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形態(tài)初生構(gòu)造次生構(gòu)造側(cè)根第四章根rootButtressroots1玉米:Proproots第一節(jié)根的功能Root’sfunctionsOrganAnchorsplantAbsorbsmineralsandwaterStoresorganicnutrients2Storageroots(a)Proproots(b)(d)Buttressroots儲藏根板根3紅樹:呼吸根Pneumatophores4Prunella
vulgaris夏枯草用于無性繁殖5Doddertendrilschokingapickleweedplant.6“Strangling”Aerialroots7第二節(jié)根的形態(tài)根root根系rootsystem1.定根normalroot
2.不定根adventitiousroot
直根系taprootsystem須根系fibrousrootsystem主根mainroot側(cè)根lateralroot8主根種子萌發(fā)時,胚根長成主根。9根產(chǎn)生的各級大小分支,稱為側(cè)根.10由莖、葉、老根或胚軸上產(chǎn)生的根,其發(fā)生位置不固定------不定根不定根小麥主根及胚軸上產(chǎn)生的根11根系的類型
1.直根系有明顯而發(fā)達(dá)的主根,主根上再生出各級側(cè)根,這種根系稱為直根系。裸子植物和絕大多數(shù)雙子葉植物根系。122.須根系
主根生長緩慢或停止,主要由不定根組成的根系,稱為須根系。大多數(shù)單子葉植物根系的特征。131415第三節(jié)根的初生生長與初生構(gòu)造根尖和根的初生生長根的初生構(gòu)造161根尖roottip
總長約1~5cm.17成熟區(qū)伸長區(qū)分生區(qū)根冠根尖的分區(qū)18根冠rootcap
根尖最前端由薄壁細(xì)胞組成保護(hù)分泌粘液脫落-補(bǔ)充-穩(wěn)定外層細(xì)胞排列疏松19根冠與根向地性生長有關(guān)20根冠細(xì)胞內(nèi)有平衡石-----造粉體RootcapfromArabidopsis
21StatolithSedimentationKinetics22ElectronmicrographsofrootcapcolumellacellsfromArabidopsisseedlingsgrownina1gcontrol(A)andinmicrogravity(B)duringspaceflight.Theamyloplasts(arrows)inthe1gcontrolareinthedistal(“bottom”)partofthecell,andthegravityvectoristowardthebottomofthefigure.Incontrast,theamyloplasts(arrows)inthemicrogravitysamplearedispersedthroughoutthecytoplasm.N=nucleus.2324StatolithSedimentationKineticsandForceTransductiontotheCorticalEndoplasmicReticuluminGravity-SensingArabidopsisColumellaCells25分生區(qū)
meristematiczone位于根冠內(nèi)方的頂端分生組織,是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞的部位。分生區(qū)分裂的新細(xì)胞2-轉(zhuǎn)變?yōu)樯扉L區(qū)3-補(bǔ)償根冠因受損傷而脫落的細(xì)胞1-保持分生區(qū)的體積和功能26原分生組織:初生分生組織:分生區(qū)包括原分生組織和初生分生組織原表皮→→→→→→→→表皮基本分生組織→→→→→皮層原形成層→→→→→→維管柱
27(原分生組織)原表皮層Protoderm基本分生組織Groundmeritem原形成層Procambium初生分生組織28小麥根尖:示分生區(qū)原表皮基本分生組織原形成層原分生組織29根尖的原分生組織中心,有一群分裂活動很弱的細(xì)胞群,形成了一個不活動的細(xì)胞區(qū)域,稱為靜止中心(quiescentcenter)InmaizerootstheQCcanconstituteupwardsof800-1200cells,mostofwhichspendanextendedperiodoftime(180-200hours)intheG1phaseofthecellcycle.Maize
30原分生組織玉米根尖31Apromoter-GFPfusiontransgenehighlightsquiescentcentercellsinArabidopsis
roots.
InArabidopsisthequiescentcenter(QC)consistsoffourcellsandissurroundedbymeristematicinitials.QCisresponsibleforemittingasignaltosurroundinginitialcellswhichpreventstheirprematuredifferentiation(vandenBergetal.,1997).HowtheQCformsandismaintainedisnotknown.32LaserablationofthequiescentcenterAfusionoftheSCARECROWpromotertoGFPisusedtovisualizethere-appearanceofquiescentcentercellsintheprovasculardomainfrom3daysafterablationonward.33細(xì)胞體積增大,液泡化程度加強(qiáng),細(xì)胞質(zhì)成一薄層位于細(xì)胞的邊緣部位,因此外觀上較為透明,可與生長點(diǎn)相區(qū)別。伸長區(qū)elongationzone位于分生區(qū)的后方,細(xì)胞分裂活動逐漸減弱,細(xì)胞縱向伸長34根尖細(xì)胞的伸長35在伸長區(qū)的后端,相繼分化出原生韌皮部的篩管和原生木質(zhì)部的導(dǎo)管是初生分生組織向成熟區(qū)初生結(jié)構(gòu)的過渡36根的伸長是分生區(qū)細(xì)胞的分裂、增大和伸長區(qū)細(xì)胞的延伸共同活動的結(jié)果,特別是伸長區(qū)細(xì)胞的伸長,使根尖不斷向土壤深處推進(jìn),使根不斷轉(zhuǎn)移到新的環(huán)境,吸取更多的營養(yǎng)物質(zhì)。37根毛區(qū)
maturationzone
根毛區(qū)由伸長區(qū)細(xì)胞進(jìn)一步分化形成。細(xì)胞停止伸長,分化為各種成熟組織,亦稱為成熟區(qū)。根毛的存在大大增加了吸收表面。3839根毛是表皮細(xì)胞外壁向外突出形成的頂端封閉的管狀結(jié)構(gòu)
根毛表皮細(xì)胞40成熟的根毛長約0.5~10mm,直徑5~17μm。根毛的壽命一般為2~3周或更短4120μmWhenepidermalcellsborderasinglecorticalcell,thehomeoticgeneGLABRA-2isselectivelyexpressed,andthesecellswillremainhairless.(Thebluecolorinthislightmicrographindi-catescellsinwhichGLABRA-2isexpressed.)Hereanepidermalcellborderstwocorticalcells.GLABRA-2isnotexpressed,andthecellwilldeveloparoothair.Theringofcellsexternaltotheepi-dermallayeriscomposedofrootcapcellsthatwillbesloughedoffastheroothairsstarttodifferentiate.Corticalcells擬南芥根毛的發(fā)生20微米42模式細(xì)胞有兩兩相對的6個壁即橫向壁、徑向壁和切向壁各兩個43橫向分裂細(xì)胞的分裂方向有三種44徑向分裂切向分裂45分生組織細(xì)胞的分裂方向:切向分裂(平周分裂)徑向分裂(垂周分裂)橫向分裂
4647
2根的初生構(gòu)造根的初生生長是由根尖的頂端分生組織經(jīng)過分裂、生長、分化發(fā)展而來,又稱為根的伸長生長。初生生長產(chǎn)生的各種組織,都屬于初生組織,它們組成根的初生結(jié)構(gòu)。位于根毛區(qū),它由多種組織構(gòu)成。48雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)表皮epidermis皮層cortex維管柱
vascularcylinder49雙子葉植物根的初生構(gòu)造(毛茛)abc501.表皮epidermis一層活細(xì)胞,由原表皮發(fā)育而來。細(xì)胞排列緊密、整齊。細(xì)胞壁薄,由纖維素和果膠質(zhì)構(gòu)成,水和溶質(zhì)可以自由通過。外壁缺乏或僅有一薄層的角質(zhì)膜,無氣孔。51
許多表皮細(xì)胞向外突出形成根毛,擴(kuò)大了根的吸收面積522.皮層cortex位于表皮之內(nèi)維管柱之外的多層薄壁細(xì)胞,由基本分生組織分化而來。在初生根中占最大比例。53皮層是水分和溶質(zhì)從根毛到維管柱的橫向輸導(dǎo)途徑。是貯藏營養(yǎng)物質(zhì)和通氣的部分。是根進(jìn)行合成、分泌等作用的主要場所。一些水生和濕生植物在皮層中發(fā)育氣腔、通氣道。54皮層中靠近表皮的一至數(shù)層細(xì)胞較小,排列緊密,稱為外皮層exodermis在根發(fā)育后期常形成栓化的厚壁組織,替代表皮行保護(hù)作用SmilaxRoot55根皮層最內(nèi)方有一層形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能都較特殊的細(xì)胞,稱為內(nèi)皮層endodermis。56凱氏帶Casparianstrip
:根的內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁和上下橫向壁有帶狀的木質(zhì)化和栓質(zhì)化加厚區(qū)域凱氏帶德國植物學(xué)家R.Caspary于1865年發(fā)現(xiàn)的RobertCaspary(1818–1887).57EndodermiswithCasparianstrip(inEquisetumgiganteum)5859在橫切面上,凱氏帶在相鄰細(xì)胞的徑向壁上呈點(diǎn)狀,叫凱氏點(diǎn)380|NATURE|VOL473|19MAY20116061初期的凱氏帶是由木質(zhì)和脂類物質(zhì)組成,后期又加入栓質(zhì),這幾種物質(zhì)的沉積連續(xù)地穿過胞間層和初生壁。位于凱氏帶處的質(zhì)膜較厚而平滑,緊貼于凱氏帶上62質(zhì)膜空隙質(zhì)壁分離時亦不分開。63質(zhì)壁分離的凱氏帶(點(diǎn))6465共質(zhì)體運(yùn)輸和質(zhì)外體運(yùn)輸66水分經(jīng)過內(nèi)皮層時只能進(jìn)行共質(zhì)體運(yùn)輸67內(nèi)皮層意義:它阻斷了皮層與中柱間的質(zhì)外體運(yùn)輸途徑,使進(jìn)入中柱的溶質(zhì)只能通過其原生質(zhì)體(共質(zhì)體運(yùn)輸),使根能進(jìn)行選擇性吸收,同時防止中柱里的溶質(zhì)倒流至皮層,以維持維管組織中的流體靜壓力,使水和溶質(zhì)源源不斷地進(jìn)入導(dǎo)管。68Cross-sectionalleafandrootanatomyofsaltcress,takenapproximately1mmfromtheroottip.ep,Epidermis;c,cortex;e,endodermis;p,pericycle.69ThewidthsofthelignifiedregionandthetightlyadheringregionoftheplasmamembraneweresignificantlylargerundersaltstressthaninthecontrolsE
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