學(xué)能）原初反應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換（光能轉(zhuǎn)換成電能）（電能活躍化學(xué)能）(類囊體膜上）碳素同化光反應(yīng)暗反應(yīng)第7頁葉綠素類類胡蘿卜素葉綠素類a(藍(lán)綠色)葉綠素類b(黃綠色)胡蘿卜素(橙黃色)葉黃素(黃色)藻膽素第二節(jié)光反應(yīng)一、光合色素其它第8頁主要色素：葉綠素a，作用：接收搜集光能并參加光化學(xué)反應(yīng)輔助色素：其它葉綠素和類胡蘿卜素、藻膽色素等。作用：搜集光能聚光色素(天線色素)作用中心色素?fù)?jù)作用分類第9頁二、光合單位

能發(fā)生光合作用功效上獨(dú)立單位。由大約幾百個色素分子和一些肽鏈組成。天線色素（集光色素）：大部分色素分子（全部葉綠素b和大部分葉綠素a，類胡蘿卜素和葉黃素分子），起捕捉光能作用。作用中心(反應(yīng)中心)：一對特殊葉綠素a分子和蛋白質(zhì)組成復(fù)合體，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。光反應(yīng)中心第10頁作用中心葉綠素分子電子受體電子傳遞共振能傳遞天線色素分子第11頁天線色素分子作用中心葉綠素分子葉綠素經(jīng)過激子傳遞把吸收能量聚集到作用中心第12頁三、植物光反應(yīng)系統(tǒng)PSⅠ是一個跨膜復(fù)合物。P700是PSⅠ反應(yīng)中心色素。

PSⅠ生理功效是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)還原劑，用于還原NADP+，實現(xiàn)從PC到NADP+電子傳遞。1.光系統(tǒng)I(PSI)第13頁P(yáng)SⅠ復(fù)合體第14頁第15頁P(yáng)SⅡ是含有多亞基蛋白復(fù)合體。P680是PSⅡ反應(yīng)中心色素。功效：吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生O2。2.光系統(tǒng)II(PSII)第16頁光系統(tǒng)Ⅱ結(jié)構(gòu)第17頁第18頁P(yáng)SI和PSⅡ在類囊體膜上定位第19頁四、光合電子傳遞鏈光合鏈：光合作用光反應(yīng)是由光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ這兩個光系統(tǒng)開啟，兩個光系統(tǒng)由電子傳遞鏈連接起來。連接兩個光反應(yīng)排列緊密而相互銜接傳遞電子物質(zhì)稱為光合鏈組成：三個跨膜復(fù)合體（PSⅠ、PSⅡ、Cytb６f復(fù)合體），以及質(zhì)體藍(lán)素（簡寫為PC）、鐵氧還蛋白（簡寫為Fd）和質(zhì)體醌（簡寫為PQ）三個可移動電子載體第20頁Cytb６f復(fù)合體（PQH２·PC氧還酶）含有Cytf、Cytb６(2個，為電子傳遞循環(huán)劑)和Rieske鐵-硫蛋白(又稱〔Fe-S〕R，是由Rieske發(fā)覺非血紅素Fe蛋白質(zhì))主要催化PQH２氧化和PC還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。每傳遞一對電子，可轉(zhuǎn)移4個質(zhì)子到類囊體腔。第21頁第22頁3、光合鏈電子傳遞次序第23頁（1）非環(huán)式電子傳遞：H２O→PSⅡ→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個e-，分解2個H2O，釋放1個O2，還原2個NADP+，需吸收8個光量子，同時Cytb6f復(fù)合體轉(zhuǎn)運(yùn)8個H+進(jìn)類囊體腔，放氧復(fù)合體轉(zhuǎn)運(yùn)4個H+。（2）環(huán)式電子傳遞：PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６f→PC→PSⅠ環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O氧化，也不形成NADPH，但有H+跨膜運(yùn)輸，每傳遞一個電子需要吸收一個光量子。第24頁類囊體膜類囊體腔PSⅡ中電子傳遞第25頁P(yáng)SⅠ中電子傳遞第26頁非環(huán)式電子傳遞：第27頁環(huán)式電子傳遞：第28頁光合鏈特點(diǎn)①電子傳遞鏈主要由光合膜上PSⅡ、Cytb6/f、PSI三個復(fù)合體串聯(lián)組成。②電子傳遞有二處是逆電勢梯度，這種逆電勢梯度“上坡”電子傳遞均由聚光色素復(fù)合體吸收光能后推進(jìn)，而其余電子傳遞都是順電勢梯度進(jìn)行。③水氧化與PSⅡ電子傳遞相關(guān)，NADP+還原與PSI電子傳遞相關(guān)。④PQ是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，也把H+傳遞類囊體膜內(nèi)，造成類囊體內(nèi)外H+電化學(xué)勢差，推進(jìn)ATP形成。第29頁兩個光系統(tǒng)協(xié)同作用第30頁五、光合磷酸化1.概念：經(jīng)過光激發(fā)造成電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)合成ATP過程，稱為光合磷酸化。第31頁2.類型：（1）非循環(huán)光合磷酸化：非環(huán)式電子傳遞過程中產(chǎn)生質(zhì)子梯度，驅(qū)動ATP合成，并生成NADPH。這種形式光合磷酸化叫光合磷酸化。（2）環(huán)式光合磷酸化：環(huán)式電子循環(huán)流動過程中，產(chǎn)生質(zhì)子梯度，驅(qū)動ATP合成。這種形式光合磷酸化稱為環(huán)式光合磷酸化。環(huán)式光合磷酸化只包括PSI，而且只生成ATP而無NADPH和O2生成。這是當(dāng)植物體內(nèi)需要ATP時選擇電子傳遞形式。第32頁非循環(huán)光合磷酸化第33頁環(huán)式光合磷酸化第34頁也稱偶聯(lián)因子或CF1-CFo復(fù)合體葉綠體ATP酶與線粒體ATP酶結(jié)構(gòu)十分相同，都由兩個蛋白復(fù)合體組成：一個是突出于膜表面親水性“CF1”；另一個是埋置于膜中疏水性“CFo”。3.ATP合成部位——ATP酶第35頁化學(xué)滲透學(xué)說當(dāng)代模型（P.Mitchell）4.光合磷酸化機(jī)理第36頁光合磷酸化機(jī)理：類似于氧化磷酸化PQ含有親脂性，含量多，被稱為PQ庫，它可傳遞電子和質(zhì)子，而其它傳遞體只能傳遞電子。在光下，PQ在將電子向下傳遞同時，又把膜外基質(zhì)中質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)至類囊體膜腔內(nèi)。水在膜內(nèi)側(cè)分解也釋放出H+,膜內(nèi)H+濃度增高，則膜內(nèi)電位較“正”，膜外H+濃度降低，則膜外電位較“負(fù)”，于是膜內(nèi)外產(chǎn)生電位差(ΔE)和質(zhì)子濃度差（ΔpH），二者合稱質(zhì)子動力勢，是光合磷酸化動力。H+沿著濃度梯度返回膜外時，釋放自由能催化合成ATP。第37頁第三節(jié)暗反應(yīng)

暗反應(yīng)是指由光反應(yīng)產(chǎn)生NADPH在ATP供給能量情況下，將CO2還原成糖反應(yīng)過程。不需要光參加。暗反應(yīng)是在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行，有許各種酶參加反應(yīng)。大多數(shù)植物暗反應(yīng)中，還原CO2第一個產(chǎn)物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以這種路徑稱為C3路徑。有些植物，如甘蔗和玉米等高產(chǎn)作物，其暗反應(yīng)還原CO2產(chǎn)物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以稱為C4路徑。還有CAM（景天酸代謝）路徑。一、概述：第38頁第39頁二、C3路徑又叫三碳循環(huán)、Calvin循環(huán)。因為這個循環(huán)中CO2受體是一個戊糖(核酮糖二磷酸)，故又稱為還原戊糖磷酸路徑（reductivepentosephosphatepathway，RPPP）。C3路徑可分為三個階段:

羧化階段(CO2固定階段)

還原階段更新階段（受體再生階段）第40頁卡爾文循環(huán)第一階段第二階段第三階段CO2＋H2O612NADP+3-磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮5-磷酸核酮糖1,5-二磷酸核酮糖6ATP6ADP1212ATP12ADP6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛12NADPH1212106662糖第41頁RUBP+CO22（3-PGA）RUBP羧化酶Mg1、固定（羧化）階段：CH2O－PCOCOHHCOHHCH2OP核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶2＋CO21,5-二磷酸核酮糖3-磷酸甘油酸第42頁核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(簡稱rubisco)第43頁1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛ATPADPNADPH＋H+NADP+3-磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛脫氫酶2.還原階段6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2

1，3-二磷酸甘油酸2

3-磷酸甘油酸2

2-磷酸甘油酸2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸葡萄糖糖異生路徑第44頁P(yáng)PP路徑再生路徑H2OPi5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖4-磷酸赤蘚糖6-磷酸果糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶葡萄糖1，5二磷酸核酮糖3、更新階段（受體再生階段）ATPADP第45頁4、能量消耗總反應(yīng)式是：6CO2＋12H+＋18ATP＋12NADPH＋12H2O

C6H12O6＋18ADP＋12NADP+＋6H+

G

’=476.8kJ/mol每還原1分子CO2需要消耗3分子ATP和2分子NADPH。第46頁5、調(diào)控限速步驟：CO2固定限速酶：RubiscopH升高激活Mg2+濃度升高激活NADPH(還原力)產(chǎn)生光第47頁第四節(jié)光呼吸（C2循環(huán)）和C4路徑一、光呼吸：植物綠色細(xì)胞在光下吸收氧氣，放出二氧化碳過程稱為光呼吸(photorespiration)。光呼吸僅在光下發(fā)生，且與光合作用親密相關(guān)。以RuBP為底物，催化這一反應(yīng)酶是Rubisco。光呼吸全過程需要由葉綠體、過氧化體和線粒體三種細(xì)胞器協(xié)同完成。光呼吸實際上是乙醇酸代謝路徑，因為乙醇酸是C2化合物，所以光呼吸路徑又稱C2循環(huán)。第48頁表

光呼吸與暗呼吸區(qū)分

光呼吸暗呼吸

底物

在光下由Rubisco加氧反應(yīng)形成乙醇酸，底物是新形成。

能夠是碳水化合物，脂肪或蛋白質(zhì)，但最常見底物是葡萄糖。底物能夠是新形成，也能夠是貯存物。代謝路徑乙醇酸代謝路徑，或稱C2路徑糖酵解，三羧酸循環(huán)，磷酸戊糖路徑,氧化磷酸化

發(fā)生部位

只發(fā)生在光合細(xì)胞里，在葉綠體、過氧化體和線粒體三種細(xì)胞器協(xié)同作用下進(jìn)行。在全部活細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)和線粒體中進(jìn)行。

對O2和CO2

濃度反應(yīng)在O2濃度1-100%范圍內(nèi)，光呼吸隨氧濃度提升而增強(qiáng)，高濃度CO2抑制光呼吸。普通而言，O2和CO2濃度對暗呼吸無顯著影響。反應(yīng)部位、條件光下、綠色細(xì)胞光、暗處生活細(xì)胞第49頁二、光呼吸生物化學(xué)歷程底物：乙醇酸第50頁光呼吸途徑葉綠體線粒體過氧化體第51頁三、C4路徑（四碳雙羧酸路徑）固定CO2最初產(chǎn)物是含四個碳二羧酸，故稱為C4-二羧酸路徑，簡稱C4路徑。組織定位：葉肉細(xì)胞和微管束鞘細(xì)胞

歷程：固定階段:PEP+CO2+H2OOAA+PiPEP-羧化酶(草現(xiàn)乙酸轉(zhuǎn)移階段:OAA

蘋果酸（葉肉細(xì)胞）維管束鞘細(xì)胞脫羧CO2C3再生階段：第52頁大氣葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞維管束淀粉蔗糖蔗糖大氣CO2葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞第53頁草酰乙酸蘋果酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸C4路徑葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞第54頁四、景天酸代謝景天科植物白天酷熱時氣孔不開,以防水分散失.夜間氣孔開放,吸收CO2,在PEP羧化酶作用下,CO2與PEP結(jié)合生成草酰乙酸,隨即被蘋果酸脫氫酶還原成蘋果酸,貯存于液泡中直到天亮,白天蘋果酸從液泡中釋放出來,脫羧生成CO2和丙酮酸,CO2進(jìn)入Calvin循環(huán).第55頁本章重點(diǎn)光反應(yīng)功效單位：PSⅠ和PSⅡ功效光合電子傳遞路徑光合磷酸化C3路徑三個階段第56頁Fe-SOAACF1-Fo

PCPSI

CAMNADP+

Fd

Pheo

Q

RuBP

P680P700

PEPPQPGA

FNR

PSIIRubiscoLHC

一、縮寫符號翻譯第57頁二、填空題

1.光合作用是一個氧化還原反應(yīng)，在該反應(yīng)中，

被還原，

被氧化；光合作用暗反應(yīng)是在

中進(jìn)行；光反應(yīng)是在

上進(jìn)行。2.在光合電子傳遞中最終電子供體是

，最終電子受體是

。3.在光合作用過程中，當(dāng)

形成后，光能便轉(zhuǎn)化成了活躍化學(xué)能；當(dāng)

形成后，光能便轉(zhuǎn)化成了穩(wěn)定化學(xué)能。4.光合作用能量轉(zhuǎn)換功效是在類囊體膜上進(jìn)行，所以類囊體亦稱為

。類囊體膜上四種主要復(fù)合物是

和

、

。第58頁5.光呼吸底物是

，其代謝路徑包括到

、

和

等細(xì)胞器。6.伴隨非環(huán)式光合電子傳遞形成產(chǎn)物有

、

和

。7.完整C3循環(huán)可分為

、

和

三個階段。8.Rubisco含有

和

特征。9.光合C4路徑中CO2固定和同化是在

和

兩種細(xì)胞中依次進(jìn)行，其底物分別為

和

，催化這兩個反應(yīng)酶分別為

和

。10.光合作用分為______和_____兩個階段。第一階段主要在葉綠體_______部位進(jìn)行，第二階段主要在葉綠體______部位進(jìn)行。第59頁11.光合C3路徑CO2受體是

，M．Calving循環(huán)固定CO2形成第一個產(chǎn)物是

。12.C4路徑CO2受體是

，CO2固定后初產(chǎn)物是

13.碳素同化作用三大類型為

，_____

和

。。14.光反應(yīng)主要產(chǎn)物是_____,_____,_____。15.綠色植物中主要光敏色素是_____，其它光敏色素有______等。16.P*700是強(qiáng)電子_______，P+700是強(qiáng)電子_____。17.三碳循環(huán)固定第一個產(chǎn)物是______。四碳循環(huán)固定第一個產(chǎn)物是_______。18.三碳循環(huán)限速酶是_______，四碳循環(huán)限速酶是_____。19.在C3植物、C4植物與CAM植物中C3路徑各發(fā)生_____、