水與植物細胞 完整版

水與植物細胞(WaterandPlantcell)第一節(jié)

水的物理化學性質(自學)第二節(jié)植物細胞的水分關系為什么水總是往低處流？高度差異—重力勢！植物細胞內怎么流動？動力是什么？體系自由能（free

energy）：體系中能夠做最大有用功的那部分能量。自由能降低原理（Principle

of

free

energy

decreasing）:

恒溫恒壓下，不做非體積功的封閉體系，總是自發(fā)地向著自由能降低的方向變化，當自由能降低到最小值時，體系達到平衡態(tài)。狀態(tài)：△G＞0；＝0；＜0在一個多組分的體系中，其中的變量有多個，也含有多種不同量的物質，因此該體系的變化就是有多種變量和多種不同量的物質所致。等溫等壓條件下,在無限大的體系中，加入1摩爾j物質時引起體系自由能的改變量。用j表示,寫成數(shù)學表達式為:化學勢(chemicalpotential)化學勢可以指示某組分物質發(fā)生反應或轉移的本領。例如，設組分j在狀態(tài)A和狀態(tài)B的化學勢分別為μjA和μ

jB。當一個體系中含有水分，水這個組分參與化學反應或轉移的本領，用水的化學勢來表示，即：將標準條件下的純水化學勢規(guī)定為零,任何一溶液中水的化學勢與純水化學勢進行比較：

Δμw=μw-μw0偏摩爾體積（the

partial

mole

volume，Vm)

：在溫度、壓強和其它組分不變時，在無限大的體系中加入1mol水時對體系體積的增量。Δμw=μw-μw0Ψw=--------------μw-μw0Vm水勢（water

potential）：每偏摩爾體積水的化學勢差。在20℃，1atm下，純自由水：Vw,m=18cm3/mol1mol水加入0.1M的蔗糖溶液中，

Vw,m=18.4cm3/mol1mol水中加入0.1MNaCl溶液中，

Vw,m=18.1cm3/mol1mol水加入酒精（50%）溶液中，

Vw,m=16.5cm3/mol水勢單位J.mol-1每摩爾水的化學勢m3.mol-1

每摩爾體積水勢=J.m-3=N.m.m-3=N.m-2=Pa溶液中溶質的存在降低了水的自由能。溶液中的水勢如何界定？溶質勢或滲透勢（SolutepotentialorOsmoticpotential）稀溶液的滲透勢可以由范德霍夫（Van'tHoff）方程式估算：

ψs=-RTCs

R：為氣體常數(shù)=0.0083dm3.MPa.mol.K-1;8.32焦爾/摩爾.K；

T：為絕對溫度(K)；

Cs：為溶質的濃度，每升水中完全溶解的溶質粒子的摩爾數(shù)來表示（mol/L），負號表示溶解的溶質降低溶液的水勢。陸生植物的葉片細胞的溶質勢是-2

~

-1MPa;旱生植物葉片的細胞溶質勢可以低到~

-10MPa。由于壓力存在而使體系水勢改變的數(shù)值。壓力勢（Pressurepotential，ψp)1atm下，開放體系的溶液壓力勢為0。細胞吸水膨脹，較為剛性的細胞壁對細胞產(chǎn)生壓力，使細胞具有正壓力勢。草本植物葉肉細胞壓力勢，晴天午后一般為0.3—0.5MPa,晚上為1.5MPa。細胞質壁分離時，ψp為0。木質部具有負的壓力勢。重力作用使水由高向低移動，即：使處于較高位置的水比較低位置的水有高的水勢。重力勢Gravitationalpotential(ψg)

ψg=ρwghρw為水的密度；

g為重力加速度；

h為水相對于參考狀態(tài)時的高度。由于親水的大分子（如蛋白質、淀粉粒、纖維素）與水分子的相互作用降低的那部分水勢?；|勢（Matricpotential，ψm)在水分飽和的情況下，基質勢可以忽略不記。干種子：ψw=ψm水分飽和的成熟細胞：ψw=ψs+ψp溶液的水勢Ψw=Ψs+Ψp+Ψg=-iCRT判斷溶液或植物細胞中的水勢：純水：ψw=0溶液：ψw=-iCRT水分飽和細胞：ψw=0，ψp=-ψs

萎蔫細胞：ψp=0，ψw=ψs細胞在外液中平衡時：細胞水勢=外液水勢植物細胞中的水勢組分與計算Ψw=ψp+ψs如何判斷細胞間水分流動方向？比較各細胞Ψw的高低，水分總是從水勢高處流向水勢低處。水分如何進入細胞？擴散

(diffusion)集流(massflow或bulkflow)滲透作用（osmosis）三種方式：擴散

(diffusion)物質分子(氣體分子、水分子或溶質分子)從較高濃度區(qū)向較低濃度區(qū)隨機的但是累進的運動，導致擴散分子的均勻分布。擴散的速度是很慢的(可通過菲克定律計算)。僅能滿足細胞尺度的物質運輸?shù)男枰?。擴散的動力來自于溶質勢梯度。集流(massflow或bulkflow)流速可用Poiseuille方程計算：

πr4?ψp

體積流速＝[————][———]

８η

χ

集流速率的單位是米3/秒；

r=管道半徑；

η=溶液粘度；

?ψp/χ=壓力差。由于壓力差的存在而形成的大量分子集體的運動。植物體內木質部汁液和韌皮部汁液的的運輸都是以集流方式進行的。滲透作用（osmosis）當溶液被膜分隔為兩個部分，溶質無法跨膜運動時，溶劑的跨膜擴散運動。水分進入細胞的運動主要是以滲透形式進行的。滲透的動力來處于溶質勢梯度和壓力勢梯度。水進入植物細胞主要靠滲透運動，但過細胞膜時憑借水分子的跨膜擴散與水通道蛋白。Watermovementacrossbiologicalmembranesoccursthroughthelipidbilayerandtheporesformedbywaterchannel.細胞滲透吸水過程中水勢及其組分與細胞體積變化之間的關系：圖中：水分飽和狀態(tài)時，細胞ψw=0，ψp=-ψs，體積最大。水勢ψw從0下降到–1.8MPa細胞體積只下降5%。在這個過程中主要是ψp的下降（~1.5MPa)，ψs變化只占很小的比例（~

0.3MPa）。ModifiedHoflerdiagram（AfterTyreeandJarvis1982,basedonashootofSitkaspruce)原因：剛性細胞壁大多數(shù)植物細胞當ψp下降到0時（初始質壁分離狀態(tài)），細胞相對體積下降10-15%，如果細胞壁非常僵硬，體積變化會更小(自然狀態(tài)下的植物一天中水勢的變化主要是壓力勢的變化,細胞體積和滲透勢變化不大)。從ψp曲線的斜率可以判斷細胞壁的彈性大小。稱為細胞彈性模量（cell’selasticmodulus），用ε表示。ε的單位是MPa。ε越大，表示細胞壁較堅硬,細胞水勢變化主要由壓力勢決定。水分運動速率決定于：驅動力(drivingforce)和水導率（hydraulicconductance)。驅動力是水勢梯度，水導是水流通過該系統(tǒng)的難易程度的量度，是系統(tǒng)對水流阻力的倒數(shù)。Jv:

流速，m3m-2.s-1;Lp:水導，m3m-2.s-1MPa-1;Ψw

：水勢梯度MPaJv=Lp??ψw假設有一初始質壁分離的細胞，其溶質濃度為0.3mol.L-1，將其置于0.1mol.L-1

的蔗糖溶液中，水分如何移動？假設細胞的壁非常僵硬，細胞體積變化忽略不計，求平衡時細胞的水勢、溶質勢、壓力勢。（氣體常數(shù)R=0.00832dm3.MPa.mol-1.K-1，溫度20℃)計算：Ψw=-iCRT

Ψw=ψp+ψs1)液體交換法2)干濕球濕度計法3)壓力室法4)冰點下降法5)壓力探針法植物細胞水勢的測定1）

液體交換法

(measurementforexchangeofwater)將植物組織分別放進一系列濃度的溶液中，

組織水勢<溶液水勢，

組織吸水；

組織水勢>溶液水勢，組織失水；

組織水勢=溶液水勢，

動態(tài)平衡。溶液的濃度、比重、電導以及組織的體積與重量發(fā)生變化，根據(jù)這些參數(shù)的變化可確定與植物組織等水勢的溶液的水勢。液體交換法測定植物組織的水勢折光系數(shù)率將植物組織放在一系列已知水勢的溶液中，找到Ψw=Ψs=-iCRT相等的溶液，即可知被測植物組織材料的水勢?！靶∫毫鞣ā痹?)干濕球濕度計法水從一個表面蒸發(fā)會降低這個表面的溫度→測定溶液或植物組織水勢的原理。(溫度傳感器)植物材料與水滴蒸發(fā)容器中水蒸汽飽和容器內溫度一致可測溶液或組織的水勢3)壓力室法(pressurebomb)認為測量條件下木質部溶液的水勢與植物組織的水勢相近，因此只要測出木質部溶液的壓力勢和溶質勢，得到木質部溶液的水勢→植物組織水勢。平衡壓力+木質部溶液的溶質勢=植物組織水勢木質部的壓力勢為-1~-2MPa溶質勢僅為-0.05~-0.2MPa（忽略?。┢胶鈮毫?植物組織水勢壓力室儀Pressure

Chamber

Instrument

(Mode

600)4)冰點下降法(measurementoffreezing-pointdepression)原理：當溶液中溶質濃度上升時，溶液的冰點會下降。純水的冰點是0℃，在1公斤純水中加入1

摩爾溶質時，溶液冰點下降到-1.86℃。裝置：冰點滲透計Ψw=-iCRT-30℃冰緩慢升溫顯微鏡下觀察完全融化記錄此時溫度冰點溫度溶質濃度滲透勢5)壓力探針法（PressureProbe)尖端非常細的玻璃毛細管，并在其中充滿硅油，插入細胞后，胞液進入毛細胞管，細胞液與硅油的界面在顯微鏡下可看清楚，加壓，使胞液退回至細胞，此時壓力為平衡壓力。平衡壓力=細胞膨壓單細胞膨壓Schematicrepresentationofthethreedifferentpathwaysinvolvedinradialwatertransport

acrossplantlivingtissues.水通道蛋白(aquaporin)水通道(waterchannel)：細胞質膜上存在蛋白質組成的對水具有特異通透性的孔道。水通道運輸水分時，水通道蛋白受磷酸化調節(jié)。Howwatercrossesbiologicalmembranes?In

1920s,

diffusionNow,

also

including

aquaporinsDiffusionisalowcapacity,bidirectionalmovementofwaterthatoccursinallcellmembranes.haveaveryhighcapacityforpermeationbywater（selective）.TheDiscoveryofAQP1？預計：approximately32kDa

protein實際：a28-kDapolypeptide沒有放棄：isolatedtheprotein特點：detergent-insolubleprotein拷貝數(shù)多：approximately200,000copies/redbloodcell測定序列并制備N端抗體：

theN-terminalaminoacidsequence廣泛交流：

spoketowellknownbiochemistsandphysiologists獲得靈感：JohnC.Parker(1935–1993):

redbloodcellsandrenaltubules

watertransportthroughmembranes？克隆基因：thecDNAfromanerythroidlibrary,

269aa,sixbilayer-spanningdomainsMembraneorientationofAQP1predictedfromprimaryaminoacidsequence.ConservedmotifAsn-Pro-Al