備課素材：高中生物學(xué)教材中的“鈣泵”高二上學(xué)期生物人教版選擇性必修1

高中生物學(xué)教材中的“鈣泵”人教2019版高中生物學(xué)教材必修1第88頁圖5-7以“鈣泵”來說明ATP為主動運輸供能的過程：相對以往的教材，“鈣泵”是一個新增的內(nèi)容。那么什么是鈣泵呢?它有什么功能?其主要研究領(lǐng)域

有哪些?

鈣泵(Ca2+-ATPase)主要分布在動、植物細(xì)胞的細(xì)胞膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，它是由包含一千多個氨基酸的多肽鏈構(gòu)成的跨膜蛋白，它也是Ca2+激活的

ATP酶。當(dāng)膜內(nèi)側(cè)的Ca2+與其相應(yīng)位點結(jié)合后，

ATPase被激活,隨著ATP的水解而磷酸化并發(fā)生空間結(jié)構(gòu)的變化，Ca2+的結(jié)合位點轉(zhuǎn)向膜的晶側(cè)，并釋放出Ca2+。每水解一個ATP轉(zhuǎn)運2個Ca2+，形成膜兩側(cè)的Ca2+濃度梯度差，將細(xì)胞內(nèi)的Ca2+泵出細(xì)胞或者泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔中儲存起來，以維持細(xì)胞內(nèi)游離濃度的環(huán)境?，F(xiàn)在對于“鈣泵”的研究主要集中在肌質(zhì)網(wǎng)鈣泵、動物細(xì)胞質(zhì)膜鈣泵和植物細(xì)胞膜鈣泵3個相對獨立的領(lǐng)域。盡管鈣泵類型不同,但都參與細(xì)胞中第二信使的活動，并與蛋白質(zhì)的活性維持、細(xì)胞的分裂和生長等生命活動密切相關(guān)。

一、鈣泵與神經(jīng)細(xì)胞興奮和肌細(xì)胞收縮的關(guān)系

神經(jīng)-肌接頭的興奮傳遞是通過神經(jīng)遞質(zhì)釋放和肌細(xì)胞膜電位變化兩個過程來完成的，其相關(guān)情境在高考中多次出現(xiàn)。當(dāng)神經(jīng)沖動傳至軸突末梢時,突觸前膜因Na+內(nèi)流引發(fā)膜去極化，同時引發(fā)膜上的Ca2+通道開放。由于細(xì)胞膜上的鈣泵持續(xù)將細(xì)胞內(nèi)的Ca2+泵出細(xì)胞外,以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵持續(xù)將Ca2+泵人內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔形成“鈣庫”,使細(xì)胞內(nèi)液的Ca2+相對細(xì)胞外液的Ca2+含量低很多，維持在0.1~0.2μmol/L的低水平，僅為細(xì)胞外液中Ca2+濃度的1/10000。因此，當(dāng)細(xì)胞膜上的Ca2+通道開放后,細(xì)胞外液中的Ca2+就會順著濃度梯度流入細(xì)胞膜內(nèi)，促使包裹神經(jīng)遞質(zhì)Ach的突觸小泡與突觸前膜融合,釋放出Ach。Ach擴(kuò)散到突觸后膜,并氣曝圖案上的Ach受體結(jié)合，形成Ach-受體復(fù)合物，引起突觸后膜對Na的通透性增加，Na+內(nèi)流加快，同時K+外流減慢,使突觸后膜產(chǎn)生局部去極化，當(dāng)膜電位達(dá)到一定閾值時作為突觸后膜的肌細(xì)胞膜產(chǎn)生可擴(kuò)張的鋒電位,沿著膜傳導(dǎo)開。肌質(zhì)網(wǎng)是肌肉細(xì)胞中特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，肌質(zhì)網(wǎng)膜上存在大量的鈣泵，它可以從細(xì)胞內(nèi)液中大量聚集

Ca2+并儲存在肌質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)，使肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+的濃度比細(xì)胞內(nèi)液的Ca2+濃度高出幾千倍。在神經(jīng)-肌接頭的傳遞過程中，肌細(xì)胞收到與其相鄰的神經(jīng)細(xì)胞釋放的信號后產(chǎn)生興奮，引發(fā)肌質(zhì)網(wǎng)膜對Ca2+的通透性增加,使肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+通道打開，釋放大量的Ca2+。這些Ca2+迅速擴(kuò)散并黏附到運動纖維的肌球蛋白上,導(dǎo)致肌球蛋白的結(jié)構(gòu)發(fā)生改變并且使肌球蛋白發(fā)生相對滑動,大量的肌球蛋白持續(xù)滑動，使肌肉持續(xù)收縮。當(dāng)神經(jīng)沖動停止時,肌細(xì)胞膜電位恢復(fù)，肌質(zhì)網(wǎng)對Ca2+的通透性減少，同時由于鈣泵的作用，Ca2+回到肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)，使肌細(xì)胞的細(xì)胞內(nèi)液Ca2+濃度降低，Ca2+與肌動蛋白分離，從而出現(xiàn)肌肉舒張。由此可以看出,細(xì)胞膜上的鈣泵作用可形成

Ca2+濃度很低的細(xì)胞內(nèi)液環(huán)境,而肌質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵可進(jìn)一步降低細(xì)胞內(nèi)液中的Ca2+濃度，同時將肌質(zhì)網(wǎng)形成聚集Ca2+的“鈣庫”。這為神經(jīng)細(xì)胞興奮和肌細(xì)胞收縮奠定了電化學(xué)環(huán)境基礎(chǔ)。

人教2019版高中生物學(xué)教材必修1第22頁中提及“哺乳動物的血液中必須含有一定量的Ca2+。如果Ca2+的含量太低，動物會出現(xiàn)抽搐等癥狀”。這是學(xué)生比較難以理解的現(xiàn)象，但是卻與高考中物質(zhì)跨膜運輸及神經(jīng)興奮傳導(dǎo)等知識緊密相關(guān)，也是非常有可能被高考命題人員利用來創(chuàng)設(shè)情境考查學(xué)生科學(xué)思維、科學(xué)探究能力的。對此,高中生物學(xué)教師應(yīng)圍繞其中的原理編創(chuàng)一些情境試題來加深學(xué)生對相關(guān)知識的理解,培養(yǎng)學(xué)生的思維能力。血鈣含量低會引起抽搐主要是因為Ca2+濃度低引起人體神經(jīng)-肌肉興奮性增高所致。那么為什么神經(jīng)-肌肉興奮性會增高呢?這時我們就要關(guān)注

Na+-Ca2+交換蛋白的問題了。在肌細(xì)胞膜上除存在鈣泵外還存在Na+-Ca2+交換蛋白，Na+-Ca2+交換蛋白以3個Na+交換1個Ca2+的形式對細(xì)胞內(nèi)外的

Na+、Ca2+進(jìn)行雙相轉(zhuǎn)運。Na+-Ca2+交換蛋白的活性主要受跨膜Na+濃度的調(diào)節(jié)，此外還受Ca2+、ATP、

Mg2+、H+濃度的影響。一般生理條件下是將細(xì)胞內(nèi)的Ca2+運出細(xì)胞,與細(xì)胞膜鈣泵共同發(fā)揮作用,維持心肌細(xì)胞靜息狀態(tài)所需的低Ca2+濃度。外的Ca2+濃度低時，通過Ca2+通道流入細(xì)胞內(nèi)的

Ca2+的速率降低，使細(xì)胞內(nèi)的Ca2+總量下降，細(xì)胞膜鈣泵與Na+-Ca2+交換蛋白的功能都受到抑制，運出細(xì)胞的Ca2+量減少，運人細(xì)胞內(nèi)的Na+量也隨之減少,細(xì)胞內(nèi)的Na+濃度也隨之降低。因此,細(xì)胞外的低Ca2+濃度環(huán)境會導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)形成低Na+濃度環(huán)境。因此，當(dāng)神經(jīng)、肌肉細(xì)胞受到刺激時，更易通過

Na+通道發(fā)生Na+內(nèi)流，引發(fā)興奮。Na+和Ca2+都帶正電荷,所以細(xì)胞外的Ca2+內(nèi)流對Na+內(nèi)流有競爭性抑制作用,也就是“膜屏障作用”。當(dāng)處于細(xì)胞外低

Ca2+濃度環(huán)境時，Ca2+的膜屏障作用減弱，Na+內(nèi)流增多,細(xì)胞興奮性增高。Ca2+還影響著細(xì)胞的閾電位,當(dāng)細(xì)胞外的Ca2+濃度降低時,會導(dǎo)致發(fā)生動作電位的閾值降低,更易于引發(fā)神經(jīng)-肌肉興奮。肌細(xì)胞興奮-收縮耦聯(lián)關(guān)鍵因子“Ca2+”并沒有因為細(xì)胞外低Ca2+濃度環(huán)境而減少，因為肌細(xì)胞有豐富的肌質(zhì)網(wǎng),肌質(zhì)網(wǎng)被稱為“鈣庫”,其內(nèi)儲存有豐富的

Ca2+,可以迅速增加肌細(xì)胞內(nèi)的Ca2+濃度，引發(fā)興奮-收縮耦聯(lián)肌肉收縮。因此，低血鈣時較小的刺激都會引起神經(jīng)細(xì)胞興奮，使肌細(xì)胞頻繁地收縮，出現(xiàn)肌肉抽搐痙攣現(xiàn)象;高血鈣時則表現(xiàn)為神經(jīng)肌肉的興奮度低、肌無力。

二、鈣泵與植物的向重力性關(guān)系

人教2019版高中生物學(xué)教材選擇性必修1第107頁中提及“植物的根、莖中具有感受重力的物質(zhì)和細(xì)胞,可以將重力信號轉(zhuǎn)換成運輸生長素的信號,造成生長素分布的不均衡，從而調(diào)節(jié)植物的生長方向”。這同樣為高考命題提供了情境素材。高中生物學(xué)教師在教學(xué)中應(yīng)引起高度重視,要有意識地尋找相關(guān)的情境試題來訓(xùn)練學(xué)生,這樣學(xué)生在高考中遇見相關(guān)試題就能進(jìn)行靈活答題了。植物的生長發(fā)育會受到各種外界環(huán)境因素的影響。在生長發(fā)育過程中,植物不斷接受環(huán)境信號,并對這些環(huán)境信號做出反應(yīng),調(diào)整自己的生長發(fā)育和形態(tài)來適應(yīng)環(huán)境。植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)是通過細(xì)胞接受胞內(nèi)外信號后所產(chǎn)生的信號分子來進(jìn)行的，作為細(xì)胞內(nèi)外信號的第二信使，Ca2+在調(diào)節(jié)植物信號轉(zhuǎn)導(dǎo)方面起著關(guān)鍵作用。植物細(xì)胞鈣泵的主要功能是通過消耗ATP中的能量來實現(xiàn)向細(xì)胞外泵出Ca2+，從而維持細(xì)胞內(nèi)

Ca2+的低濃度狀態(tài)。但是近年來的科學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞鈣泵還有細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、氣孔調(diào)節(jié)等功能，也與細(xì)胞分裂、向性運動等相關(guān)。植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的鈣泵可從細(xì)胞質(zhì)中吸收Ca2+，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中暫時儲存大量的Ca2+，因而也參與了細(xì)胞質(zhì)中Ca2+的調(diào)節(jié)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜鈣泵在種子發(fā)芽、分泌中起重要的作用。葉綠體上的鈣泵主要存在于葉綠體的內(nèi)膜上，在葉綠體基質(zhì)和細(xì)胞質(zhì)之間的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中發(fā)揮作用，同時與葉綠體內(nèi)的能量轉(zhuǎn)換過程和蛋白質(zhì)進(jìn)入葉綠體基質(zhì)等有關(guān)。植物的向重力性反應(yīng)可以分為重力感受、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、向重力性生長反應(yīng)三個階段，Ca2+在其中都起著重要的作用。富含鈣泵的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)已經(jīng)積累了大量的Ca2+,在“重力感受”階段因重力引發(fā)的淀粉體沉降，促進(jìn)了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通過Ca2+通道釋放大量的

Ca2+。鈣-鈣調(diào)素(Ca2+-CaM)信號系統(tǒng)參與植物的信號轉(zhuǎn)導(dǎo),被釋放的Ca2+在細(xì)胞內(nèi)與CaM結(jié)合，

Ca2+-CaM復(fù)合物激活了細(xì)胞膜的ATPase，ATPase活化后分別把IAA及Ca2+通過不同的途徑輸送到細(xì)胞外。在“信號轉(zhuǎn)導(dǎo)”階段,升高濃度的Ca2+會啟動鈣信號途徑，通過激活CaM來進(jìn)一步激活

Ca2+-CaM依賴型蛋白激酶(CaMK)或CaM結(jié)合蛋白(CaMBPs),并通過蛋白質(zhì)磷酸化作用來影響

IAA的極性運輸。在“向重力性生長反應(yīng)”階段，

IAA要對生長發(fā)揮促進(jìn)作用也需Ca2+的參與。與

Ca2+促進(jìn)IAA極性運輸一樣，Ca2+或Ca2+-CaM能激化蛋白質(zhì)激酶,促進(jìn)蛋白質(zhì)磷酸化,進(jìn)而增加細(xì)胞壁的伸展性,促進(jìn)植物的生長反應(yīng)。此外，Ca2+還可以通過影響植物對IAA的敏感性而調(diào)節(jié)重響案性反應(yīng)。由于重力沉降作用,植物的根、莖細(xì)胞近地側(cè)的淀粉體增多,壓迫細(xì)胞近地側(cè)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)打開

Ca2+通道,增加Ca2+釋放，再通過Ca2+-CaM信號系統(tǒng)的轉(zhuǎn)導(dǎo),激活細(xì)胞近地側(cè)的鈣泵和IAA泵，導(dǎo)致近地側(cè)Ca2+、IAA增多,引發(fā)了IAA的分布不均勻。但由于根、莖對IAA的敏感性不同，近地側(cè)根起抑制生長的作用,而近地側(cè)莖則起促進(jìn)生長的作用,最終表現(xiàn)為根向重力性生長,而莖背重力性生長。

三、鈣泵與光敏色素的關(guān)系

人教2019版高中生物學(xué)教材選擇性必修1第106頁提及“在受到光照射時，光敏色素的結(jié)構(gòu)會發(fā)生變化，這一變化的信息會經(jīng)過信息傳遞系統(tǒng)傳導(dǎo)到細(xì)胞核內(nèi),影響特定基因的表達(dá),從而表現(xiàn)出生物學(xué)效應(yīng)”。那么這信息是否與鈣泵也有關(guān)系呢?。

光敏色素有兩種類型:Pr型(紅光吸收型，吸收高峰在660nm)和Pfr型(遠(yuǎn)紅光吸收型，吸收高峰在730nm)。前者沒有活性,后者具生理活性,在不同光譜作用下兩者可以相互轉(zhuǎn)換，照光后由光敏色素引起許多反應(yīng)，尤其是Ca2+跨膜運輸。植物細(xì)胞鈣泵與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜鈣泵發(fā)揮作用,維持了細(xì)胞質(zhì)的低Ca2+濃度，同時將Ca2+儲存在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器中。經(jīng)紅光處理后，Ca2+通道打開，加速了Ca2+跨膜內(nèi)流或從細(xì)胞器外流，使細(xì)胞質(zhì)中的Ca2+濃度明顯增加。雖然遠(yuǎn)紅光處理對細(xì)胞質(zhì)的Ca2+積累沒