我國(guó)杜鵑屬植物繁殖應(yīng)用研究

我國(guó)杜鵑屬植物繁殖應(yīng)用研究

杜鵑花是杜鵑科的最大屬，世界上約960種。廣泛分布于歐洲、亞洲和北美，主要產(chǎn)于東亞和東南亞，形成了這一屬的兩個(gè)分化中心。中國(guó)約有杜鵑花542種,除新疆、寧夏外,各地均有,但集中在華南、西南。杜鵑花屬植物種類繁多,具有樹形豐富,花葉形態(tài)多樣,色彩艷麗多變,花期長(zhǎng),適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn),是優(yōu)質(zhì)園林綠化資源。并且中國(guó)又擁有極其豐富的野生杜鵑花資源。但大面積引種栽培卻無(wú)先例,繁殖是其實(shí)現(xiàn)的瓶頸。杜鵑花種子繁殖雖然萌發(fā)率高,但成苗率低,加之幼苗生長(zhǎng)極其緩慢,從播種到開花,少則3~4年,多則需8年以上,生長(zhǎng)緩慢,并且部分野生種(如淀川杜鵑)不能結(jié)種子。嫁接繁殖不多,組培繁殖成本高而不適應(yīng)優(yōu)良品種快速繁育。這些都嚴(yán)重影響了杜鵑屬植物的推廣應(yīng)用。扦插繁殖僅需1年時(shí)間即可開花,是繁殖杜鵑花最常用的一種方法,在中國(guó)現(xiàn)有的栽培品種中,毛鵑、比利時(shí)杜鵑及其近似類型等都是以扦插繁殖為主。但野生杜鵑的相關(guān)研究報(bào)道比較少,尤其是原產(chǎn)于高山上的常綠杜鵑,只有有鱗杜鵑亞屬的扦插生根率較高,對(duì)常綠無(wú)鱗杜鵑而言,扦插生根率很低。本文從扦插繁殖時(shí)插條的選擇,扦插時(shí)間,激素處理,扦插基質(zhì)的配置及后期的養(yǎng)護(hù)管理等方面進(jìn)行綜合論述,研究它們的扦插繁殖規(guī)律,將對(duì)杜鵑屬植物的引種馴化及資源的開發(fā)利用起到積極作用。1選擇、準(zhǔn)備和切割時(shí)間1.1不同苗木扦插的活性對(duì)扦插效果的影響杜鵑花的扦插慣以枝條作插穗,即枝插,也有利用單芽進(jìn)行芽插,但成功率只有枝插法的一半或低于一半。作為插條的母本應(yīng)該是品種優(yōu)良、生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲害的植株。母株最好長(zhǎng)在蔭棚或每天只有半蔭的地方,向北或在蔭蔽下的枝條容易生根,采自冠北的枝條扦插效果好于冠南和冠上的枝條?？稍谇げ迩皩?duì)母株進(jìn)行遮光等處理,為大量冠外枝條營(yíng)造一個(gè)冠北的光照條件,使其具良好的生根性。冠北的漫輻射光照條件可以抑制生根阻礙物質(zhì)的生成。杜鵑栽培品種‘AnnaRoseWhitney’全光照下母本插條的生根速度比80%遮陰下的母本枝條慢。在遮陰條件下,母本外皮層的葡萄糖、蔗糖、可溶性糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量比較高,內(nèi)皮層,即扦插生根起源部位的果糖、淀粉和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量比較低。扦插期間的CO2霧噴處理提高了內(nèi)皮層果糖和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量,抑制了扦插生根率。因此French等暗示較高的果糖含量或許會(huì)抑制杜鵑枝條的生根。對(duì)母株進(jìn)行生長(zhǎng)抑制處理也是獲得整齊一致插條的必要環(huán)節(jié)。野生杜鵑長(zhǎng)期處于無(wú)人管理狀態(tài),選取插條比較困難,因此在頭年秋冬季需對(duì)母株進(jìn)行復(fù)壯處理。插條的木質(zhì)化程度影響著插條的扦插效果[2,3,5,11,12,13,14,15]。大多數(shù)杜鵑在扦插繁殖時(shí)多采用當(dāng)年生的半木質(zhì)化枝條,尤其是比利時(shí)杜鵑扦插繁殖。半木質(zhì)化枝條細(xì)胞再生能力較老枝強(qiáng),積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)比嫩枝多。比利時(shí)杜鵑嫩枝,半木質(zhì)化枝條的扦插生根率比硬枝高,硬枝與幼嫩枝條的成活率較低。張波等在四季杜鵑扦插時(shí)發(fā)現(xiàn)半木質(zhì)化枝條的扦插效果比兩年生的硬枝好。落葉杜鵑也大多嫩枝或半成熟枝扦插。高山常綠杜鵑硬枝比嫩枝易于扦插,木質(zhì)化程度不同對(duì)馬纓杜鵑等幾種高山常綠杜鵑的生根有很大影響,越冬前木質(zhì)化的老枝扦插>越冬后木質(zhì)化的老枝扦插>半木質(zhì)化的嫩枝扦插>未木質(zhì)化的嫩枝。但這與李葦潔的實(shí)驗(yàn)結(jié)果不相一致,即馬纓杜鵑硬枝扦插沒(méi)有生根,嫩枝扦插效果好,并且嫩枝扦插生根率與IAA含量、Z含量、IAA/ABA和IAA/Z的比值正相關(guān),與ABA含量、GA含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。不同種類的常綠杜鵑花對(duì)插條木質(zhì)化程度的要求也不同。如一些葉子最大的常綠杜鵑的扦插枝條要充分成熟,一般兩年生枝條才合用。一般的大葉子常綠杜鵑枝條要嫩些,而高山小葉類杜鵑對(duì)枝條的要求則介于兩者之間。插條帶頂芽與否,帶踵與否也影響著插條的扦插效果。杜鵑花扦插時(shí),插條帶踵時(shí)要掰下,掰下的插穗與剪下的插穗扦插成活比例為5∶1,但此方法容易對(duì)母株造成傷害,因此掰取插條時(shí)務(wù)必小心操作。馬纓杜鵑也以帶踵帶頂芽的嫩枝扦插效果好。但也有研究表明帶頂芽與否,帶踵與否對(duì)扦插生根的影響,與木質(zhì)化程度相比,其影響并不顯著。1.2準(zhǔn)備好的鏈接1.2.1葉的生根及復(fù)葉插條一般規(guī)格要求長(zhǎng)度達(dá)到10cm。比利時(shí)杜鵑扦插實(shí)驗(yàn)表明從莖枝頂端算起長(zhǎng)度為9~11cm的杜鵑插穗生根率高。4~6cm的枝條太嫩,纖細(xì),容易脫水;12~16cm木質(zhì)化程度過(guò)高,細(xì)胞分裂能力減弱,生根率降低。Chalfun和Hoffmann等人(1997)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)葉對(duì)杜鵑花生根至關(guān)重要,沒(méi)有葉的插條不能生根。通常為減少水分蒸騰而對(duì)插條進(jìn)行去葉處理,保留2~4片葉片,太大的葉片應(yīng)該剪去1/3至1/2,以減少蒸發(fā)。若插床水分環(huán)境能夠保持良好,則保留葉量最好在1/2以上,對(duì)15cm以下的短插穗可將葉全部保留,下部葉埋入插床,不僅可保持插穗的直立性,也能保持蒸騰作用的穩(wěn)定。1.2.2內(nèi)插加式切法一般的插條切制方式分為:直角切、斜切、雙面反切和Nearing式。Nearing式為杜鵑花特有的切制方式,在插條的下方側(cè)面,用快刀削去長(zhǎng)約4cm的一片,包括皮層、形成層和木質(zhì)部。Nearing式切法的目的就是在削口部分多生新根,加快生根。賈軍等的研究也表明Nearing式切制的插條有望比其它3種切制方式的插條提前約10d進(jìn)行扦插生根苗的移植,從而縮短育苗周期。雙面反切法,切口千凈利索,扦插時(shí)不易擦裂樹皮,切口吸水面較寬,也是適用范圍很廣的一種標(biāo)準(zhǔn)切法。杜鵑花枝條各部位都有隱芽,條件適宜都會(huì)萌芽、生根,因此大量生產(chǎn)時(shí)不修削基部效果也很好。1.3插條的制作杜鵑花屬植物種類繁多,不同種或品種扦插時(shí)對(duì)枝條木質(zhì)化程度的要求不同,因此選取插條進(jìn)行扦插的時(shí)期也不同。比利時(shí)杜鵑的扦插繁殖比較容易,一般在春,秋季,甚至夏季都可扦插繁殖,但以5~8月之間扦插繁殖較好,這期間不管是否使用激素,扦插生根率都很高,2~4月初或9月以后,溫度太低,細(xì)胞活力差,不利于生根,但7月份以后因枝條花芽分化,不利用插條的選取,冬季結(jié)合適當(dāng)?shù)募に靥幚硪部色@得較高的生根率。生根容易的一些杜鵑種類,如映山紅類,一年四季都可扦插,露地扦插一般在5~7月份。楊春江和孫紹芳報(bào)道在云南玉溪市羊躑躅則在8月扦插生根率最高,5、6月剛花謝,枝條過(guò)嫩,而9月后溫度太低不適合扦插。部分常綠杜鵑對(duì)枝條的木質(zhì)化要求較高,扦插時(shí)期不可過(guò)早,東北地區(qū)要在9月20日到10月底這一時(shí)期,在云南地區(qū),基毛杜鵑、粗柄杜鵑和薄葉馬銀花杜鵑在7月份,新梢萌發(fā)2~3個(gè)月后扦插效果較好,5月扦插,即使結(jié)合各種激素處理,插條也未能生根。耐寒品種卡羅萊納扦插的最適時(shí)間是10月,此時(shí)的木質(zhì)化程度稍高。一般大葉子的常綠杜鵑,繁殖時(shí)動(dòng)手要早些,枝條要嫩些,溫度要高些。葉子最大的常綠杜鵑類對(duì)溫度要求較高,甚至要加底溫,對(duì)空氣濕度要求大,在6月份扦插比較適合(但要用二年生枝條)。而高山上小葉種,繁殖時(shí)秋季采條,插時(shí)不必加底溫,并要在適當(dāng)通風(fēng)的條件下才生根。葉子中等大小的種類,則要求則在兩者之間。中國(guó)氣候類型豐富,不同地區(qū)因氣候條件等的不同,適宜的扦插時(shí)期也有差異。2生物素和養(yǎng)分及其應(yīng)用插條生根處理的目的在于生根阻礙物質(zhì)的清除和生根必需物質(zhì)的補(bǔ)充。插條生根阻礙物質(zhì)清除的處理方法有流水沖洗、溫水浸泡,以及一些化學(xué)試劑的應(yīng)用,常見(jiàn)有酒精、乙醚和高錳酸鉀溶液。迎紅杜鵑,是一種落葉杜鵑,其生根率因流水沖處理時(shí)間的不同,出現(xiàn)了顯著的差異。流水沖處理1d的一組插穗生根率為72.5%,而流水沖處理3d的一組插穗生根率為89.4%。生根率的高低與生根起源部位也有一定的關(guān)系。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道,不同植物種類的不定根,可起源于木射線薄壁細(xì)胞、維管形成層、皮層、髓薄壁組織、愈傷組織等不同部位。不定根原基的起源部位則因不同的流水沖處理時(shí)間而有所差異。流水沖處理1d的插穗,不定根原基起源于髓射線與維管形成層交叉的部位;而處理3d的插穗,既有起源于上述部位的不定根原基發(fā)生,同時(shí)也有起源于髓薄壁組織的不定根原基發(fā)生。不定根的發(fā)生起源于兩種部位的處理區(qū)扦插成活率比較高。石巖杜鵑(R.obtusum)在不做任何處理時(shí)扦插成活率也高達(dá)90%以上,通過(guò)系列切片觀察到,其不定根的發(fā)生也同時(shí)起源于兩種部位,其特征與流水沖處理3d的迎紅杜鵑的不定根發(fā)生基本一致,這說(shuō)明杜鵑屬植物扦插成活率的高低與不定根起源部位有一定的關(guān)系。插穗生根時(shí)需要一定的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),一般脂肪利用得少,碳水化合物和氮素化合物則利用得多。碳水化合物通常被認(rèn)為是須根產(chǎn)生的能源物質(zhì),母株中富含碳水化合物才能生根良好。大量的研究嘗試通過(guò)增加CO2濃度和增加光照等提高碳水化合物的供應(yīng),來(lái)提高生根率。對(duì)于不同的植物種類,這種處理有時(shí)會(huì)促進(jìn)扦插生根,但有時(shí)也會(huì)有一定的抑制作用?！瓵nnaRoseWhiney’杜鵑秋季扦插前或扦插期間的CO2霧噴處理,抑制杜鵑栽培品種的生根率。增加母株光照處理也抑制杜鵑的扦插生根率。但根據(jù)Davis和Potter的研究結(jié)果‘Roseumelegans’杜鵑的扦插生根率與插條的碳水化合物水平并沒(méi)有關(guān)系。French等也暗示扦插生根與碳水化合物的總含量并無(wú)太大關(guān)系,但果糖含量過(guò)高時(shí)會(huì)抑制插條生根。在幾種營(yíng)養(yǎng)元素中,氮素的供給對(duì)插條生根的影響最顯著,過(guò)量的氮供給會(huì)抑制插條生根。N素含量高的桃樹插穗扦插生根率低。杜鵑花屬植物扦插生根困難,插條生根必需物質(zhì)的補(bǔ)充,各種激素的處理一直是杜鵑花扦插繁殖的研究重點(diǎn)。常用的生長(zhǎng)素有吲哚乙酸(IAA)、吲哚丁酸(IBA)、吲哚丙酸(IPA)、α—萘乙酸(α—NAA)等。另外一些復(fù)合型的生根劑,如ABT生根粉、TL生根劑、荷爾蒙頓等在杜鵑花屬植物扦插中也有應(yīng)用,并且也有很好的生根促進(jìn)效果。以上各種生根激素中,目前吲哚丁酸(IBA)是目前被廣泛利用的生根刺激素,利用IBA處理促進(jìn)了很多杜鵑品種的插條生根。但也有研究表明ABT或IAA的處理效果較好,例如四季杜鵑(比利時(shí)杜鵑的一個(gè)栽培品種)的全光噴霧扦插結(jié)果表明3種生根促進(jìn)劑NAA、1BA、ABT-2號(hào)生根粉對(duì)當(dāng)年生半木質(zhì)化插條具有良好的促根作用,其中以ABT-2號(hào)生根粉0.6mg/L浸泡插條基部2h效果最佳,生根率達(dá)84%。另外也有實(shí)驗(yàn)表明在用比利時(shí)杜鵑當(dāng)年生半木質(zhì)化枝條進(jìn)行扦插時(shí),從生根率及生根數(shù)量來(lái)看IAA的生根效果比NAA和ABT好。以相同濃度的IAA激素處理薄葉杜鵑、基毛杜鵑等,IAA處理可促進(jìn)薄葉杜鵑,但基毛杜鵑的IAA處理區(qū)與對(duì)照并區(qū)明顯差異。因此不同種類的杜鵑扦插時(shí)適宜的處理激素種類也有所不同。部分文獻(xiàn)報(bào)道使用混合激素效果較好。大字杜鵑插條在200mg/LIBA+100mg/LNAA中浸泡5s,生根率顯著提高。比利時(shí)杜鵑插條在IBA、NAA混和各占500mg/kg中處理,扦插生根率達(dá)95%以上,并且生根多、粗壯、分布均勻。生根激素主要有兩種處理方式,一是液體浸泡,二是蘸取粉劑(混在滑石粉里的生長(zhǎng)刺激素,稱為粉劑),即先將插條在10%的酒精中蘸一下,再蘸取粉劑;或在粉劑中加入福美鐵之類的殺菌劑效果更好。一般液體浸泡要比粉劑的處理效果好得多。卡羅來(lái)納杜鵑(R.carolinianum.常綠杜鵑)插條生根的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明浸泡與蘸取粉劑兩種處理相結(jié)合更有利于生根。扦插基質(zhì)不同時(shí),激素適宜的濃度也會(huì)有所不同。在蛭石、細(xì)砂、粗砂為基質(zhì)時(shí),使用生根粉的最適濃度為100mg/L,而當(dāng)基質(zhì)為森林土或珍珠巖時(shí),使用生根粉的最適濃度為50mg/L。當(dāng)插條的形態(tài)結(jié)構(gòu)不同時(shí),比如帶踵帶頂芽、帶踵無(wú)頂芽、無(wú)踵帶頂芽、無(wú)踵無(wú)頂芽的插條,它們適宜的激素處理濃度因插條形態(tài)的不同也有一定的差異。插穗木質(zhì)化程度不同也是影響生根激素濃度選擇的一個(gè)重要因素,尤其是選擇嫩枝做插條時(shí)要適當(dāng)?shù)亟档蜐舛?具體要求還需進(jìn)一步研究。淀川杜鵑扦插難以生根(生根率僅6%),但2℃的低溫處理促進(jìn)了生根(生根率可達(dá)80%),尤其是與激素的結(jié)合處理效果尤為顯著。從以上的研究報(bào)道可以看出,不同的栽培品種,激素的生根效果也不同,其適宜的處理濃度,方法與栽培基質(zhì),插條的形態(tài)及木質(zhì)化程度等密切相關(guān)。因此在進(jìn)行扦插繁殖時(shí),針對(duì)不同的栽培品種進(jìn)行扦插試驗(yàn)后,才能大面積推廣生產(chǎn)。同時(shí)為了全面提高杜鵑扦插成活率,還可以利用維生素等對(duì)插穗基部進(jìn)行處理。用適宜濃度的維生素B1藥液處理插穗可促進(jìn)薄葉馬銀花的插穗提早生根,并提高生根率(本人研究結(jié)果,還未發(fā)表)。張長(zhǎng)芹等的研究也表明不同的杜鵑種類對(duì)VB1處理的反應(yīng)也不同,低濃度(100mg/kg)的VB1處理促進(jìn)杜鵑花的插條生根,高濃度的VB1對(duì)扦插生根的影響較小。3珍珠巖、浚石和泥炭土等的配比對(duì)扦插繁殖基質(zhì)的影響用于杜鵑花扦插的基質(zhì)主要有泥炭、腐葉土、珍珠巖、河沙、蛭石等。扦插基質(zhì)的選用應(yīng)著重考慮根系的適應(yīng)性,即能滿足根系生長(zhǎng)需要。扦插要求插穗基部周圍不僅有豐富的營(yíng)養(yǎng)、良好的通氣和水分條件,而且干凈衛(wèi)生。杜鵑根系纖細(xì),要求根系環(huán)境濕度達(dá)80%以上,甚至100%,同時(shí)要求通氣良好。一般認(rèn)為珍珠巖是可以用于大量生產(chǎn)杜鵑的,其扦插生根率較高。比利時(shí)杜鵑扦插基質(zhì)的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明珍珠巖作為杜鵑花扦插基質(zhì)時(shí),與腐殖土,細(xì)石英砂,河沙相比,生根率高,生根速度也比較快,扦插效果顯著。珍珠巖與蛭石相比,兩者作為扦插基質(zhì)時(shí),比利時(shí)杜鵑的生根率都很高,并且兩者之間無(wú)顯著差異,但蛭石作基質(zhì)插條生根較早、生根的數(shù)量與長(zhǎng)度也比珍珠巖好。但在河南省汝陽(yáng)縣產(chǎn)的野生杜鵑的扦插基質(zhì)對(duì)比實(shí)驗(yàn)中粗砂、蛭石和森林土,尤其是粗砂由于通氣性能好,其扦插生根率較高,珍珠巖和細(xì)砂由于密度大,通氣性能差容易使插條根系發(fā)霉腐爛,扦插生根率較低。河沙作為扦插基質(zhì)時(shí)比較有利于隴蜀杜鵑的生根,其次是沙土混合,蛭石,山地草甸土基質(zhì)上的生根成活率最低。這與比利時(shí)杜鵑的基質(zhì)扦插實(shí)驗(yàn)結(jié)果稍有不同,這或許與杜鵑花種類,各地栽培基質(zhì)的物理(顆粒大小)及化學(xué)性狀(成分,酸堿度)等的不同有關(guān)。另外,有研究表明珍珠巖、蛭石不能單獨(dú)用于比利時(shí)杜鵑的扦插生根,即使單獨(dú)應(yīng)用,扦插苗生根后應(yīng)及時(shí)移栽至合適的種苗生長(zhǎng)基質(zhì)中。珍珠巖+水苔的通透性、保溫性較好,扦插生根效果好于河沙、紅土和蛭石。路黔等在珍珠巖、腐葉土和園土的不同配比中以體積比2∶1∶0的配合基質(zhì)比利時(shí)杜鵑的生根效果也很好,最高可達(dá)95%。珍珠巖與泥炭等的混合應(yīng)用比較適合于杜鵑花的扦插。泥炭土容重小,孔隙度高,含有一定的養(yǎng)分,對(duì)水和氨還有很強(qiáng)的吸附能力。泥炭與蛭石的混合基質(zhì)也有所應(yīng)用,并且效果好于樹皮與砂子的混合。綜合以上的實(shí)驗(yàn)結(jié)果珍珠巖或粗砂還是比較適合于杜鵑花的扦插繁殖基質(zhì),尤其是泥炭或腐葉土的混合應(yīng)用。這種混合也適合于野生杜鵑的扦插繁殖,羊躑躅扦插基質(zhì)為60%珍珠巖+40%泥炭土的扦插生根成活率也比較高。但注意砂要粗砂,顆粒大小在3mm最好,甚至6mm的礫石也可以?；|(zhì)深度不得少于7.5cm,為了加底溫有時(shí)在基質(zhì)下面放電熱絲,深度要達(dá)10cm才行。4全光照對(duì)于帶穗扦插的效果在露地扦插要防止陽(yáng)光直曬,但不能過(guò)分遮陰,光線不足生長(zhǎng)緩慢、纖弱。相同條件下對(duì)比利時(shí)杜鵑進(jìn)行扦插繁殖時(shí),透光度為自然光照50%的比70%的插穗提前4d發(fā)根。于瓊花等對(duì)天目杜鵑嫩枝扦插在全光照扦插池上加一層50%遮陽(yáng)網(wǎng),天目杜鵑的生根率達(dá)74%,比全光照高出16%。杜鵑花扦插中,用有色玻璃和有色玻璃紙進(jìn)行部分遮光試驗(yàn),在不同光質(zhì)下得到不同的扦插效果,藍(lán)色和綠色的效果不顯著,紅色和黃色的效果顯著。杜鵑花插穗扦插成活對(duì)溫度、濕度的要求非常嚴(yán)格,長(zhǎng)期的經(jīng)驗(yàn)得出杜鵑花插穗扦插成活的環(huán)境指標(biāo)為:最適氣溫20℃,地溫20~24℃,相對(duì)空氣濕度80%~90%,基質(zhì)濕度60%~70%。當(dāng)氣溫低于10℃或高于32