草地草地微斑塊的類型及多樣性格局

草地草地微斑塊的類型及多樣性格局

草地植物群落的斑塊鑲嵌結(jié)構(gòu)不僅是草地景觀的基本特征，也是草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的體現(xiàn)的基礎(chǔ)。草地群落斑塊的產(chǎn)生源于斑塊間生境的異質(zhì)性及植物種間生物學與生態(tài)學特征的差異。不同生境尺度下,斑塊時空范圍的界定和內(nèi)涵往往相差甚大。根據(jù)等級斑塊動態(tài)理論的兼容(imcorportation)機制和復合穩(wěn)定性(metastability)理論,大尺度下的斑塊往往表現(xiàn)為相對穩(wěn)定,而小尺度下的斑塊則相對多變,因而自然植物群落大都在一定的時期內(nèi)表現(xiàn)出總體穩(wěn)定而局部變化的特點。草地植物群落的斑塊格局與過程在小尺度上往往表現(xiàn)出更大的不穩(wěn)定性,而且隨著草地利用方式的擴展和程度的加劇,這種不穩(wěn)定性將更趨劇烈。在放牧利用下,天然草地幾乎無時不處于演替之中,而其中斑塊的演替,特別是微斑塊的變化無疑是最為活躍的成分。因此,研究草地群落斑塊在放牧條件下的形成機制及其性狀、格局的變化,對于深刻認識草地退化演替的本質(zhì)、規(guī)范人類的活動,指導草地管理和改良實踐、維護草地生產(chǎn)力和生態(tài)功能的可持續(xù)性具有重要的意義。目前,有關(guān)草地群落斑塊的研究大都側(cè)重于在較大尺度下的自然屬性,而對于起因于人類的生產(chǎn)活動、與草地性狀變化密切相關(guān)且大量存在的微斑塊的研究卻鮮見報導。為此,僅就草地群落微斑塊的性狀及格局變化與草地退化間的關(guān)系作了初步探討。1學習方法1.1亞高山草地土樣地概況樣地設(shè)于甘肅省瑪曲縣阿孜畜牧試驗場境內(nèi)。地理座標大致為N33°40′,E101°46′。海拔3517m,年均溫1.4℃,年均降水量643.9mm,屬青藏高原高寒半濕潤氣候。地帶性植被為亞高山草甸,土壤為亞高山草甸土。樣地位于寬谷灘地向山前緩坡地過渡區(qū),屬天然放牧地。因放牧強度不同,草地在2km范圍內(nèi)退化程度存在明顯的梯度等級。1.2塊草地物組成的梯度差異在當年已實施完全封育禁牧的草地上,按產(chǎn)草量和植物組成的梯度差異將3塊退化程度分別為輕、中、重的草地設(shè)為樣區(qū),樣區(qū)面積為1hm2以上。各樣區(qū)內(nèi)隨機設(shè)置5個樣地,面積為20m×20m。1.3基質(zhì)斑塊t根據(jù)高寒草甸放牧地的特點及研究的目的,將草地群落斑塊界定為面積在0.5m2以上、100m2以下尺度范圍內(nèi)的微斑塊(不包括基質(zhì)斑塊)。此類斑塊主要由鼠類活動、家畜踐踏與啃食、自然微環(huán)境差異等因素促成,大都具有高度不穩(wěn)定的特性。斑塊在外觀上因植物組成不同而明顯區(qū)別于其周圍植被。盡管不同斑塊間及其與背景植被(基質(zhì))間的根本差別取決于植物組成及各組分間比例關(guān)系的不同,但筆者僅依據(jù)因指示性植物或高度聚集的植物種群而使斑塊與其周邊植被存在鮮明輪廓界線的表征特性對斑塊予以甄別,并以表征性植物種名命名斑塊。1.4斑塊的識別、數(shù)量和樣方設(shè)置斑塊的基本性狀包括斑塊的種類、數(shù)量、面積以及植被組成、蓋度、高度和地上生物量。前3項采用網(wǎng)格法測定,具體方法為:將樣地均分為面積為2m×2m的100個網(wǎng)格,并用線繩標記;用標準計算紙按1∶100的比例現(xiàn)場繪制斑塊分布圖,逐一識別并命名斑塊;統(tǒng)計斑塊的種類、數(shù)量,量算斑塊面積。斑塊植被性狀用樣方法測定。樣方面積根據(jù)斑塊大小及植被均勻度分別在0.25、0.5和1.0m2中選定,同類斑塊的樣方可在同一樣區(qū)的不同樣地內(nèi)設(shè)置,重復3～5次,各項目的具體測定方法按常規(guī)法進行。測定時間為2002年8月15～23日。1.5斑塊的多樣性、均勻度及優(yōu)勢度反映斑塊多樣性格局的指標很多,主要通過樣地破碎度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度等指標來反映草地在3個退化梯度水平上的斑塊多樣性格局。各主要指標的計算公式如下:樣地破碎度(R):反映草地因斑塊數(shù)的變化所導制的破碎化程度,表達式為:Ri=Ni/A式中Ri代表樣地i的破碎度;i代表草地輕、中、重3個退化梯度;Ni為樣地i的斑塊數(shù),A為樣地總面積。斑塊的多樣性指數(shù)(H):表示草地中斑塊類型的多樣性。表達式為:H=?∑i=1m(Pi)×logPiΗ=-∑i=1m(Ρi)×logΡi式中,H為多樣性指數(shù),Pi為斑塊類型i的面積占樣地總面積(A)的比值,m為斑塊類型數(shù)。斑塊的均勻度指數(shù)(E):用于描述草地中不同斑塊類型分配的均勻程度。研究采用Romme的相對均勻度計算公式:E=H/Hmax式中,E為均勻度指數(shù);H為多樣性指數(shù);Hmax=logm,為最大多樣性指數(shù)。斑塊優(yōu)勢度(D0):表示斑塊類型對草地性狀的支配程度。表達式為:D0=Hmax+∑i=1mPi×logPiD0=Ηmax+∑i=1mΡi×logΡi式中,D0為斑塊優(yōu)勢度,其他符號與多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)表達式中的含義相同。2結(jié)果與分析2.1不同退化梯度下的裸地演替型斑塊的演變就草地微斑塊而言,促使其形成和演變的原動力大都直接或間接地來自于人類活動,因此,斑塊種類、數(shù)量和面積的變化在一定程度上反映了草地受干擾的程度和復雜性。由表1可見,草地在輕、中、重3種退化梯度下,斑塊的種類、數(shù)量和面積明顯不同。在所調(diào)查的3種樣地中,出現(xiàn)的10種斑塊(不含基質(zhì)斑塊)全部為中度退化地所包括,輕度和重度退化地分別為7種和8種。這一結(jié)果與物種多樣性的“中度干擾假說”不謀而合,說明中度干擾有利于斑塊多樣性的形成。在10種斑塊中,就其成因而論,大致可分為兩類。一類可稱之為裸地演替型斑塊,另一類則為放牧演替型斑塊。屬于裸地演替型的斑塊有新生土丘、萼果香薷、鵝絨委陵菜和垂穗披堿草斑塊,它們分別處于裸地(多為鼢鼠土丘)恢復演替的不同階段;其他斑塊則由局域性牧壓差異所促成,分屬于由基質(zhì)行逆向演替的不同階段。在輕度退化地,屬放牧演替型的斑塊主要有火絨草、乳白香青、馬先蒿斑塊等,多由家畜不喜食的植物種群占優(yōu)勢,而在中度和重度退化地則增加了黃帚橐吾、草玉梅等家畜不食的毒害草斑塊。在3種不同退化梯度下,裸地演替型斑塊數(shù)按輕、中、重順序依次為18.4、25.8和10.8個,占各樣地斑塊總數(shù)的比例分別為60.53%、68.25%和29.35%?？梢?在輕、中度退化地干擾因素主要來自于新生裸地(土丘),而且在由輕度至中度的過渡中,新生裸地型斑塊呈逐漸增加的趨勢。在中度至重度的轉(zhuǎn)化中,放牧演替型斑塊逐漸取得主導地位。斑塊面積的變化情況與此類似,輕、中、重度退化地裸地演替型斑塊的面積依次為16.68、32.01和7.48m2,占各樣地斑塊總面積的比例依次為68.47%、65.72%和10.77%。所不同的是,在中度至重度的轉(zhuǎn)化中,斑塊面積的變化要比斑塊數(shù)量的變化更為劇烈。放牧演替型斑塊由34.28%猛增至89.23%,而且其中毒害草斑塊的比例高達62.07%。這一結(jié)果說明,當草地達到中度退化時,放牧干擾對草地的影響已經(jīng)到了由量變到質(zhì)變的臨界區(qū),如不及時降低牧壓,草地的生態(tài)和經(jīng)濟性質(zhì)將發(fā)生根本性的轉(zhuǎn)變。2.2不同放牧演替型斑塊的物種多樣性前已述及,各類斑塊大都屬于在裸地和放牧兩種外力的驅(qū)動下不同演替階段的表征。因而其植物性狀也必然與此演替歷程相對應。由表2可見,裸地演替型斑塊在植物組成、蓋度、高度和地上生物量等性狀指標上表現(xiàn)出極為明顯的差異(P<0.01),而且,這種差異的變化規(guī)律與裸地(鼠丘)的自然演替序列“土丘→香薷→鵝絨委陵菜→垂穗披堿草→基質(zhì)”極為吻合。4項指標從小到大的排序結(jié)果只有萼果香薷與鵝絨委陵菜在地上生物量上出現(xiàn)了錯位。從草地退化梯度上看,裸地演替型斑塊在不同梯度水平上的植被性狀大都無顯著性差異(P>0.05),特別是在輕、中度之間,所有斑塊的4項指標間均無顯著性差異(P>0.05)。但在中度與重度退化地之間,除了垂穗披堿草和基質(zhì)斑塊的植物種數(shù)量顯著減少(P<0.05)外,其余斑塊均有增加的趨勢,其中新生土丘斑塊的增幅達到了極顯著水平(P<0.01)。植被群落的蓋度、高度和地上生物量總體上皆呈下降的趨勢,部分斑塊的部分指標差異達到了顯著級水平(P<0.05或P<0.01)。由于放牧演替型斑塊是由基質(zhì)斑塊演化而來,而且促使其演化的驅(qū)動力也不盡相同(如踐踏、采食權(quán)重上的差異),加之指示性植物個體性狀差異懸殊,因而此類斑塊的植被性狀變化相對較復雜。就不同斑塊而言,4項指標均存在顯著性差異(P<0.05或P<0.01),說明各種斑塊不僅在表征上明顯不同,而且在組成、結(jié)構(gòu)和功能等內(nèi)在性狀上也存在顯著差異。一般而論,物種多樣性在一定程度上反映了群落的穩(wěn)定性及其在演替序列中所處的位置。在表2資料中,輕度退化地的基質(zhì)斑塊植物種數(shù)為31.6種,居于所有斑塊的首位。中、重度退化地分別降至28.4和25.7種,而此類草地在正常情況下種的飽和度一般為38～45種?？梢?3類樣地的基質(zhì)斑塊均處于逆行演替的不穩(wěn)定狀態(tài),并隨退化程度的增加而加劇。其他斑塊無論其處于何種樣地,群落組成不僅顯著低于其所在樣地的基質(zhì)(P<0.01),而且也無一例外地顯著低于重度退化地的基質(zhì)(P<0.01)。這一現(xiàn)象不僅說明這些斑塊是基質(zhì)植被在受到局部強擾動下逆行演替的結(jié)果,具有高度的不穩(wěn)定性,同時還表明了草地退化過程的非均質(zhì)性特點。斑塊群落其他性狀的變化規(guī)律與群落組成十分相似,蓋度、高度和地上生物量均表現(xiàn)為隨植物種數(shù)的增加而上升,呈極顯著線性正相關(guān)。特別引人注意的是,草玉梅和黃帚橐吾是在中度退化地上出現(xiàn)的2種在輕度退化地未曾出現(xiàn)過的斑塊,而且其植被性狀指標在中度與重度退化樣地中變幅很大,而火絨草和乳白香青則是3個樣地所共有的斑塊,其植被性狀在3個退化梯度上表現(xiàn)出相對穩(wěn)定的特點,顯然這兩類斑塊的成因和演變過程有著不同的起點和路徑,其深層機理尚待進一步研究。2.3斑塊的多樣性斑塊多樣性在3種退化梯度下的變化情況如表3所示。隨著退化程度的加劇,斑塊的總面積和個體斑塊的平均面積顯著增加(P<0.01)。表明斑塊在形成之后若繼續(xù)受到相關(guān)干擾因素的持續(xù)作用,斑塊的總面積將會因個體斑塊面積增加而迅速擴張。斑塊破碎度的結(jié)果與此類似,破碎度的變化正是斑塊個體面積和數(shù)量變化的反映,但在重度退化地,破碎度出現(xiàn)趨降的態(tài)勢,表明在斑塊面積增加,數(shù)量減少的變化中,草地有均質(zhì)化的傾向。斑塊的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)總的趨勢也表現(xiàn)為隨退化強度的增加而上升,但中、重度退化地的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)遠大于輕度退化地,而中、重度間差異較小,這是由于中度退化地斑塊種數(shù)的權(quán)重較大,而重度退化地斑塊面積的權(quán)重較大的結(jié)果。斑塊優(yōu)勢度的情況與多樣性和均勻度正好相反,總的趨勢是隨草地退化程度的加劇而下降,說明草地退化的驅(qū)動力有削弱斑塊優(yōu)勢度、促使斑塊均勻分布的作用。3討論3.1小微尺度下生境的異質(zhì)性斑塊群落的形成草地微斑塊的形成與草地退化過程有著相同的推動力,在天然放牧地,這種作用力主要來自于放牧壓力和草地鼠類活動。草地微斑塊產(chǎn)生于不同演替階段的草地之中,因而斑塊受到的外力作用要強于草地的平均水平,或者說放牧壓力和草地鼠類活動對草地的作用是非均一性的,從而形成了小(微)尺度下生境的異質(zhì)性。適生植物遷入或保留,非適生植物則隱退或消失,進而形成了植被形態(tài)與背景植被(基質(zhì))迥異的斑塊群落。斑塊形成之后,由于其群落組成、結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生了深刻的變化,因而受到的外力作用(如牧壓)也將發(fā)生相應的改變,這就使得斑塊群落在其特化的演替歷程中形成一系列處于不同演替階段的斑塊。根據(jù)草地微斑塊的發(fā)生機理,可將草地微斑塊粗略地劃分為裸地演替型斑塊和放牧演替型斑塊兩大類。前者是由鼠類活動引發(fā)的小塊裸地向背景植被(基質(zhì))演替歷程中處于不同演替階段的斑塊群組成,后者一般為由背景植被(基質(zhì))向極度退化地植被演替歷程中處于不同演替階段的斑塊群組成。在放牧演替型斑塊中,由于不同的牧壓會產(chǎn)生不同性質(zhì)的斑塊,而且其各自的演替路徑也表現(xiàn)出很大的差異,因而此類斑塊的組成較為復雜,其形成和演化的深層機理尚待進一步研究。3.2形態(tài)變異的趨勢草地微斑塊是草地退化程度的一個重要表征。對研究結(jié)果的綜合分析表明,在輕、中、重3個草地退化梯度下,草地微斑塊的種類和數(shù)量表現(xiàn)為先隨退化程度增加而上升,達到中度退化后又轉(zhuǎn)為隨退化程度增加而下降的趨勢。與此同時,斑塊總面積和個體面積則表現(xiàn)為隨退化程度增加而上升的趨勢。斑塊植被的組成、蓋度、高度和地上生物量等性狀指標總的變化趨勢是隨退化程度的加劇而下降,但不同類型的斑塊在下降時段、下降幅度和格局上存在較大差異。斑塊的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)與退化程度呈正相關(guān),而破碎度和優(yōu)勢度則表現(xiàn)為負相關(guān)。這說明草地在進入中度退化的歷程中,不僅干擾因素和干擾強度呈增加之勢,而且草地對干擾的敏感性也隨之提高;在中度退化之后的退化歷程中,盡管干擾強度繼續(xù)增加,但干擾因素則趨于單一。草地的斑塊組成向少數(shù)起主導作用的斑塊集中,斑塊面積增加,草地植被均質(zhì)化趨勢漸強。3.3草地退化程度認定樣方測度法的缺陷草地微斑塊的組成、性狀和格局在一定程度上反映了草地現(xiàn)時演替階段、草地演替的驅(qū)動力及其演替趨勢,因而對于認知和確定草地的退化程度具有重要的意義。對于草地退化程度的認定,現(xiàn)行的樣方測度法是有缺陷的,如果所設(shè)樣方數(shù)達不到足夠大,結(jié)果很容易對草地狀況作出背離實際的判斷。因為,草地中各類斑塊的植被性狀差異很大,分布帶有隨機性,斑塊在草地中所占比例也不盡相同,所以樣方的信息很難避免為某類或某幾類斑塊所左右。另外,樣方所提供的信息在確認草地演替的原動力及其運行方向上也極為有限。因此,若能將草地微斑塊的綜合測度結(jié)果作為確