植物學-雄蕊發(fā)育

雄蕊stamen的發(fā)育和結構花藥(anther)花絲(filament)*1一、花藥的發(fā)育和結構*2花藥通常由四個花粉囊(pollensac)組成，中間由藥隔

(connective)相連*3仙客來花---雄蕊原基分化*4在花藥（具四個花粉囊的類型）發(fā)育過程中，花藥的四個對稱方位處的細胞分裂較快，花藥的橫切面由近圓形漸變成矩形。隨之，在四個棱角處的表皮細胞內側，分化出一列或幾縱列的孢原細胞(archesporialcell)*5孢原細胞經過一次平周分裂外層為周緣細胞(porietallcell),內層為造孢細胞(sporogenouscell)。*6周緣細胞再進行平周分裂和垂周分裂，產生數(shù)層細胞，自外向內依次為藥室內壁(endothecium,或者纖維層fibrouslayer)、中層（middlelayer）和絨氈層(tapetum)。它們連同表皮構成花藥壁。造孢細胞將來形成花粉粒.*7花粉母細胞mothercell時期花藥壁的結構花粉囊壁*8百合花藥*9藥室內壁：（endothecium）也稱為----纖維層（fibrouslayer）位于表皮內方，為單層細胞。成熟時細胞壁除外切向壁外，其它各面的壁產生條紋狀加厚（一般為纖維素性質）。*10唇細胞花藥成熟，即將開裂*11中層：短命的結構。位于藥室內壁的內方，通常由1~3層細胞組成?；ǚ勰讣毎麜r期，中層細胞變得扁平。一般在減數(shù)分裂完成后即解體并被吸收、消失。

*12絨氈層tapetum

最內層細胞，與花粉母細胞細胞直接毗連。細胞及核均較大，細胞質濃，細胞器豐富。初期細胞中含單核，后來則常成為雙核、多核或多倍體核結構，具有高度的代謝活性——腺體性質。隨著花粉粒的發(fā)育，逐漸退化、解體、消失*13*14表皮藥室內壁(En)中層(ML)絨氈層(T)小孢子母細胞//小孢子/花粉(M)*15絨氈層細胞的功能：1、對花粉母細胞和花粉粒的發(fā)育起營養(yǎng)和調控作用。2、合成和分泌胼胝質酶，分解花粉母細胞和四分體的胼胝質壁。3、合成和分泌識別蛋白并轉移到花粉粒外壁上。4、合成和分泌孢粉素并轉移到花粉粒外壁上，以增強花粉的穩(wěn)定性。由于絨氈層對花粉的發(fā)育具有多種重要作用，所以如果絨氈層的發(fā)育和活動不正常，常會導致花粉敗育，甚至出現(xiàn)雄性不育現(xiàn)象。*16花藥成熟，藥室內壁失水,開裂*17C,connective;E,epidermis;En,endothecium;ML,middlelayer;S,septum;St,stomium;StR,stomiumregion;T,tapetum;Td,tetrads;TPG,tricellularpollengrains;V,vascularbundle.

ThePlantCell16:S46-S60(2004)*18*19花藥的發(fā)育過程中層1-3層藥室內壁絨氈層…消失…消失纖維層表皮花藥壁花粉粒n周緣細胞造孢細胞平周分裂原表皮孢原細胞花藥原基*20二、花粉粒的發(fā)育和結構

小孢子發(fā)生雄配子體的形成通常所講的花粉粒實際包括兩種狀態(tài)。未成熟的單細胞花粉粒----即小孢子microspore

成熟的花粉粒---即雄配子體malegametophyte

(花粉粒內含有精子細胞--即雄配子malegamete

)*21小孢子發(fā)生：

花粉母細胞減數(shù)分裂形成小孢子*22花粉母細胞-初期呈多邊形*23花粉母細胞－后期積累胼胝質近圓形*24花粉母細胞經過減數(shù)分裂后形成4個單細胞花粉粒，又稱為小孢子*25小孢子被共同的胼胝質壁包圍——稱為四分體

在小孢子之間也有胼胝質壁分隔。

胼胝質壁：綠色熒光*26花粉母細胞減數(shù)分裂時胞質分裂有二種方式：a.連續(xù)型successivetype：小孢子四分體（等雙面體型）*27

b.同時型simultaneoustype

：小孢子四分體（四面體型）*282雄配子體的形成*29花粉四分體的胼胝質壁溶解，單核花粉從四分體中釋放出來，稱為小孢子。剛釋放的小孢子*30小孢子釋放后很快變?yōu)閳A球形－單核居中期。小孢子繼續(xù)發(fā)育－單核靠邊期。*31單核花粉充實后，進行一次不均等的有絲分裂，形成生殖細胞、營養(yǎng)細胞：小細胞為生殖細胞generativecell

；營養(yǎng)細胞vegetativecell富含營養(yǎng)物質。*32*33生殖細胞逐漸遷移到營養(yǎng)細胞中，進一步發(fā)育，達到成熟，形成各種植物特有的生殖細胞形態(tài)。*34花粉發(fā)育到含營養(yǎng)細胞和生殖細胞時，即散發(fā)出花粉進行傳粉，被稱為2-細胞型花粉。在已研究過的被子植物中，約有70%的種類屬于這種類型。成熟的2-細胞花粉粒*35紫萼2-細胞型花粉傳粉后，生殖細胞在萌發(fā)的花粉管內分裂形成2個精子。*36成熟花粉粒包含營養(yǎng)細胞和由生殖細胞有絲分裂形成的2個精子，稱為3細胞型花粉，水稻、小麥、油菜、向日葵*37成熟的3-細胞花粉粒DAPI標記*38PicturedisaconfocalimageofanArabidopsispollengrainshowingectopicGFPexpressioninthepollenvegetativecell(outlinedinredwithlargesinglegreennucleus)undercontrolofthenormallymalegermcell-specifichistoneH3(MGH3)promoter(pairofgreenspermcellnuclei).TheMGH3promoterisinducedbytheectopicexpressionofthegermline-specifictranscriptionfactorDUO1inthepollenvegetativecell.TheauthorsshowthatgermcellmitosisandspecificationareregulatedbyDUO1,includingtheexpressionofcellcycleandgametefusionproteins.ThusDUO1hasakeyintegrativerolelinkinggermcelldivisionandspermcelldifferentiationinfloweringplants.Credit:ImagegeneratedbyLynetteBrownfield(UniversityofLeicester)

*39白花丹（Plumbagozeylanica）的雄性生殖單位

（Russell等，1981）精子1精子2營養(yǎng)核精子2精子2精子1*40精細胞n精細胞n三胞花粉（三核花粉粒）二胞花粉（二核花粉粒）花粉粒的形成過程四分體n花粉母細胞2n單核花粉粒n營養(yǎng)細胞n生殖細胞n成熟花粉粒n減數(shù)分裂（雄配子體）（小孢子母細胞）（小孢子）造孢細胞

2n

有絲分裂單核靠邊有絲分裂*41花粉粒的形狀多種多樣*42成熟花粉粒的結構*43外壁exine

：主要成分是孢粉素，其化學性質極為穩(wěn)定內壁intine的主要成分為纖維素、半纖維素、果膠質及內壁蛋白，與普通細胞類似。*44荷花玉蘭花粉粒外壁的形態(tài)變化多端*45石竹的花粉*46金合歡屬植物的花粉*47圣誕薔薇的花粉*48萌發(fā)孔germinalpore

萌發(fā)溝*49萌發(fā)孔萌發(fā)溝百合花粉粒藜蓮*50萌發(fā)孔或萌發(fā)溝的形狀、數(shù)目等也常隨不同植物而異，用于鑒別植物水稻、小麥等禾本科植物只有1個萌發(fā)孔；桑有5個；棉的萌發(fā)孔可達8～16個；十字花科植物有3條萌發(fā)溝。*51*52萌發(fā)孔（溝）處沒有外壁*53花粉敗育和雄性不育1、

花粉敗育(abortion):由于內外界因素的影響，散出的花粉沒有經過正常發(fā)育，不能起到生殖作用的現(xiàn)象。2、原因①